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tension. Il s'agit actuellement de voir si les aortes des Crocodiliens ne sont pointdansces conditions-là, soit d'une manière continue, soit par moments. Analysons les conditions dans lesquelles se trouvent ces deux vaisseaux.

L'aorte droite des Crocodiliens, dépendant du ventricule gauche, doit recevoir des contractions puissantes d(3 ce'ventricule une tension assez élevée, et qu'on peut par analogie évaluer à 5 ou 6 centimètres au moins dans les conditions ordinaires. De plus, quant à la vitesse du cours du sang, ce vaisseau, qui se distribue particulièrement aux parois internes et aux membres, se trouve dans des conditions défavorables, puisqu'il aboutit k un système de petits vaisseaux relativement peu dilatables et soumis à des compressions presque incessantes.

L'aorte gauche, au contraire, émane du ventricule droit, dont les parois, plus faibles de moitié au moins que celles du ventricule gauche, ne sont pas propres à lui procurer une tension élevée. Mais, de plus, la pression du ventricule droit, déjà^bien inférieure par elle-même â celle du ventricule gauche, se divise en deux parts, dont la plus considérable se dépense pour l'artère pulmonaire, et dont la plus faible est destinée à pousser le sang dans l'aorte gauche. La part réservée à ce dernier vaisseau est d'autant plus faible que, comme nous le savons, l'orifice de ce vaisseau s'aplatit dès le début de la systole et se ferme bientôt après. A ces considérations, il faut ajouter que les vaisseaux viscéraux qui dépendent de l'aorte gauche forment un département largement ouvert, susceptible d'une dilatation considérable, presque soustrait aux compressions, offrant peu de résistance, et par conséquent très-favorablement disposé pour la rapidité du cours du sang. Dans de semblables conditions, l'analogie ne permet d'attribuer à l'aorte gauche pendant la systole qu'une tension faible et bien inférieure à celle de l'aorte droite.

Ainsi donc, d'une part pour l'aorte droite, pression cardiaque élevée et vitesse faible ; et d'autre part pour l'aorte gauche, pression cardiaque faible et vitesse considérable : voilà des conditions dont les effets, appréciés à la lumière des précédentes expériences, permettent d'affirmer que la direction de l'anastomose a perdu presque toute influence favorable ou défavorable à l'une des deux aortes, et que, dans les conditions ordinaires de la vie aérienne, il doit se produire un écoulement continu, quoique

d'intensité variable, de l'aorte droite dans la gauche pendant tout le temps de la systole ventriculaire. Il reste à rechercher ce qui se passe pendant la diastole. C'est ce que je désire faire en même temps que je vais analyser les diverses phases du cours du sang pendant la systole.

Pour cela, supposons d'abord les artères viscérales contractées, tandis que les artères pariétales dépendant de l'aorte droite sont plus ou moins dilatées. La tension dans les deux aortes étant faible et sensiblement égale avant le début de la systole, un jet de sang rapide et de très-courte durée peut passer de l'aorte gauche dans la droite par l'anastomose, dès la première impulsion de la systole. Mais cet écoulement cesse presque immédiatement, parce que la tension s'élève rapidement dans l'aorte droite. Le sang est retenu dans l'aorte gauche, dont la tension s'abaisse peu, attendu que les artères fournies par elle sont contractées et n'accueillent que peu de sang. Néanmoins, la tension de l'aorte gauche étant toujours de beaucoup plus faible que celle de la droite, une certaine quantité de sang passe de cette dernière dans la première à travers l'anastomose. Dès que la diastole cardiaque commence, et par conséquent pendant la systole aortique, la diUerence de tension des deux aortes s'efface rapidement par le passage du sang de la droite dans la gauche à travers le foramen de Pannizza. La tension des deux aortes s'abaissant considérablement, l'influence del'obhquité de l'anastomose se fait de plus en plus sentir, et, dès que les tensions aortiques cessent de présenter une grande différence, une petite quantité de sang peut passer à travers l'anastomose de l'aorte gauche dans la droite ; mais cette quantité est faible parce que le cours du sang se ralentit rapidement dans les aortes vers la fin de la diastole, et l'écoulement anaslomotique peut même cesser entièrement vers la fin de la diastole. La systole cardiaque suivante trouvant les deux aortes douées de tensions à peu prés égales et donnant une nouvelle impulsion au sang de ces vaisseaux, produit, comme nous l'avons vu dès le début, un jet de sang très-court de l'aorte gauche dans la droite, c'est-à-dire une augmentation très-courte de l'écoulement dans ce sens, et ainsi de suite.

Ainsi donc, dans ces conditions, il se fait dans l'anastomose un faible écoulement de gauche à droite pendant une partie de la diastole. Cet écou-

ement s'affaiblit considérablement sur la fin de la diastole et forme un jet de sang rapide et court au début de la systole. Après ce premier jet de gauche à droite, dont la durée est presque instantanée, la différence de tension s'accenluant très-rapidement entre les deux aortes au profit de la droiti% un courant d'une intensité croissante s'établit de l'aorte droite à la gauche; ce courant atteint sou maximum à la fin de la systole, et décroît très-rapidement dès que la diastole commence. La courbe inférieure delà PI. XVIII, fig. 6, représente graphiquement ces diverses phases de la circulation anastomolique pendant l'état de contraction des artères viscérales qui dépendent de l'aorte gauche. Los parties de la courbe placées au-dessus de la hgne horizontale correspondent au courant de droite à gauche, et celles qui sont au-dessous représentent le courant dans le sens contraire. La longueur de ligne 1 correspond à la systole, la longueur 2 à la diastole. Ce qui se passe dans l'anastomose tandis que les vaisseaux viscéraux sont largement dilatés et font un appel considérable de sang peut être plus facilement et plus sûrement conçu que pour le cas précédent. Avant le début de la systole, ainsi que nous le verrons bientôt, la tension est deveuue sensiblement égale dans les deux aortes, et de plus cette tension s'est abaissée parce que, les branches de l'aorte gauche étant trés-dilatées, l'aorte droite lui a beaucoup fourni par le foramen de Pannizza. On suit en effet, parles expériences de Ludwig, Cyon, etc., combien la paralysie des vaisseaux des viscères abdominaux peut abaisser la tension cardiaque et aortique. Quand la systole cardiaque commence, les artères viscérales appelant beaucoup de sang, il ne peut y avoir écoulement de gauche à droite dans l'anastomose. Gela est encore moins possible pendant le reste de la systole, alors que la tension de l'aorte droite augmente fortement et que la tension de la gauche s'affaiblit d'une manière considérable. Dès le début de la systole, l'aorte droite acquiert très-rapidement sur l'aorte gauche une grande supériorité de tension, puisque l'aorte gauche reçoit, sous la faible pression du ventricule droit et pendant un temps limité, du sang qui s'écoule facilement dans les artères viscérales paralysées. Dans ces conditions et dès le début de la systole, du sang passera par l'anastomose de l'aorte droite dans la gauche et viendra s'ajouter au sang de celle dernière pour fournira la circulation très-aclive des vaisseaux viscéraux. Ce courant

40Î PHILOSOPHIE N'ATURELLIv

rétrograde augmente jusqu'à la fin de la systole ventriculaire. parce que la difî'érence de tension des deux aortes augmente aussi; mais son accroissement est plus rapide encore à partir du moment où l'orifice de l'aorte gauche s'est aplati et fermé.

Dès que la diastole commence, un courant s'établit à travers le foramen de Pannizza, d'autant plus abondant que la tension aortique gauche est trèsfaible ; l'excès de tension de l'aorte droite diminue donc, et d'autant plus rapidement dès le début que la différence de tension est plus grande. La tension de l'aorte droite s'abaissant, l'écoulement de droite à gauche par l'anastomose se ralentit proportionnellement, et vers la fin de la diastole la tension se trouve notablement abaissée dans les deux aortes. Or, nous avons vu que l'influence de la direction de l'anastomose était d'autant plus prononcée que la tension dans les vaùsseaux était plus faible. Il suffira donc que dans ces conditions la différence de tension des deux vaisseaux se soit convenablement affaiblie pour que tout courant cesse dans l'anastomose, et il en est probablement ainsi jusqu'à la fin de la diastole, car alors, la tension sanguine étant très-basse et le cours du sang dans les aortes s'étant fortement ralenti, il est même à présumer que les parois épaisses et contractiles de l'anastomose sont revenues sur elles-mêmes et que la lumière en est pour ainsi dire effacée. Au début de la systole, ce vaisseau communicant est de nouveau ouvert et dilaté par le sang qui passe de droite à gauche, et ainsi de suite.

Ainsi donc, pendant que les artères viscérales sont dilatées, il y a dès le début de la systole courant rapidement croissant jusqu'à la fin de la systole, de l'aorte droite vers la gauche à travers l'anastomose. Ce courant décroît ensuite dès le début de la diastole, d'abord très-rapidement etensuite de plus en plus lentement, jusqu'au moment où, sous une faible pression aortique, la différence de tension s'affaiblissant, il y a interruption du cours du sang dans ce vaisseau et peut-être même disparition de sa lumière. Celle-ci reparait dès le début de la systole suivante, et ainsi de suite. La courbe supérieure de la. fig. 6 (PI. XVIII) représente schématiquementces variations successives dans l'intensité du courant de droite à gauche. On peut la comparer à la courbe inférieure, sur laquelle j'ai déjà attiré l'attention.

La courbe supérieure représente le courant qui se fait de droite à gauche pendant l'état de dilatation des artères viscérales. Elle indique un courant plus intense et uniquement de droite à gauche. La courbe inférieure représente le courant qui se fait tantôt de droite à gauche et tantôt de gauche à droite, quand les vaisseaux du système chylopoïétique sont contractés.

Il est inutile d'insister sur ce point que, la contraction des artères périphériques coïncidant normalement avec la paralysie des artères viscérales, et vice versa, c'est une raison de plus pour que les phénomènes aient lieu comme je viens de l'exposer. Je dois ajouter que chez les Crocodiliens comme chez les Chéloniens, et plus encore que chez les Gheloniens, il doit se trouver de nombreux moments où toute circulation est interrompue dans l'anastomose, et oii ce vaisseau est plus ou moins revenu sur luimême. En effet, quoique les tensions aortiques chez les Crocodiliens présentent entre elles par moment des différences supérieures à celles que l'on trouve chez les Chéloniens, il ne faut point oublier que le calibre trèsréduit de l'anastomose et l'acuité excessive de son angle d'insertion sur l'aorte droite créent des obstacles plus grands à l'établissement d'un courant dans sa cavité.

Aussi les états intermédiaires de dilatation et de contraction des vaisseaux, soit périphériques, soit viscéraux, étals que nous savons être les plus fréquents et que nous avons vus chez les Chéloniens ne devoir permettre (jue des oscillations plus ou moins légères au sang renfermé dans l'anastomose, ces états intermédiaires, dis-je, accompagnés d'un abaissement dans la tension des aortes, ne sont plus capables chez les Crocodiliens de produire l'écartement des parois du petit vaisseau anastomotique et de donner naissance à un courant dans son intérieur. Si les vaisseaux viscéraux sont modérément ou partiellement dilatés, en effet, la tension de l'aorte gauche, qui est par cela même diminuée, ne sera plus suffisante pour faire pénétrer du sung dans l'anastomose ; et d'ancre part la tension de l'aorte droite, diminuée aussi, soit[-ar une légère dilatation des vaisseaux périphériques, soit par l'accroissement de l'apport qu'elle fournit à la gauche par le trou de Pannizza, la tension, dis-je, de l'aorte droite ne sera plus suffisante pour vaincre la résistance que lui oppose sous une faible tension le mode d'insertion extrêmement oblique et rétrograde du ramuscule anasto-

404 PIIILOSOPIIIK NATURKLLK.

inotique. En considérant donc : l" le parallélisme des deux aortes au point où elles sont reliées par l'anastomose; 2" la continuation directe de l'axe de l'aorte droite avec, l'axe de l'aorte abdominale, et de l'axe de l'aorte gauche avec le tronc d'où naissent les artères viscérales, et par conséquent la tendance du sang de chacune dos deux aortes à passer dans le vaisseau qui eu est la continuation effective et pour le volume et [)0ur la direction : 4° le calibre très-étroit du vaisseau anastoraotiquc ; 4» son obliquité excessive par rapport aux aortes et le sens de cette obliquité qui diminue les chances d'écoulement de l'aorte dont la tension est la plus forte vers celle dont la tension est la plus faible; 5° si de plus on ajoute à cela l'analyse patiente que je viens de faire des phénomènes de la circulation dans l'anastomose, on arrivera nécessairement à ces conclusions : 1° que pendant la respiration à l'air libre, il y a des moments où, par suite de l'établissement normal et régulier de variations assez considérables dans la tension des deux aortes, un courant s'établit normalement presijue toujours de l'aorte droite vers la gauche, et seulement pendant de courts moments dans le sens contraire ; '2" mais ijue dans les conditions les plus ordinaires et les plus fréquentes de la circulation, tandis que l'animal respire à l'air libre, le rôle de l'anastomose doit être peu considérable. Ce vaisseau est alors simplement le siège de quelques oscillations, soit dans un sens, soit dans l'autre, suivant les circonstances, et il doit enfin, dans bien des cas, se trouver tout à fait fermé et revenu sur lui-même.

C'est ainsi, ce me semble, que doit être considérée cette question de la circulation dans l'anastomose, qui avait reçu des solutions si différentes : Pannizza croyant que le courant y était toujours dirigé de l'aorte droite vers la gauche; Bischofî, Owen et Milne-Edwards croyant au contraire que le sang passait toujours de l'aorte gauche vers la droite; Briicke inclinant fortement vers cette opinion, tout en admettant des changements dans le sens de l'intensité du courant suivant le moment de l'action du cœur, suivant l'état de plénitude ou de vacuité de l'intestin ; et enfin Poëlman croyant que le mélange des deux sangs à travers l'anastomose, possible dans certaines circonstances, doit être insigni/idiit quand la fonction circulatoire s'exécute normalr ment . 11 résulte de là et de ce que nous avons

dit précédemment sur la circulalion à travers le foramen de Paiinizza, que c'est principalement au niveau de ce foramen que se fait le passage du sang artériel de l'aorte droite dans la gauche, qui a déjà reçu du sang veineux, et que, contrairement à l'opinion généralement admise, le sang qui se rend aux membres postérieurs et à la queue ne diffère que bien faiblement de celui (jui est destiné à la tète et aux membres antérieurs. Cette proposition, vraie pour les Crocodiliens, s'applique également à des degrés divers aux autres Reptiles, aux Cliéloniens surtout et moins aux Ophidiens et aux Sauriens.

ARTICLE. II. — Pkndant la submersion.

Après avoir déterminé le rôle de l'aorte gauche et de l'anastomose abdominale chez les Reptiles, quand l'animal respire librement, il me reste à étudier ce rôle quand l'animal n'est point à l'air libre et se trouve sous l'eau, ce qui arrive fréquemment pour certains Reptiles. On sait combien les Reptiles en général, et quelques-uns en particulier, étonnent par la durée du séjour (ju'ils peuvent faire sous l'eau sans venir respirer à la surface. Chacun a vu des Couleuvres occupées à chercher leur proie, rester tranquillement sous l'eau pendant un temps relativement très-long.

J'ai fait à cet égard quelques expiirieucos sur divers Reptiles. J'ai placé et maintenu à plusieurs reprises sous l'eau des Tortues, soit mauresques, soit bourbeuses, pendant une demi-heure, trois quarts d'heure, une heure et plus à la température de 15" à 20", sans produire chez eUes des phénomènes bien prononcés d'asphyxie. J'ai également mis sous une cloche pleine d'eau des Lézards gris des murailles, à la température extérieure de 14° environ: je les ai trouvés, après une heure et même deux de séjour, légèrement engourdis, mais capables de revenir à la vie. Chez un jeune Ca'iman j'ai obtenu des résultats analogues. Alaintenu au fond d'un baquet, il a pu y rester pendant une demi-heure sans donner le moindre signe d'asphyxie ; quand je lui rendais la liberté, il revenait à la surface de l'eau, où il avait toute son activité comme s'il n'eût pas été privé de la respiration pendant im temps assez long. Je n'ai pas poussé plus loin cette expérience, désirant conserver cet animal pour d'autres recherches. Toutes

les expériences précédentes ont été faites à une période avancée du printemps, et alors que ces animaux étaient tous sortis de la léthargie hibernale. Les renseignements sur les Grocodiliens que j'ai pu obtenir de personnes ayant vécu dans les régions tropicales, ou que j'ai recueillis dans les récils publiés par les voyageurs, me prouvent du reste que ces animaux sont susceptibles de faire volontairement sous l'eau des séjours de plusieurs heures. Je me bornerai à citer l'observation d'un naturaliste américain des plus distingués qui a particulièrement étudié l'histoire naturelle du Crocodile. M. Bennett Dowler ' dit (jue le Crocodile peut vivre plusieurs jours sous l'eau privé de la respiration pulmonaire, tandis qu'il ne survit pas plus d'une heure à la ligature de la trachée. Nous verrons que cette contradiction n'est qu'apparente. Pour le momonl, nous nous bornons à insister sur ce point, connu depuis longtemps, que tous les Reptiles sont bien supérieurs aux Oiseaux et aux iMammifères même les plus favorisés à cet égard, pour la durée du séjour qu'ils sont susceptibles de faire sous l'eau sans signe de gène et sans trouble apparent dans leur manière d'être. On sait en effet, et les expériences de M. Bert l'ont prouvé, que les Oiseaux plongeurs les plus favorisés meurent après une submersion dont la durée varie à peu prés de 4 à 15 minutes. La Baleine blessée ne reste pas plus de 30 minutes sous l'eau , et parmi les Mammifères plongeurs, l'Hippopotame peut rester de 15 à 30 minutes sans respirer, ainsi que l'a constaté Cratiolet. Malgré la supériorité remarquable que possèdent ces Oiseaux et Mammifères plongeurs sur les espèces de ces deux classes qui ont l'habitude de vivre constamment au milieu de l'air, on ne peut nier qu'il n'y ait encore fort loin do cette résistance à l'asphyxie par submersion, à celle que présentent les Reptiles, et dont j'ai cité quelques exemples. Il faut reconnaître même que la distance est telle qu'on peut admettre à priori que les conditions- physiologiques qui sont capables d'exphquer la résistance spéciale des Mammifères et Oiseaux plongeurs aux causes d'asphyxie, deviennent tout à fait insuffisantes pour rendre compte des habitudes amphibiennes des Reptiles. A ces conditions physiologiques, si elles existent chez les Reptiles, doivent s'en joindre d'autres que je me propose de rechercher ici.

■• New-Orleans iited. and surg. Journal, novembre 1860.

ROI.E DE L'ANASTOMOSE ABDOMINAr,E. 407

J'ai, au début de ce chapitre, étudié expérimentalement les conséquences de l'interruption de la respiration aérienne sur la circulation pulmonaire. Nous avons vu que le défaut d'artérialisation du sang des capillaires pulmonaires entraînait un embarras considérable et même un arrêt du cours du sang dans les veines pulmonaires, et par conséquent une accumulation rapidement croissante du sang veineux dans les cavités droites du cœur et dans tout le système veineux général. Il est évident que la rapidité avec laquelle se produisent dans ce cas la gène profonde et les perturbations considérables, prouve que ce n'est jias tant aux troubles de la nutrition des tissus qu'il faut la rapporter, qu'à la distension excessive des cavités droites du cœur et des grosses veines, et surtout qu'à l'accumulation du sang veineux dans tous les organes, mais particulièrement dans les centres nerveux encéphaliques et médullaires. Il est clair que si, par quelque disposition nouvelle, cet effet brusque, immédiat et presque foudroyant de l'arrêt de la circulation pulmonaire pouvait être supprimé ou fortement ralenti chez les Reptiles, ces animaux se trouveraient dans des conditions très-favorables à la prolongation du séjour sous l'eau. L'hypothèse que je viens d'émettre est effectivement réalisée, ainsi que nous le verrons après avoir examiné les opinions diverses qu'on a mises en avant pour expliquer le retard apporté chez les Reptiles à l'apparition des phénomènes graves d'asphyxie.

Il est une opinion sur laquelle je tiens d'autant plus à m'arrêter qu'étant de vieille date, elle a été souvent reproduite et en particulier soutenue avec talent, il y a quelques années, par M. .Tacquart, dans son travail sur le cœur de la Tortue franche : je veux parler du rôle de la respiration cutanée des Reptiles. Cette opinion, dont il faut, je crois, chercher l'origine dans cette erreur de classification qui réunissait sous le titre commun de Reptiles les Batraciens etles Reptiles proprement dits, se trouve formulée par M. .Tacquart .dans des termes que je désire rapporter textuellement : « Les poumons des Reptiles, dit-il, semblent constitués d'une manière incomplète pour transformer le sang veineux en sang artériel par l'action de l'air contenu

dans leur cavité sur les vaisseaux de leur tissu Chez tous les

Reptiles, il semble que le sang apporté par les veines des différentes parties du corps ait besoin de subir en route, à la surface de la peau, certaine éla-

408 l'IlII.OSOl'IllK NATliHKLl.E.

boralioii préparatoire, avant d'arriver dans l'inlérieur du poumon, de manière que la tâche impossible à remplir par le poumon seul soil allégée par un certain nombre d'appareils d'hématose qui lui viennent en aide. C'est ainsi que l'on comprend que, même chez les Ikptiles écaiUcux, l'air agisse à ^rai'ers la peau sur le sang veineux, et qu'on est porté à admettre chez eux une respiration cutanée. Eiï effet, si l'on ne peut guère supposer que la substance cornée qui forme la partie moyenne des écailles à peu près impénétrables puisse se laisser imprégner par le gaz au milieu duquel elles sont plongées, en revanche il n'en est pas ainsi pour une partie de leur face profonde et des intervalles qui les séparent ; les téguments y paraissent plus minces. C'est surtout chez les Serpents morts au moment où ils allaient changer de peau que l'on trouve une telle vascularité partout, même dans l'épaisseur de la base des écailles, qu'on n'est pas éloigné d'admettre une certaine action de l'air, même à travers l'épaisseur de l'enveloppe externe Comme nous l'avons dit, le ventricule gauche des Ophidiens est

beaucoup plus grand que le droit ; il a des parois quatre ou cinq fois plus épaisses que lui ; il s'ensuit que le sang artériel est lancé avec une plus grande force d'impulsion que le sang veineux, qu'il doit refouler ce sang, et .se mêler à lui en quantité notable dans le ventricule droit à travers la fente interventriculaire ; de là, il est envoyé aux poumons par l'artère pulmonaire. La nature semble donc avoir eu pour but d'artérialiser en partie à l'avance le -sang veineux, afin de venir en aide aux poumons, et de le préparer en quelque sorte à l'hématose pulmonaire. Alors on peut comprendre pourquoi la cloison interventriculaire est incomplète, et pourquoi le ventricule droit et le gauche communiquent entre eux par une large fente. Cette modification dans la loi de l'unité de plan, au lieu de nous paraître un oubli , une imperfection, est rapportée avec raison à une haute prévoyance, à un dessin arrêté d'avance par la sagesse du Créateur. »

S'il était vrai que les Reptiles fussent ainsi organisés de manière à ce qno la respiration cutanée pût jouer un rôle aussi important dans l'accomplissement de l'hénialose, on serait en droit de considérer l'enveloppe cutanée comme devenant dans un milieu aquatique l'organe principal de la respiration, et comme ])ermettant ainsi à l'animal de séjourner longtemps sous l'eau sans venir respirer l'air à la surface. Mais la théorie que

je viens de faire connaître est réellement inacceptable. S'il est une classe d'animaux chez lesquels la respiration cutanée paraisse réduite à de minimes proportions, c'est certainement la classe des Reptiles. Pour certains d'entre eux en particulier, il serait plus que paradoxal de soutenir la réalité d'une pareille fonction. Les Chéloniens, par exemple, recouverts partout d'une carapace osseuse et écailleuse, ou d'un derme dur et peu vasculaire pourvu d'un épidémie épais et corné, peuvent-ils être considérés comme doués d'une riche respiration cutanée? Ne peut-on pas en dire autant des Crocodiliens, des Sauriens, des Ophidiens ? Il y a là une erreur manifeste provenant d'une assimilation regrettable des Reptiles écailleux et des Batraciens, dont la peau est nue.

Les notions contenues dans plusieurs des chapitres précédents ne permettent du reste d'accepter ni les déductions physiologiques de M. Jacquart, ni ses considérations philosophiques sur la loi de l'unité de plan et eur la finalité. Si M. Jacquart pense que le ventricule gauche des Ophidiens est beaucoup plus grand que le droit, c'est, comme nous l'avons vu, parce qu'il attribue à tort au ventricule gauche une portion des cavités cardiaques (vestibule de l'aorte gauche et portion auriculaire du ventricule droit) que nous avons démontrée appartenir en réalité au ventricule droit. Nous savons également que le sang artériel du ventricule gauche n'est point envoyé au poumon par l'artère pulmonaire, puisque nous avons vu le vestibule pulmonaire se fermer avant que cette pénétration pût avoir lieu, de telle sorte que l'artère pulmonaire ne reçoit que du sang veineux. Enfin, nous ne pouvons considérer la communication des deux ventricules chez les Reptiles comme une modification de l'unité de plan, pas plus que comme un oubli et une imperfection, puisque les considérations sur lesquelles je me suis étendu à propos des transformations successives du cœur dans la série zoogénique ont clairement démontré, je l'espère, que le cœur des Reptiles, loin de présenter des dispositions anormales difficiles à expliquer, et de constituer une sorte de déviation, une interruption ou un anneau bizarre dans la chaîne des Vertébrés, ne représente au contraire qu'un chaînon très-naturel de ces transformations progressives qui. conduisent si régulièrement des Vertébrés inférieurs aux Vertébrés les plus élevés.

■ilO PlUl.dSOPIIIl-: NATIIURLI.K

Si la respiration cutanée, chez les Reptiles, ne peut être considérée comme assez active pour suppléer clGcacemcnt pendant la vie aquatique à l'insuffisance de la respiration pulmonaire, il faut chercher ailleurs la raison de la facilité avec laquelle ces animaux supportent un séjour prolongé sous l'eau. M. Paul Berl, dans ses Leçons sur la physiologie delà respiration', s'efforce d'établir que ce n'est point dans des dispositions anatoiûiques qu'il faut rechercher la cause de ce phénomène, pas plus que celle de la résistance des Mammifères nouveau-nés à l'asphyxie. Pour lui, cette particularité provient au fond d'une plus grande résistance vitale des éléments des tissus, résistance qui a pour effet d'exiger une moindre consommation d'oxygène. Ce fait ne peut point être nié, et les expériences de M. Bert, comme celles qui les avaient précédées, ont clairement établi que les muscles des Vertébrés à sang froid respirent d'une manière moins active au contact de l'air que ne le font les muscles des Vertébrés à sang chaud.

Néanmoins les différences que les animaux des deux catégories présentent à cet égard ne sont point suffisantes pour rendre entièrement compte du haut degré de résistance à l'asphyxie que l'on constate chez les Reptiles. Voici en effet quelques résultats obtenus par M. Bert sur des fragments de muscles laissés dans une éprouvette remplie d'air à la température de 10 à 1 1 degrés. Après vingt-deux heures, l'analyse du gaz montre que :

100 gr. de muscles de Coq ont absorbé (121''', 0 d'oxyg. et exhalé 54cc,6 de GO^.

100 gr. de muscles de Grsnouille ont absorbé. 42 ,5 — — 36 ,6 —

Voici un autre exemple relatif aux Poissons; l'expérience a été faite un autre jour, et sa durée a été différente.

100 gr. de muscles de Moineau ont absorbé. . 100':'= d'oxyg. et exhalé 53'=': de GO'. iOO gc. de musdes ûe Cypriniis jeses ontabs.. 90 — — 25 —

Troisième exemple :

180 gr. de muscles de Rat ont absorbé 24'='=, 6 d'oxyg. et exhalé 24'='= de GO'*

100 gr. de muscles de petit. Garpes ontabs... 18 — — 13 —

100 gr. de muscles d'Escargots ont absorbé. . . 18 — — 14 —

A l'énoncé de ces expériences, M. Bert ajoute les réflexions suivantes : « Les différences, pour être notables et s'être toujours présentées dans le

même sens dans d'autres expériences dont il serait oiseux d'énumérer les résultats, n'ont pas été aussi grandes qu'on aurait pu s'y attendre. Les muscles des poissons surtout paraissent consommer beaucoup d'oxygène. Il faut sans doute tenir compte, dans ces expériences, de ce fait que les muscles d'animaux à sang froid, ainsi coupés en fragments, se contractent pendant longtemps, ce qui doit activer les échanges gazeux. Quoi qu'il en soit, j'ai toujours trouvé que les muscles de Vertébrés à sang froid respirent d'une manière moins active au contact de l'air que ne le font les muscles de Vertébrés à sang chaud. Mais entre ceux-ci, des différences tout aussi considérables ont pu être reconnues. »

Voilà des résultats qu'il est bon d'enregistrer, car ils permettent d'étabhr que la lenteur habituelle des phénomènes respiratoires élémentaires des tissus chez les liepliles , quoique réelle dans une certaine mesure, n'est point assez prononcée pour rendre compte de la résistance de ces animaux à l'asphyxie. Cette lenteur est certainement une des causes de ce fait, un des éléments delà solution du problème ; mais, quelque regret que j'aie de me trouver en contradiction avec un savant aussi autorisé que M. Bert, je pense qu'il y a d'autres éléments tout aussi importants, et je dois m'apphquer à les déterminer pour les grouper en un faisceau rationnel.

Je désire d'abord appeler l'attention sur des faits encore non expliqués, et qui peuvent apporter ici quelque lumière. On a pu observer chez les Reptiles, soit nus, soit écailleux, des ralentissements accidentels dans les échanges nutritifs , si grands et si prolongés qu'on peut presque les considérer comme de véritables suspensions de ces échanges. On connaît déjà les expériences faites sur des Crapauds conservés vivants pendant plusieurs mois dans des enveloppes de plâtre qui ne permettaient avec l'air extérieur que des échanges presque insignifiants. Mais voici des faits extrêmement curieux et qui méritent d'être soumis aux réflexions des physiologistes. Ils sont dus à des observateurs sérieux et distingués. Le professeur Riddel rapporte dans New Orléans médical and. surgic. Journal, le fait suivant très-remarquable de résistance vitale. Ma Amphi.uma tridactylum, pesant quatre ou cinq livres et ayant trois pieds de longueur, fut gardé vingt-huit mois sans nourriture dans un vase étroit, où l'eau bourbeuse du

4lî f>llII.OSOPllIE NATURELLl':.

Mississipi qui le recouvrait est resiée deux ibis sans èlre renouvelée pendant plusieurs mois ( une fois quatre mois et une autre fois huit mois). Il était très-actif après les vingt-huit mois déjeune. On n'a pas noté la perte de poids. L'auteur annonce aussi avoir vu des Serpents à sonnettes vivre dix-huit mois sans aliments. M. Bennett Dowler rapporte dans le même journal (janvier 1859) le fait assurément très-singulier d'un AUigator qui, après une hibernation de si.x mois , pendant laquelle il n'avait pris qu'une seule fois une faible quantité d'aliments, avait considérablement augmenté de volume, grâce à un dépôt abondant de graisse.

Les faits de cet ordre, qui auraient pu certainement être multipliés si les observateurs avaient dirigé leur attention dé ce côté, peuvent autoriser à reconnaître chez les Reptiles une faculté de ralentissement des combustions et des phénomènes chimiques de la vie qui équivaut presque à une suspension complète. La flamme delà vie ne s'éteint point, mais elle se modère et se rapetisse proportionnellement aux ressources de combustible qui lui sont fournies. Et, qu'on le remarque bien, cette atténuation des phénomènes d'échange n'est point le fait de la température et de l'hibernation, puisqu'il s'agit de périodes de dix-huit et de vingt-huit mois, qui comprennent un et même deux étés. Il faut donc reconnaître que chez les Batraciens et chez les Reptiles les échanges nutritifs et respiratoires sont susceptibles de modifications, de variations d'activité qui n'ont rien de comparable avec ce que nous observons chez les Vertébrés supérieurs. Tandis que, chez ces derniers, le défaut de nourriture ou d'air ne produit qu'une faible diminution dans l'activité des échanges, de telle sorte que le combustible et le comburant s'épuisent rapidement, et la mort survient ; chez les Reptiles, au contraire, en dehors même des conditions de température, il s'établit aussitôt une proportion remarquable entre la dépense et la provision, de telle sorte que cette dernière, toujours ménagée et ne perdant qu'une fraction Irés-petite d'elle-même, peut fournir pendant longtemps à la conservation de la vie.

Il est facile de comprendre la lumière que les considérations précédentes sont susceptibles de jeter sur la question qui nous occupe maintenant. Il est clair, en effet, que si l'activité des combustions respiratoires chez ces animaux se proportionne régulièrement à chaque instant à la provision d'air

respirable qu'ils ont à leur disposition; il est clair, dis-je, que leur séjour sous l'eau sans phénomènes d'asphyxie s'exphque naturellement. Cette explication est du reste d'autant plus acceptable que la conformation de l'appareil respiratoire chez les Reptiles présente des particularités remar- (juablesqui en font chez tous, mais chez quelques-uns plus spécialement, un véritable réservoir d'air. On sait en effet que les poumons des Reptiles peuvent être considérés d'une manière générale comme constitués [)ar une poche de dimensions relativement très-grandes et dont les parois présentent des replis ou saillies circonscrivant de grands espaces polygonaux, tandis que la partie centrale de la poche forme un vaste espace libre dans lequel est renfermé de l'air. Cet air, se trouvant sans contact direct avec les parois vascularisées du poumon, constitue par cela même une réserve de gaz respirable. Les couches superficielles de l'air contenu dans le poumon, recevant seules l'acide carbonique du sang, se mêlent incessamment à la masse centrale de l'air; d'où il résulte que l'air pulmonaire n'atteint que très-lentement le degré de saturation par l'acide carbonique, qui est incompatible avec le maintien de la vie.

La disposition générale que je viens de signaler dans l'appareil pulmonaire des Reptiles atteint un très-haut degré de perfectionnement chez certains d'entre eux. C'est ainsi que, chez les Caméléons, les poumons présentent sur leur bord une série de grands diverticulums en doigts de gant, et que, chez les Serpents, le poumon forme une poche très-allongée et trèsvaste, atteignant presque l'extrémité postérieure de la région abdominale, et dont la partie antérieure peut seule être considérée dans une étendue restreinte comme organe respiratoire; tandis que tout le reste, constitué par des parois entièrement lisses et presque sans vaisseaux, ne peut être regardé que comme un vaste réservoir d'air respirable '.

' M. Jacquart, dans le Mémoire cité plus haut, se demande si cette vaste arrière-cavité du poumon ne peut point être considérée comme un organe d'incubation. Il y a à cela plusieurs objections à faire: cet organe existe aussi développé chez le mâle que chez la femelle, et chez les Vivipares que chez les Ovipares ; et l'on ne comprend pas du reste ea quoi une massf, d'air, à 30» par exemple, renfermée dans une poche et n'ayant avec les œufs que des relations médiates, serait un meilleur organe d'incubation qa'uue masse liquide ou solide de même forme et ayant la même température.

Il est bon d'ajouler ù toutes ces considérations que les Reptiles ont los narines pourvues de sphincters dont l'occlusion s'oppose à la sortie de l'air introduit dans les poumons, et que ces auiuiaux ont le soin de remplir d'air leur appareil respiratoire avant de plonger. Ce dernier point est établi par les expériences de M. Bert et parcelles que j'ai pu faire moi-même sur divers Reptiles, et en particulier sur un jeune Caïman. J'ai constamment vu dans ce cas l'animal plongé sous l'eau laisser, par intervalles éloignés, échapper une ou deux bulles de gaz, ce qui prouvait bien qu'il avait eu le soin d'en inspirer avant la submersion.

11 n'est donc pas douteux que les Reptiles no soient convenablement constitués pour faire une provision d'air considérable; et tout semble prouver qu'ils sont susceptibles de ne la dépenser que très-lentement. Cette lenteur provenant naturellement de l'activité propre de leurs tissus peut être encore considérablement accrue par la diminution de la dépense de mouvement; et il faut ajouter que sous ce rapport encore les Reptiles qui usent de la vie aquatique s'arrangent de manière à réduire cette dépense au minimum. Aussi les voit-on sous l'eau rester entièrement immobiles lorsqu'ils veulent y prolonger leur séjour, ou ne faire que des mouvements lents et limités. Si on les oblige à se mouvoir rapidement, ils ne tardent pas à venir à la surface, pour y puiser de nouvelles provisions d'oxygène et pour se débarrasser de l'acide carbonique.

Voilà des considérations qui sont d'un grand secours pour expliquer cette résistance remarquable des Reptiles aux dangers de la submersion. Mais elles ne sont point les seules, et il me reste à mettre en relief le rôle important que jouent dans ces phénomènes les dispositions de l'appareil central de la circulation qui sont propres à la classe des Reptiles. Nous avons, au début de la dernière partie de ce travail, établi sur de nombreuses expériences que, contrairement à l'opinion de Briicke, chez les Reptiles comme chez les Vertébrés supérieurs, la gène ou l'interruption de l'hématose pulmonaire produisaient un embarras ou un arrêt de la circulation pulmonaire. 11 est évident que chez les Mammifères et les Oiseaux cet arrêt a pour conséquences immédiates la distension excessive des cavités droites du cœur et des grosses veines qui y aboutissent, et l'accumulation de sang veineux

ROLE DE L'ANASTOMOSE ABDOMINALE. 'iir>

dans les centres nerveux encéphalo-racbidiens. Il n'est pas douteux que ces derniers phénomènes ne soient la vraie cause des accidents rapides et graves qui suivent de très-prés l'interruption de la respiration chez ces animaux, et qui rendent chez eux l'asphyxie si promptemenl menaçante et mortelle. Cette gène poignante, cette angoisse et cette lourde tension cérébrale, qui dégénèrent rapidement en éblouissements et en convulsions, sont évidemment les conséquences immédiates do cette congestion veineuse du centre circulatoire, et surtout des centres nerveux. On peut facilement s'en convaincre en faisant l'expérience sur soi-même.

C'est donc plutôt à ces résultats, mécaniques pour ainsi dire, de l'arrêt delà respiration, qu'aux phénomènes intimes et élémentaires de l'asphyxie des tissus, que sont dues la rapidité et la gravité des symptômes de l'asphyxie. Si donc ces résultats mécaniques pouvaient être supprimés, il y aurait nécessairement un retard et un ralentissement marqués dans l'apparition et dans l'aggravation de ces symptômes. Or les Reptiles se trouvent précisément dans ces conditions exceptionnelles et favorables. L'aorte gauche, naissant du ventricule droit, est éminemment propre .à débarrasser ce ventricule de l'excès de sang veineux que l'artère pulmonaire n'a pu recevoir; et même, chez les Reptiles à ventricules communicants, une partie de ce sang noir peut passer dans l'aorte droite quand l'arrêt completde la circulation pulmonaire rejette vers les aortes tout le sang veineux qui arrive des diverses parties de l'animal. On conçoit que l'aorte gauche peut d'autant plus remplir ce rôle de soupape de sûreté qu'elle aboutit à un département vasculaire très-vaste et très-dilatable, et que par l'anastomose abdominale elle peut déverser dans l'aorte abdominale l'excès de sang qui ne pourrait être reçu par les vaisseaux viscéraux.

Le rôle de l'anastomose abdominale, dans cet état des fonctions respiratoires, ne doit point être identique chez les Grocodiliens et chez les Reptiles à ventricules communicants. Parmi ces derniers, chez les Ghéloniens du premier sous-type, c'est-à-dire à anastomose longue et étroite, l'orifice qui met en communication les deux ventricules devient libre dès le début delà systole, par suite du relèvement des valvules auriculo-ventriculaires. Il permet par conséquent au sang de l'un des ventricules de pénétrer dans l'autre, et dans tous les cas l'équilibre de tension s'établira immédiatement

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entre ces deux cavités. Si donc, comme cela doit avoir lieu pendant la gène de la respiration, le ventricule droit reçoit un excès de sang veineux tandis que le gauche ne reçoit (|u"une quantité insuffisante de sang artériel, le premier efl'et de la systole sera de projeter du sang veineux du ventricule droit vers le ventricule gauche incomplètement distendu et dans les deux orifices aortiques. Si, dans ces circonstances, le système artériel viscéral se trouve, comme il est permis de le supposer, dans un état de paralysie réflexe, il est évident qu'au début de la systole le sang de l'aorte gauche tendra à pénétrer à la fois dans ce système viscéral et dans l'anastomose. Cette double pénétration durera plus longtemps que dans les conditions de la vie aérienne, parce que l'aplatissement de l'oritice de l'aorte gauche aura lieu plus tard qu'à l'ordinaire, à cause même de l'excès de sang qui distend les ventricules, et qui ne peut s'écouler par l'artère pulmonaire. Quand cet aplatissement aura lieu, la tension sanguine aura diminué, au point que la circulation se sera bien ralentie et aura peut-être même cessé dans l'anastomose. Il faut remarquer aussi que, quand les petits troncs qui reliaient chez l'embryon la portion basilaire des artères pulmonaires aux crosses aortiques persistent chez l'adulte, comme cela a lie;i pour quelques Tortues, ces vaisseaux anastomotiques constituent un canal de dégorgement pour les artères pulmonaires, quand la circulation pulmonaire est embarrassée.

Chez les Chéloniens du second sous-type, chez les Ophidiens et les Sauriens, où l'aorte gauche s'abouche largement avec la droite, on peut aisément comprendre qu'il y a aussi, dans ces circonstances, dès le début de la systole, écoulement plus ou moins prolongé de l'aorte gauche dans l'aorte abdominale. Pour comprendre ce qu'il y a de spécial à chacun de ces cas particuhers, il suffit de tenir compte du point où s'insèrent les artères viscérales, soit sur l'aorte gauche, comme chez les Chéloniens du premier soustype, soit sur l'aorte abdominale, comme chez les Sauriens et surtout les Ophidiens.

Ainsi donc, chez les Reptiles à ventricules communicants, il est probable que lorsqu'un certain degré d'asphyxie commence à se produire, il y a dans l'anastomose abdominale passage du sang de l'aorte gauche dans la droite pendant les premiers temps de la systole, et absence de toute circu-

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lation pendant le reste cUi temps. La durée et l'intensité de ce courant à travers l'anastomose sont, on le comprend, proportionnées à l'intensité du défaut d'hématose. Plus la circulation pulmonaire est embarrassée, plus aussi est considérable la congestion des cavités cardiaques droites, et par conséquent aussi la quantité de sang que reçoit directement l'aorte gauche avant l'aplatissement de son orifice.

Chez les Crocodiliens. dont les ventricules sont complètement séparés les conditions physiologiques sont différentes. Quand l'un de ces animaux plonge au fond de l'eau pour y faire un séjour plus ou moins prolongé, au début la provision d'air renfermée dans le poumon pourvoit à une hématose suffisante et d'autant plus facilement que les phénomènes de combustion et d'échange subissent, par suite de l'immobilité et par suite aussi d'une certaine faculté que j'ai signalée sans en préciser la nature, subissent, dis-je, un ralentissement presque voisin de la supension. Pendant toute cette période, la circulation cardiaque, très-ralentie, s'accomplit comme à l'air libre et sans modification de son mécanisme. Mais à mei^ure que l'air pulmonaire se charge d'acide carbonique et que la circulation pulmonaire devient moins facile, la tension augmente dans les cavités droites du cœur et diminue dans les cavités gauches. Pendant un certain temps, la tension du ventricule gauche et de l'aorte droite qui en naît reste encore supérieure à celle du ventricule droit et de l'aorte gauche. Tant que cette supériorité subsiste d'une manière notable, le sang rouge continue de passer de l'aorte droite dans la gauche parleforamen de Pannizza et par l'anastomose. Mais ce courant diminue d'intensité et de durée à mesure que la tension de l'aorte gauche se rapproche de celle de la droite. Un moment vient où, l'aorte gauche ayant une tension peu inférieure à celle de la droite, tout courant cesse dans l'anastomose ; mais, le phénomène d'asphy.xies'accentuant, la tension du ventricule droit tend à devenir supérieure à celle du ventricule gauche. A ce moment, le sang noir passe de l'aorte gauche dans la droite à travers le foramen de Pannizza et h travers l'anastomose.

Je fais observer que j'ai toujours considéré dans cette analyse le système vasculaire viscéral comme dilaté et capable de recevoir une grande quantité de sang. Ce n'est point là, comme je l'ai déjà dit plus haut, une sup-

il8 l'IIILOSOI'HlE NATUHKI.LE.

jiosilion piiromcni gratiiile, dnpuis que les expériences de Liidwig et do Cyon nous ont démontré l'influence de ces nerfs sensitifs du cœur, dont l'excitation, soit directe, soit, comme dans le cas actuel, par un excès de distension des cavités cardiaques, produisait aussitôt une paralysie réflexe des nerfs splanchniques et un abaissement notable de la tension vasculaire.

On voit clairement que, en vertu du mécanisme que je viens d'exposer, les accidents précoces et rapides de l'asphyxie sont supprimés chez les Reptiles. Mais les phénomènes de l'asphyxie proprement dite, c'est-à-dire de l'asphyxie des tissus, ne s'en produisent pas moins, ils sont seulement tré.s-tardifs et très-lents dans leur apparition ; ils ont lieu cependant et ils obligent l'animal à venir faire provision d'air respirable, sous peine de succomber. Il me semble possible de déterminer le moment précis où l'animal commence à éprouver cette gène, ce trouble, qui l'engagent à venir à la surface : c'est lorsque la tension sanguine du ventricule gauche s'est assez abaissée pour que du sang noir passe de l'aorte gauche dans la droite à travers le foramen de Pannizza, et vienne par conséquent se distribuer aux centres nerveux encéphaliques. Ces organes si sensibles, si délicats, si impressionnables, et dont l'activité nutritive est si grande, sont alorspéniblement affectés ; leur nutrition est viciée, leurs fonctions troublées, et l'animal doit éprouver dans tout son être une perturbation et une gène qui éveillent son instinct de conservation et le poussent à revenir à l'air. Chez les Reptiles à ventricules communicants, pareils phénomènes se produisent quand la loge artérielle recevant très-peu de sang rouge, c'est principalement le sang noir en excès de la loge veineuse qui fournil à l'aorte droite et à ses rameaux céphaliques.