LIVRE TROISIÈME
Lois générales de la constitution rtii Cœur rlans la série des Vertébrés.
Après avoir manié et remanié le cœur des diverses classes de Vertébrés, et après avoir procédé, dans l'étude que je viens d'en faire, tantôt par voie d'analyse, tantôt par voie de synthèses partielles, je dois tâcher d'exprimer en quelques formules générales les lois qui paraissent présider aux transformations variées de cet organe à travers ces groupes. Ces transformations ne sont point toutes de même nature : elles demandent donc à être classées en plusieurs catégories.
Je m'occuperai premièrement des modifications de l'axe du cœur (PI. XVI, fig. 1, 1 bis, 2, 3, 4, 5, 6). A cet égard, nous avons vu chez certains Poissons les diverses cavités du cœur, placées en série rectiligne antéropostérieure, commençant en avant par le pôle artériel et se terminant en arrière par le pôle veineux. Cet axe rectiligne est remplacé chez la plupart des Poissons par un axe plus ou moins recourbé en anse à convexité postérieure. Cette anse est placée, suivant les espèces, dans un plan, soit transversal, soit antéro-postérieur, soit intermédiaire.
Les Batraciens nous présentent également l'axe du cœur recourbé en anse comprise dans un plan transversal : le pôle artériel est à droite, le pôle veineux est à gauche. A cela, chez les Reptiles à ventricules communicants, s'ajoute un léger mouvement de rotation du pôle veineux autour du pôle artériel. Ce mouvement, peu étendu, porte le pôle veineux un peu en arrière du pôle artériel et le pousse très-faiblement vers la droite. A la flexion de l'axe du cœur se joint donc un faible degré de torsim.
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En remontant aux Crocodiliens, le transport du pcMe veineux en arrière du pôle artériel et vers la droite se prononce encore davantage. Le degré de torsion est augmenté.
Enfln, chez les Mammifères et les Oiseaux, le transport du pôle veineux vers la droite s'exagère, et la torsion de l'axe s'exagère aussi.
Nous pouvons donc formuler avec exactitude la proposition suivante:
En remontant des Vertébrés inj'éricurx aux Vertébrés supérieurs, l'axe du cœur, d'abord rectiligne et antéro-postérieur, commence par subir une flexion en forme d'anse, A laquelle s'ajoute un degré de torsion de plus en plus prononcé.
Pour éviter des longueurs et des répétitions, je désignerai cette formule sous le nom de Loi de flexion et de torsion de l'axe.
Si nous jetons un coup d'œil d'ensemble sur les segments successifs et distincts qui se trouvent sur le parcours de l'axe du cœur, nous constaterons ce fait que leur nombre, plus élevé chez les Poissons, diminue à mesure que l'on remonte vers les Vertébrés supérieurs. Ainsi, chez les Poissous, l'appareil cardiaque se compose, en allant d'un pôle à l'autre : 1° de l'embouchure de la portion terminale des veines caves; 2° du sinus veineux; 3° des auricules; 4" des ventricules ; 5° du bulbe artériel. Onandj'ai étudié les oreillettes, j'ai montré, en allant des Poissons aux Mammifères, la fusion progressive des auricules avec le sinus veineux et même avec la portion centrale des veines caves; j'ai également démontré en un autre endroit la fusion progressive du bulbe artériel et du ventricule , de telle sorte que chez les Vertébrés supérieurs les segments successifs du cœur se sont réduits à deux, oreillettes et ventricules. Il y a donc, en remontant dans la série des Vertébrés, une tendance de plus en plus marquée vers la concentration et la fusion des éléments de l'appareil cardiaque suivant l'axe longitudinal de cet appareil.
Mais, d'autre part aussi, nous avons constaté, en remontant cette même série, une tendance de nature toute différente. Nous avons vu le tronc artériel commun et le bulbe se partager, se diviser, suivant leur diamètre transversal, en deux compartiments, l'un pulmonaire et l'autre aortique, ce dernier se divisant ou non (Mammifères) en deux loges secondaires.
LOIS GÉNÉRALES DE LA CONSTITUTION DU CœUR. 295
Nous avons constaté également la formation des cloisons intervestibulaire et inlerventriculaire, de la cloison des auricules et de la cloison du sinus veineux ; tout autant de cloisons qui montrent clairement une tendance à la division des cavités du cœur dans le sens du diamètre transversal. Nous pouvons donc légitimement réunir ces faits généraux sous la formule suivante :
E71 remontant des Vertébrés inférieurs aux Vertébrés supérieurs, il y a, dans l'appareil cardiaque, tendance de plus en plus marquée à la concentration et à la fusion suivant l'aœe longitudinal, et à la division suivant le diamètre transversal.
Ce sera la io«c?e concentration longitudinale et de division transversale.
Cette loi résume d'une manière complète tout ce que nous avons dit précédemment des ventricules des Chéloniens comparés à ceux des Grocodiliens et à ceux des Oiseaux et des Mammifères. Par la loi de division transversale s'explique la séparation des deux vestibules et des deux portions auriculaires des ventricules ; et la loi de concentration longitudinale nous permet de comprendre cette fusion croissante de l'élément vestibulaire et de l'élément auriculaire du ventricule, fusion qui produit i- entité ventriculaire distincte. J'ajoute, pour être à la fois exact et complet, que, dans le cas particulier des ventricules, la rotation du pôle veineux autour du pôle artériel concourt puissamment à produire cette concentration (PI. XVII, fg. 2, 3, 4, 5).
Il est enfin dans le cœur des parties qui subissent, suivant les classes et quelquefois suivant les familles et même les genres, des modifications que j'ai eu l'occasion de constater et qui me paraissent susceptibles de rentrer dans quelques formules générales. Je désigne par là les valvules, soit artérielles, soit veineuses, soit auriculo-ventriculaires.
J'ai déjà, dans la partie de ce travail qui est relative à la recherche des homologies des valvules auriculo-ventriculaires, exposé ma manière de concevoir ces valvules. Sans revenir inutilement sur les faits qui forment la base de l'opinion que j'ai émise, je désire ici résumer ce qu'on peut dire de général à ce sujet. J'ai dit que ces valvules devaient être considérées, non comme des organes de création spéciale, mais comme des dépendances
et (les modifications des faisceaux musculaires internes des parois ventriculaires. Tantôt entièrement musculaires, comme dans le ventricule droit des Oiseaux et des Crocodiliens ; tantôt transformées partiellement en tendons aplatis et étalés, elles n'en représentent pas moins des faisceaux musculaires des parois ayant la direction des faisceaux voisins, dont ils se sont plus ou moins détachés pour faire saillie dans la cavité du ventricule. Ces valvules présentent, à partir des Reptiles inclusivement, un certain degré de constance dans leur nombre et dans leurs rapports généraux. Aussi peut-on déterminer leurs homologies malgré les transformations qu'elles subissent. Elle présentent à la fois des perfectionnements de forme, de disposition et de puissance. Ces derniers sont quelquefois très-prononcés ; ils sont naturellement eu relation directe avec l'accroissement de puissance musculaire des parois du cœur, et ils atteignent leur maximum chez les Mammifères et surtout chez les Oiseaux.
Les valvules des orifices artériels ne sont nullement des organes musculaires, elles sont des dépendances, de vraies apophyses des membranes internes cellulo-élastiques des artères. Elles constituent des dispositions plus accidentelles que les valvules auriculo-ventriculaires ; aussi présenlent-elles de fréquentes variations de nombre. Il y en a trois pour chaque orifice artériel chez les Mammifères et les Oiseaux, deux seulement chez les Reptiles, deux pour les deux aortes réunies chez le Crapaud, trois pour l'orifice inférieur du bulbe chez le même animal. Les Poissons enfin présentent de nombreuses variations à cet égard. Ces valvules manquent quelquefois : c'est ainsi que les valvules inférieures du bulbe artériel des Poissons et des Batraciens disparaissentchez les Reptiles et chez tous les autres Vertébrés. Ces valvules varient aussi quant à leur situation et à leurs connexions; je n'en veux pour preuve que le changement de position que présentent les valvules aorliques en passant des Chéloniens aux Crocodihens.
Quant aux valvules des orifices veineux dans les oreillettes, nous avons suivi leurs transformations et leurs pérégrinations, dirais-je. Nous avons vu ces valvules d'abord placées entre le sinus et la région des auricules (Poissons, Batraciens); puis situées un peu en arrière dans le sinus même et subdivisées en valvule du sinus pulmonaire, et valvules du sinus des