ESTOMAC DES MOLLUSQUES

qui donne naissance aux prolongements styliformes qu'on voit dans Testonoac. Il n'y a chez ces animaux ni glandes salivaires ni glandes gastriques. Le premier organe de sécrétion semble être, le foie dont les conduits viennent déboucher dans l'estomac. Il est donc manifeste qu'il n'y a pas d'estomac pepsique. Immédiatement au-dessous de l'appareil masticateur, le tube digestif reçoit les produits biliaires. Or, chez les Vertébrés, c'est entre l'appareil masticateur et l'orifice des conduits hépatiques que se trouve placé l'estomac. Le mélange de la bile, fortement alcaline, avec le suc gastrique acide rend inadmissible l'existence d'un estomac pepsique, dans lequel la bile viendraitaffluer; et, comme au-dessus de l'appareil biliaire il n'y a qu'un estomac masticateur, revêtu d'une cuticule et dépourvu de glandes, on est amené forcément à conclure que, chez les Acéphales, l'estomac véritable, c'est-à-dire sécrétant le suc gastrique, n'existe pas.

Chez les Gastéropodes, l'appareil masticateur interne est aussi très-développé. Le tube digestif se renfle en plusieurs points-, pour former une sorte de jabot ou de gésier et un certain nombre de dilatations stomacales, qui sont plus ou moins musculeuses, mais 9Î1 l'on ne voit jamais de glandes. Comme pour les Acéphales, il faut attribuer les formations calcaires (carbonate de chaux) qui tapissent l'estomac à des épaississements de la cuticule. Ces concrétions calcaires prennent toutes les formes ; elles acquièrent quelquefois un très-grand développement, par exemple chez les Aplysies. Parfois, dans les premières voies digestives, la cuticule manque; mais on ne trouve pas pour cela d'épithélium glandulaire (1). L'épithélium est tantôt cylindrique, tantôt vibratile, même chez des espèces voisines. Leydig (2) a montré que, chez la Paludine vivipare, la plus grande partie de l'estomac et de l'œsophage est garnie de cellules à cils vibratiles, mais que, par places, la cuticule de ces cellules s'est épaissie, et a fini par produire de véritables membranes

(1) Voyez, dans la planche placée à la fin, la figure 5, qui représente l'estomac de l'Hélix. Il D*y a pat d'appareil glandulaire stomacal.

(2) Zeitsch. f. wiss. Zool, i. H, p. 162.

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cartilagineuses. Le fait est intéressant, car il nous montre rapport qui existe entre la cuticule interne, l'épithélium vibratile et les plaques calcaires qui revêtent l'œsophage et l'estomac (intestin antérieur) des Mollusques.

Cependant, chez les (jastéropodes, on trouve un appareil sécréteur qui, par son volume et sa constance chez les divers genres, semble avoir une certaine importance. On le décrit toujours sous le nom de glandes salivaires. Cet appareil est toujours pair et symétrique, et il existe tantôt une, tantôt deux paires de glandes salivaires. Ces glandes semblent constituées . par des cellules sécrétoirea assez volumineuses, qui tantôt sont closes, tantôt, au contraire, disposées de telle sorte que la paroi cellulaire forme un canal excréteur. Le canal excréteur, plus gros, qui reçoit le produit de sécrétion de toutes ces cellules est tapissé de cils vibratiles.

Au point de vue physiologique, on a pu démontrer que ces glandes sécrétaient un liquide acide, contenantmême de l'acide suifurique libre (î). S'il en était ainsi, aurait-on le droit de les appeler glandes salivaires? la sécrétion d'un liquide acide ne paraît-elle pas caractériser l'estomac ? Et puisque la salive est alcaline chez les Vertébrés, une glande acide peut-elle être appelée glande salivaire? Remarquons en outre que les cellules sécrétoires semblent closes, au moins chez certaines espèces, et qu'il y a une analogie remarquable entre leur forme et celle des cellules pepsiques de l'estomac des vertébrés(2). D'un autre côté, leur canal excréteur se termine dans la cavité buccale. On voit donc que la question est douteuse, et qu'avant de décider si ces glandes sont les homologues physiologiques des glandes salivaires ou des glandes gastriques, il y aurait peut-être lieu défaire de nouvelles recherches.

Chez les Gastéropodes pélagiques, l'estomac peutêtre regardé comme une dépendance du foie et du système circulatoire ;

(1] Au moins chez les DoUam, Cauit, Cassidaria, Tritonium. — Troicbel,

Berlin, llonaub.,\%bi, p. 135. — Panceri, Complet rendat de l'Àe. de Naplei,lSSS.

(ï) Vo;^. la tlgure schématique donnée pir Lcydig, BUtologie comparét, trid.

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u est douteux que l'estomac rameux tapissé de cellules hépatiques soit l'homologue de l'estomac pepsique des Vertébrés. C'estbien plutôt un intestin qu'un estomac véritable.

Chez les Céphalopodes, le tube digestif se renfle en plusieurs J dilîitations: on trouve aussi des glandes salivaires. Au-dessous 1 He ces estomacs musculeux et cornés , débouchent les conduits | hépatiques et les produits de sécrétion d'un organe spécial, assimilé par quelques auteurs au pancréas : ici encore un appareil 1 glandulaire stomacal fait défaut (1).

Nous voyons donc que, chez les Mollusques, si l'appareil musculeux et masticateur de l'estomac est constant et développé, l'appareil peptogène fait défaut constamment, et qu'on ne peut y trouver l'homologue physiologique de la couche muqueuse de l'estomac, qui, chez les Vertébrés, sécrète la pepsine.

Chez les Arthropodes, l'étude de la sécrétion gastrique présente des particularités intéressantes : cependant nos données j sont encore assez imparfaites sur ce point.

En premier lieu, chez les Crustacés, la paroi interne despre- 1 mières parties du tube digestif est tapissée d'une cuticule coriace et résistante, laquelle est, parplaces, absolument calcaire j et hérissée de prolongements filiformes analogues aux poils unicellulaires de certains végétaux . Chez les Crustacés inférieurs il n'y a pas de renflement stomacal, tandis que les Décapodes ont un estomac nettement cîiractérisé dans lequel l'œsophage vient déboucher en formant un angle droit. Cet estomac, tritu* J ranl et garni de chitine, est donc un estomac masticateur analogue au gésier, et non un estomac sécrétant de la pepsine. Cependant, ainsi que je le démontrerai plus loin, l'estomac de la Langouste et de l'Écrevisse possède une activité chimique notable. Il est donc assez surprenant qu'il n'existe pas de glandes à pepsine à côté de l'appareil masticateur. Ces glandes devraient se trouver dans l'estomac môme, et non à côté de l'estomac, j puisque, dans mes expériences, j'ai obtenu des digestions artificielles en ne prenant que l'estomac seul, à l'exclusion des

(1) Pour plua de détails, vay. Uilne Edward», loc. e

22 PROrRIÉTÉS DU suc GASTRIQUE.

corps verts qu'on voit chez quelques Décapodes à côté de Tœsophage. D'ailleurs, M. Milne Edwards a montré que ces glandes débouchent à Textérieur du corps par un orifice pratiqué dans le tubercule auditif (1). Il existe encore, chez certains Crustacés, des organes glandulaires, qui semblent aboutir à la cavité buccale. On a noté aussi l'existence de cœcums pyloriques, souvent très-longs, disposés par paires plus ou moins nombreuses et débouchant dans le pylore (2). Chez l'Écrevisse, ces appendices pyloriques sont remplacés par une paire de vésicules ovoïdes. Il est probable qu'il s'agit là d'organes sécréteurs ; mais on n'a pas encore déterminé rigoureusement leur fonction. En tout cas, j'ai cherché longtemps à déterminer des cellules glandulaires dans l'estomac des Écrevisses, et je n'ai pu réussir à trouver sous la cuticule le moindre appareil sécréteur.

Les Arachnides sont peut-être les seuls Invertébrés chez lesquels on ait constaté avec certitude la présence d'un véritable suc gastrique, apte à opérer des digestions artificielles. En effet, les belles rechercties de M. Blanchard (3) ont montré qu'un liquide acide, chez les Scorpions, arrivait dans l'estomac. Ce liquide est sécrété par une masse de tissu glandulaire, organisée comme une glande en grappe, et logée dans la région frontale. Elle donne naissance à deux conduits qui débouchent directement dans l'estomac. Avec le liquide sécrété par ces glandes, M. Blanchard a réussi à faire des digestions artificielles. Ces organes avaient été, par Newport et J. Millier, considérés comme des organes salivaires, et il est intéressant de comparer cette erreur à l'opinion générale qu'on émet sur la nature des glandes salivaires des Mollusques. Peut-être arrivera-t-on à reconnaître que ces glandes, appelées salivaires, ne sont en somme que des glandes pepsiques, pour les Mollusques comme pour les Scorpions. On trouve encore des glandes qui paraissent être les ho-

(1) Hist. natur. des Crustacés, 1. 1, p. 124, pi. 12, fig. 10.

(2) Milne Edwards, Atlas du règne animal, fig. 2 et 4.

(3) Organisation du règne animal. Arachnides, p. 61, pi. 4 et 6.