DOSAGE DE LÀ PEPSINE

et nous ne pouvons, sur la quantité absolue de pepsine contenue dans Testomac, faire que deshypothèses inutiles.

En somme, jusqu'ici, le seulmoyen, bien imparfait, de doser la pepsine, est de mesurer son activité sur les substances albuminoïdes.

Il y adéjàlongtemps,Magendie, Claude Bernard, Schiff, prenaient de petits cubes d'albumine coagulée, et jugeaient de l'activité de la pepsine en examinant l'état des angles plus ou moins dissous, suivant l'activité du suc gastrique.

Brûcke pesait la fibrine dissoute et la fibrine restée en solution.

Plus récemment, Gruenhagen a recommandé le procédé suivant (1) : on prend de la fibrine du sang, on la dessèche, on la pèse, et on la met sur un filtre qu'on arrose de la solution peptique. Le tout est chauffé à 40®. La rapidité avec laquelle la fibrine se dissout et passe à travers le filtre, donne la mesure de l'activité avec laquelle la pepsine agit sur ce corps.

Grutzner a pï'oposé de colorer la fibrine par une substance colorante, et de juger de l'activité de la pepsine par la coloration de la liqueur, d'autant plus intense que plus de fibrine colorée s'est dissoute (2).

En somme, la pepsine, dans son plus grand état de pureté (3), se présente sous la forme d'une poudre grisâtre, soluble, quoique difficilement, dans l'eau distillée. Chauffée avec la potasse ou l'acide nitrique, elle réagit comme les autres matières protéiques. Les sels métalliques, l'alcool, le tanin, la précipitent.

D'après Wittich (4), la pepsine ne diffuse que lorsqu'elle est dissoute dans une solution acide, tandis que, d'après Wolffhûgel (5), son pouvoir diffusif serait à peu près nul^ comme aussi, d'après Hammarsten (6) et Maly (7) .

(1) Àrch. de Pflûger. t. V, p. 203.

(2) Arch. de Pflûger, t. VH, p. 453.

(3) On ne peut avoir que de la pepsine impure. Je préparais la pepsine moi-même par les procédés indiqués plus haut. Je me suis aussi servi avec avantage de la pepsine préparée industriellement par MM. Hottot avec l'estomac de porc.

(4) Arch, de Pflûger y t. V, p. 450.

(6) Arch. de Pflûger, t. VU, p. 188, 1873,

(6) Jahresber, f. Thierchemie \iO\xv 1873, t. HI, p. 160.

(7) Arch.de Pflûger, t. IX, p. 592.

L'âction de ]a température agit sur le ferment stomacal d'une manière variable, selon les animaux qu'on examine. • Pour ce qui- concerne les mammifères, Blondlot a vu qu'on pouvait congeler le suc gastrique sans lui faire perdre ses propriétés, tandis que, d'après Schiff, en le chauffant]à 100'', on le rendrait inactif.

Selon Wittich (l)la pepsine, chauffée quelques minutes à 80° ne perd pas son activité, tandis que, si on la maintient pendant plusieurs heures à 70*, elle devient complètement inactive.

D'après Finkler (2), la pepsine chauffée au-dessus de 40 degrés subirait une certaine modification, et perdrait une partie de ses propriétés. Il propose d'appeler isop^psine cette pepsine chauffée. En général, la pepsine du commerce serait del'isopepsine.

Dans le suô gastrique, la pepsine est toujours acide, et pour l'extraire complètement de Testomac d'un animal mort, il faut toujours acidifier l'eau qui sert à la macération. Boudault a montré que, lorsque l'estomac lavé avec de l'eau ne donne plus de pepsine, il en fournit encore quand on verse quelques gouttes d'acide chlorhydrique dans le mélange (3). Le fait a été à tort contesté par Will (4), et mériterait d'être examiné de nouveau. D'après Bardeleben, les aliments salés augmenteraient l'acidité du suc gastrique, et Grûtzner (5) admet que l'on peut extraire plus de pepsine avec l'eau salée qu'avec l'eau.

On a aussi cherché avec quel acide la pepsine avait le maximum d'action.

Selon Heidenhain, c'est l'acide azotique qui agit le mieux, tandis que, pour la plupart des auteurs, ce serait l'acide chlorhydrique. D'après Hûhnefeld, après l'acide chlorhydrique, l'acide le plus favorable serait l'acide lactique, puis l'acide acétique (6). D'après Lehmann, les acides sulfurique et nitrique

(1) Loc. cit.y p. 454.

(2) Arch, de Pflûger, t. XU, et t. XIV, p. 128.

(3) Journal de pharmacie, de Bri^xelles.

(4) A. des sciences médic, 1876, t. VIII, p. 83.

(5) Neue untersuch- , etc., Breslau 1875.

(6) De albuminis succo gastrico facHHo soluhilitate, 1859.

t^EPSiMB. 65

ùûi peu d'actioQ, et les autres acides, phosphorique, arsénique, tannîque, soot presque inefficaces pour transformer les albuminoldes en pepsine (1). Il est probable que cette opinion n'est pas exacte, au moins pour Tacide phosphorique, diaprés les expériences de Blondlot et de Schiff. Yaientin a cru prouver que Facide benzoïque ne rendait pas la pepsine active (S). Quoi qu*il en soit, nous pouvons regarder comme presque certain que l'acide cblorhydrique qui se trouve dans le suc gastrique normal, est aussi le plus favorable à la digestion artificielle.

Ce que nous avons dit plus haut sur Tétat de l'acide cblorhydrique dans le suc gastrique, s'appliquera avec plus d'incertitude encore à la pepsine. Il est possible que la pepsine, comme la leucine, soit faiblement combinée à l'acide cblorhydrique.

Nous avons vu que, pour Wittich^ son. dissolvant naturel est l'acide cblorhydrique. Ebstein et Grilfzner ont fait aussi des rer cherches dans ce sens, et quoiqu'ils soient manifestement en contradiction avec Wittich, ils admettent que la pepsine véritable n'existe ni dans le sang ni même dans les cellules. Il y aurait un ferment spécisd (substance pepsinogëne) qui, traité par l'acide cblorhydrique, donne de la pepsine (3). Witt (4) n'admet pas l'existence de ce ferment. D'après lui, l'estomac cède autant de pepsine à l'eau simple qu'à l'eau additionnée d'acide ou à la glycérine.

11 est certain qu'il y aurait un très-grand intérêt à examiner, à l'aide de la méthode des coefficients de partage, le suc gastrique des différents animaux. Disons d'abord en quelques mots quelle est la méthode qu'il serait avantageux de suivre.

Si l'on a pu se procurer un estomac f^ais, contenant des matières à demi digérées, on met à part les produits de la digestion, pour les examiner séparément.

On prend ensuite la muqueuse, qu'on lave rapidement et qu'on sépare ensuite, d cela est possible, de la tunique muscu-

(1) Lehrbuck.der physiiol. Chemie, t. H, p. 48.

(2) Ueber Verdauung. Froriep's Notixen, 1836,, p. 'îll.

(3) Àrch. de Pflûger, l. VIIÏ, p. 122. Ueber Pepsinbildung in Uagen. \k) Analysé dans la Revue des se. médic, t. VUI, p. 83, I87C.

eu. RICHET. 5

60 l'HUHRlETÉS DU SUC CARTlIlQUK.

leuse, et oo la broie avec de l'eau à 40*, si c'est un aDÎm&j sang chaud, à 25" si c'est uq Reptile, un Batracien ou uq Poisson. Le liquide obtenu aiosî est divisé en deus portions. La première servira à reconnaître les acides, l'autre à reconnaître la pepsine. En tout cas, il sera avantageux de faire passer, pendant quelque tempSj dans riufusion gastrique, un courant d'oxygène. Cinquante grammes au moins seront nécessaires. On prendra vingt grammes, qu'on traitera par l'éther; le rapport de partage R indiquera si l'on a affaire à l'acide chlorhydrique ou à un acide organique; le rapport de partage de l'éther acide agité avec l'eau distillée (R') indiquera la nature de l'acide soluble. On pourra, s'il existe des quantités suffisantes de cet acide, reprendre les vingt grammes de la liqueur, les traiter par la chaux jusqu'à neutralisation, évaporer au bain-marie, et traiter le résidu par quelques gouttes d'acide sulfurique et une grande quantité d'éther. En évaporant l'éther, on aura un résidu acide qu'on parviendra peut-être à faire cristalliser sous la forme d'un sel.

L'autre portion (trente grammes) sera traitée par l'acide phosphorique, puis la chaux, jusqu'à neutralisation. Le précipité recueilli, acidulé avec l'acide chlorhydrique, puis dialyse pendant quelques temps, servira à faire une digestion artificielle sur la fibrine. L'activité de cette digestion artificielle sera jugée par la quantité de fibrine transformée en peptone.

On aura ainsi évalué approximativement l'acidité et la richesse en pepsine du suc gastrique à examiner.

On ne possède encore que bien peu de données sur la physiologie comparée du suc gastrique chez les différents êtres. On sait seulement que tous les estomacs de Vertébrés possèdent un ferment peptique, lequel, étant acidifié naturellement ou par l'adjonction d'un acide, peut peptoniser les substances protéiqucs. Nous avons à examiner quelles sont comparativement la quantité de suc gastrique sécrété, la quantité d'acide, la quan' tité de ferment actif, enfin les conditions de température selon les diverses classes d'animaux.

La quantité de suc gastrique sécrété n'a été que bien

l'EP3Ii\E. 67

rarement recherchée par les physiologistes, et, en effet, celte recherche est impossible k faire d'une manière rigoureuse. Il faudrait d'abord déterminer les quantités relatives de suc gastrique et de mucus, savoir ce qui est absorbé par les veines stomacales, et ce qui passe par le pylore. Ce n'est pas tout; car, avec l'état du sang ou de la muqueuse, avec les aliments divers, le suc gastrique sera plus ou moins riche en pepsine, plus ou moins acide. Ce n'est donc pas la quantité d'eau qui dialysera à travers les glandes peptiqucs, mais la quantité de ferment digestif sécrété qu'il serait utile d'évaluer.

Quoi qu'il en soit de ces difficultés insolubles, Lehmann admet que les animaux peuvent, en vingt-quatre heures, sécréter un poids de suc gastrique équivalant au dixième de leur poids. Un homme pourrait donc sécréter par jour sis à sept kilogrammes de suc gastrique. D'après Corvisart, un chien sécrète, en vingt-quatre heures, 30 à 60 gr. de suc gastrique par kilogramme de son poids. Malheureusement ces auleurs n'ont pas tenu compte de l'intermittence dans la sécrétion, ce qui rend leurs résultats presque sans valeur.

Il semble, ainsi que l'avaient à peu près constaté sur des chiens Tiedemann et Gmelin et Blondlot, que la quantité de liquide sécrété soit proportionnelle à la masse d'aliments. Sur le jeune Marcelin, alteintde fistule gastrique, l'acidité de la masse alimentaire ne variait que peu, quoique les aliments ingérés fussent neutres. Ainsi il fallait que l'estomac déversât sans cesse une nouvelle quantité de liquide acide pour maintenir la masse dans une acidité à peu près constante. La fermentation acide ne peut être regardée comme suffisamment énergique pour donner toute cette acidité. Il reste à savoir si la pepsine est sécrétée en même temps que l'acide et quelle est la quantité d'eau sécrétée en même temps que le ferment et l'acide : toutes questions à peu près sans réponse possible aujourd'hui.

Ainsi, pour ce qui est de la quantité de suc gastrique sécrété, il n'y a pas de donnée scientifique certaine, et on est borné à des conjectures.

68 I>I10I'H|£TÉS du suc QASTliigUK.

L'acidité du suc gastrique est assez variable suivant les anU ' maux auxquels on a affaire.

Sur rhomine, d'après des eipérieoces très-nombreuses que ] je rapporte en détail un peu plus loia, l'acidité m'a dooué, en | moyenne, 1.7 avec un maximum de 3.4 el un minimum de | 0.3. Je ne peux comprendre comment, dans les expériences ] fdiles à Dorpat sur une femme atteinte de fistule gastrique {{), 1 l'acidité du suc gastrique ne répondait qu'à O.'àOO d'acide.

Sur le chien, d'aprèsSchmidt (2), Laborde(3)et Rabuteau(4), le suc gastrique aurait une acidité de 2.8 à 3.5 en moyenne. M. Laborde est même persuadé que cette acidilé va jusqu'à , lu pour 1,000 (?}. D'une manière générale, on peut donc dire 1 que l'acidité du suc gastrique du cbien est supérieure àcetle-l de l'homme.

Les herbivores paraissent avoir une acidité inférieure à celle 1 des carnivores. Sur le mouton, d'après Schmidt, l'acidilé serait de 0,999 à 1.469, soit environ 1.2, c'est-à-dire inférieure à l'acidité des carnivores.

Ayant fait de nombreuses expériences sur la caillette des veaux, je puis affirmer que l'acidité des hquides contenus dans leur cavité stomacale est bien supérieure à ce chiffre de 1.2. lîlle est de 2 grammes d'acide chlorhydrique par litre, en moyenne, ce qui pourrait faire supposer que le suc gastrique des herbivores est plus acide que le suc gastrique de l'homme. Mais celte conclusion serait manifestement erronée. En effet, les jeunes veaux, au début de leur existence, ne sont pas herbivores, mais carnivores, puisqu'ils se nourrissent du lait maternel. Alors même qu'ils commencent à prendre des aliments herbacés, ils continuent encore à s'allaiter, et on ne peut les appeler herbivores que lorsque l'allaitement a complètement cessé. 11 serait intéressant de comparer l'acidité du suc gastrique d'un bœuf ou d'une vache à l'acidité du suc gastrique d'un veau.

(1) SchriBiIer, Sueci Aumuni gastrici vis diyesHva. p. 36. Dorpat, dot. I8&3. (î) BldJer et Schmidl, Die Yerdauungisâfte. Leîpiig, 1852, p. 88, 13) Mém. de la Soe. de bioi., 1874, p. 78.

11) nid , lb-4.

Si:C GASTRIQUE LES TOISSOSS.

L'estomac des Poîàsooï est dans des conditions telles que la | digestion gastrique est le fait dominant, presque exclusif, de la i digestion des aliments. Comme de plus ces Vertébrés ingèrent des proies énormes, il ne fant pas s'étnnner que leur suc gas-i trique soit extrêmement actif, j'ai fait quelques expériences sue ce sujet, tant h Paris qu'au Havre, à l'Aquarium et au Musée ' zoologique de cette \ille (1).

Le premier tait qui frappe l'observaleur qui examine le sue | gastrique d'un Poisson vivant encore, ou mort depuis peu J d'instants, c'est que le suc gastrique n'est pas liquide, comme 1 le suc gastrique des Mammifères et des Oiseaux. C'est une masse mucilagineuse, difficilement, miscible à l'eau, très-cohé» rente, et ne pouvant passer par le filtre. Le meilleur moyeu da recueillir cette masse dans son plus grand état de pureté, est de prendre l'estomac d'un gros Poisson de mer (Squale, Bau* 1 droie, Roussette), vivant encore ou mort depuis peu de temps, ] de vider l'estomac de la masse qu'il contient, et de lu laver, y versant avec précaution quelques gouttes d'eau distillée. Puis on lie fortement l'œsophage, la ligature du détroit pylorique êlant inutile. On chauffe ensuite l'estomac pendant quelques heures à une température de 40° environ ; au bout de ce temps, on ouvre l'estomac, et on peut retirer le suc gastrique qui s'est produit : c'est un mucus très-cohérent, très-acide, et qui, se dissolvant complètement dans l'eau, ne peut cependant pas filtrer en totalité, les dernières parties, très-filantes, étant incapables de filtrer.

H semble aussi que la filtration lui fasse perdre une partie de ses propriétés. En effet, on peut, en mettant des morceaux d'albumine coagulée dans l'estomac, arriver à dissoudre et Iraus- \ former complètement cette albumine, tandis qu'en prcoaut le infime suc gastrique filtré, on ne peut obtenir cette transfor- '. mation complète, ce qui s'expliquefacileraenlparce l'ait, qu'une partie du suc gastrique reste sur le filtre.

(I) Je liens à rem ni'H Tuii praDter des

. Lennicr, iiiii, avec sa bienveillance babiiuelle, enliUqueB, malheureusement iroppeu cuasidérablei,

;s deux élaUlissemenU.

PROPRIETES DU SOC GASTRIQUB.

L'esamen microscopique confirme la suppositioo que ce liquide gastrique n'est pour ainsi dire que la partie superSciellc de l'estomac. En effet, si on prend cette masse mucilagineuse, et si OQ la traite par le picrocarniinate d'ammoniaque, on colorera la raasse qui ne se mélangera pas au liquide. Le précipité rouge se comportera absolument comme un tissu, et pourra être lavé dans de l'eau, dans de la glycérine, etc. On pourra, par la dissociation de cette sorte de tissu, obtenir des préparations microscopiques, qu'une goutte d'acide acétique rendra très -transparentes.

Cet examen montrera qu'il s'agit d'un corps très-complexe, contenant :

1' De nombreuses cellules épilbéliales, cylindriques, plus ou moins unies entre elles. Quelques-unes de ces cellules sont caliciformes.

2o Des groupes glanduleux, plus rares, se présentant sous la forme d'un amas de cellules polyédriques, sphériques ou nuclées.

3. Des débris divers (fibres musculaires, cellules de cartilage, cellules cornées, etc.), qui ont échappé au lavage préalable de la muqueuse.

4" Une matière amorphe et de fines granulations, à peine colorées parle réactif, englobantpour ainsi dire tous les éléments figurés signalés ci-dessus.

Ces faits sont assez importants, en ce qu'ils permettent de se faire une idée plus exacte sur la nature de la sécrétion en général, et de la sécrétion gastrique en particulier. Le suc gastrique, au moins chez les Poissons, dans ces conditions, n'est qu'une dépendance de la muqueuse : il est à la limite des tissus et des humeurs, en ce sens qu'on ne saurait dire si c'est un tissu ou une humeur. C'est la partie superficielle delà muqueuse, qui pendant la digestion s'est détachée de la partie profonde.

Néanmoins, comme la quantité de suc gastrique ainsi produit esl toujours peu considérable, il vaut mieux, pour faire des digestions artificielles, employer le mélange de matières alinientaires à demi liquéfiées et de suc gastrique. A cet effet, on

suc GASTRIQUE DES POISSONS. 71

prend la masSe contenue dans l'estomac, el on ajoute quatre h cinq fois son volume d'eau distillée. Cette opération est indispensable, sinon on ne pourrait pas faire filtrer la liqueur, et toute opération chimique précise deviendrait impos-sibLe,

L'examen des matières contenues danï^ l'eslomac a un certain intérêt. Les proies avalées par les Poissons sont en général des Poissons de plus petite espÈce, quelquefois des Seiches, des Crustacés, des Astéries. On trouve aussi des pierres, quelquefois très-volumineuses, des débris de squelette d'autres Poissons, etc.

Le tégument externe des Poissons présentant une grande résistance à l'action des liquides gastriques, et les pièces ingérées étant dégluties toutes vivantes sans être mâchées, le suc gastrique, pour agir, doit commencer à entamer les parties superficielles non revêtues de tégument. C'est toujours par les oriBces branchiaux que commence la dissolution peptique. La tête ne tarde pas à se séparer du tronc, y restant encore attachée par la colonne vertébrale ; puis, par l'ouverture ainsi produite, le suc gastrique s'infiltre, et gagne peu à peu, en les dissolvant, tous les muscles du corps. QuSiUt aux cartilages, ils sont ramollis comme lorsqu'ils sont traités par un acide, et ne paraissent être digérés que difficilement.

La réaction de l'estomac, sur des animaux vivants ou trèsfrais, est toujours très-acide. Sur des Poissons morts depuis quelques heures, la réaction est en général acide. Cependant elle est quelquefois alcaline, et en particulier chez la Raie.

Plusieurs fois, sur des Raies fraîches en apparence, j'ai constaté que la réaction de l'estomac était franchement alcaline avec une odeur ammoniacale très-prononcée. On ne peut guère expliquer cette exception, anomalie apparente, qu'en tenant cumpte de l'absence chez la Raie d'un détroit pylorique bien r.îàserré. De plus, chez les Plagiostomes, le foie est très-voluuiîneux, et la bile très-abondante. Par conséquent, après la mort, le liquide biliaire, alcalin, et prompt à subir la décomposition ammoniacale, pénètre duns l'estomac, et neutralise il'abord, puis rend alcalins les liquides acideti contenus dans

' a PROPIUÉTÉS DU SUC GASTIllOUE.

l'eslomac. Mais celte alcalinité de la raiiqueusé" d'cbI qu'un phénomène cadavérique : en effet, pendaot la ■vie, la Raie a un suc gastrique très-acide ;je l'ai constaté directement sur une petite Raie vivante de l'Aquarium du Havre. Il est à noter qu'elle n'avait pas mangé depuis très-longtemps (4 à 5 mois), et que pourlanl la muqueuse stomacale rougissait fortement le tournesol.

Ainsi, chez les Poissons, l'estomac est acide et agit sur les albuminoïdes : il paraît cependant qu'il y a quelques esceplions. Luchau dit (1) que, chez les Cyprins, l'estomac répond physiologiquement au pancréas, et que le sue gastrique de ces Poissons dissout la fibrine dans les solutions alcalines. Au contraire, le liquide sécrété par Tœsophage n'agit sur la fibrine que dans des solutions acides, et serait l'équivalent physiologique du suc gastrique. Selon Hombnrger (2), il est vrai que l'estomac des Cyprins agit sur l'amidon, les graisses et la fibrine dans une solution neutre ; il ne serait pas exact que IfS parties œsophagiennes pussent agir sur la fibrine dans une solution acide.

Davy a prétendu (3) que le suc gastrique des Poissons est capable de dissoudre les aliments, mCme quand son acide a été neutralisé.

Si cette opinion était exacte, elle établirait entre le suc gastrique des Poissons et le suc gastrique des autres Vertébrés une différence fondamentale. J'ai donc cherché à la vérifier.

Pour cela, je mélangeai à une ;petite quantité de fibrine, additionnée de pepsine artificielle, des fragments de la muqueuse stomacale d'un gros Brochet dont l'estomac contenait des restes & demi chymifiés et dissous; cette muqueuse, débarrassée des liquides gastriques qu'elle avait sécrétés, était à peine acide. Après un séjour de douze heures dans l'étuve, la fibrine était putréfiée et répandait une odeur infecte. 11 n'y

(Ij CentTalil.f. mal. WLis., !877, ii° ?8.

(!) Ibi-i. 1877. Ti"3l.

(3) Phyiiotog. flcieorcliF.', ISiJJ. Analjsc iNns le Journ. de laPliijsintogie, Il l. VI, (). 389.

suc 6ASTRIQUK DBS POISSONS. 13

ayait donc pas en dé digestion delà fibrine; au contraire, cette même muqueuse de Brocbét, mise en présence de la fibrine, et additionnée d'acide cblorhydrique, avait, au bout de trois heures, dissous et transformé la fibrine.

L'acidité du mucus gastrique des Poissons est considérable : cependant les auteurs qui se sont occupés des phénomènes de la digestion, n'ont jamais cherché à la mesurer. Voici quelques* uns des résultats auxquels je suis arrivé :

Pour mesurer cette acidité^ il faut étendre la masse muqueuse qu'on retire de Testomàc de trois ou quatre fois son volume d'eau distillée. Le liquide filtré est ensuite dosé d'après les méthodes ordinaires.

Voici quelques chiffres qui indiquent, pour 1,000 grammes de suc gastrique, quelle est la quantité d'acide (évaluée en poids deHCl).

Raie (Raja clavata).

Baudroie (Lophia piscatorius), Ange (Squalus squatina).

Le lendemain.

Ange (liquide provenant de trois individus) Le lendemain.

Petite Roussette (Scylliumcatulus).

Petite Roussette.

Grandes Roussettes (deux individus) (Scyllium caniculd).

Le lendemain .

Brochets (deux individus).

La moyenne de ces chiffres est de 10 grammes environ d'acide chlorhydrique pour 1,000 grammes de liquide, ce qui peut s'exprimer en disant que le suc gastrique des poissons est de Tacide chlorhydrique au centième.

Ce résultat est important, même en physiologie générale, car je ne sache pas qu'on ait signalé d'autre exemple d'un liquide organique aussi acide dans les sécrétions des Vertébrés. Il était intéressant de chercher les conditions physiologiques suivant

74 PBOPniÈTÉS DU SUC GASTBIQUB.

lesquelles cette acidité va en augmeatantou en dimiDuant.

Ces conditions m'ont paru être au nombre de trois :

1° L'état de digestion;

2° La température ambiante;

3" La nature des gaz en contact avec l'estomac.

1. Si, en effet, on examine l'estomac des Poissons en pleine digestion, lorsque la cavité gastrique est remplie de matières alimentaires h demi digérées et en voie de dissolution, l'acidité de la masse sera considérable (de 10 à 14.9), tandis que, sur , des poissons à jeun depuis quelque temps, c'est à peine si l'on peut recueillir quelques gouttes d'un mucus acide, mais rougissant faiblement le tournesoL Ainsi les conditions sont les mômes pour les Poissons que pour les Vertébrés supérieurs, et il se fait, pendant la digestion , une abondante sécrétion acide.

La quantité de la masse alimentaire très-acide, contenue dans l'estomac pendant la pleine digestion, est si grande que Tintes- '' tin est alors acide jusqu'à l'anus. En général, il n'en est pas ainsi. Ainsi, dans l'état de jeûne, à partir du détroit pylorique, la réaction de la muqueuse est alcaline. Ce fait est constant chez tous les Poissons. Mais, pendant la digestion, la réaction de l'intestin varie selon les espèces. Chez la Raie, elle est constamment alcaline; tandis que, chez la Baudroie, le papier de tournesol est rougi partons les liquides intestinaux; mais, je le répète, c'est seulement pendant la digestion.

2. Les animaux à sang chaud ayant une température constante, on ne peut juger des modifications que la température ambiante exerce sur les réactions chimiques de l'organisme. Il n'en est pas ainsi des animaux à sang froid, chez qui la température est variable et dépendant de la température du milieu dans lequel ils sont plongés.

On doit donc admettre qne, selon que les Poissons se trouvent dans de l'eau à 5° ou à 20°, leur corps tout entier subira le même changement de température. Par le fait de ce changement, les réactions chimiques se feront avec une intensité diffé-

sua GASTRlOUr DES POISSONS, 75

rente, d'autant plus grande que la température sera plus éfevée.

Ce phénomène est assez simple; il est en harmonie avec tout ce que nous savons sur la nature des réactions chimiques qui se passent -dans l'organisme. Cependant, il n'avait pas été soupçonné, et je n'y aurais pas probablement pensé, si le hasard ne m'avait fait examiner du suc gastrique de Poisson deux jours de suite. Or, l'un de ces jours était très-froid (à peine au-dessus de 0)., et l'autre relativement très-chaud : 18^ environ. Le premier jour , tous les Poissons avaient un suc gastrique peu acide, tandis que, le lendemain, le suc gastrique de tous les autres était extrêmement acide. J'ai plusieurs fois ensuite répété cette observation. Quand il fait chaud^ le suc gastrique des Poissons est bien plus acide que quand il fait froid.

J'ai fait, sur des Poissons vivants, plusieurs essais qui, par suite des difficultés de l'expérimentation, ne m'ont donné que des résultats incertains ou nuls.

Cependant, en faisant l'expérience, non plus sur l'animal vivant, mais sur l'estomac séparé, lié à ses deux bouts avec touteslesmatièresqu'il contenait, on réussit à développer par la chalenr l'acidité du suc gastrique. Pour cela, je pris deux Chiens de mer [Galeus canis) de même taille et vivant encore. Les deux estomacs urent rapidement enlevés, liés à leurs deux bouts et portés, l'un dans de l'eau à 30o, l'autre dans de l'eau froide.

Au bout de trois heures, je trouvai que l'acidité totale du premier était de 0.146, et celle du second (non chauffé) de 0.018 d'acide chlorhydrique. Par conséquent, la chaleur développe l'acidité de l'estomac sur l'animal vivant comme sur l'animal mort.

D'autres expériences m'ont donné le même résultat, quoique moins marqué : d'ailleurs, je me propose de revenir plus tard sur ce sujet très-important. Mais je crois que les faits que je viens d'énoncer permettent tte conclure que la sécrétion acide de l'estomac est un phénomène chimique qui, comme la plupart des phénomènes de ce genre, est d'autant plus actif que la température est plus élevée, et que, pendant la vie, cette sécrétion

7^ PBaPRIÉTÉS DU SUC QàSTRIQDK.

s'opère comme après la mort. L'hypothèse d'une force vitale différeate des actions chimiques, et cessant d'agir quand la vie de l'individu a cessé, doit donc être absolument abandonnée. La sécrétion de l'estomac, phénomène chimique, est soumise aux mêmes lois que les phénomènes chimiques qui se font dans les cornues et les alambics; et, si le phénomène est plus complexe, il est du même ordre.

3. Une autre condition contribue à augmenter l'acidité stomacale : c'est la présence d'une certaine quantité d'oxygène.

Ainsi, ayant détaché la muqueuse du cœcum stomacal d'un Congre, l'ayant broyée, et traitée par beaucoup d'eau, je séparai l'infusion en deux parties, que je plaçai dansl'étuve à 40^. Dans un flacon^ je fis passer de l'oxygène pendant deux heures. Au bout de ce temps, je mesurai l'acidité de l'un et de l'autre liquide. Le liquide où l'oxygène avait passé avait une acidité totale de 0.49, tandis que l'autre n'avait que 0.28.

Avec du suc ga&trique d'autres animaux, j'ai obtenu aussi les mêmes résultats ; en sorte que le phénomène est très-général et s'applique aux Poissons comme aux autres Vertébrés.

Par la méthode des coefficients de partage, on peut démontrer que, chez les Poissons comme chez l'homme, le chien et le veau, l'acidité du suc gastrique n'est pas due à l'acide lactique, mais à un acide insoluble dans l'éther. La démonstration est d'autant plus nette que le suc gastrique est plus acide, et qu'il y a une très-faible quantité d'acides solubles.

Je vais donner quelques chiffres :

ISuc gastrique de Congre (traité par Toxygène). 3.0(1) ) t» s. on Éther. Traces, i

Suc gastrique de Congre

(mêlé aux aliments). 4 | o v. a a

Éther. Traces. ^^ ^ ^"

o 1 Suc gastrique d'Ange.

"^^ l Éther.

(1) En poidi (N CtO, ebaqoe unité exprioMint 0.00097, toiCO.OQl de ehaux,

SOC Ô\StKlQUt bU POUsONS* 77

Reprise de cet éther :

o. I fither. 0.!6 ) p, .

3 I Eau. 0.8 I " =^

j Suc gastrique d'Ange. 30.2 ) u > 300

( Éther. Traces. )

(, I Suc gastrique de Raie. 22.6 \ ^ ^^

^- I Éther. Traces. | « > ^00

Ce même suc gastrique^ traité par dix fois son volume d'éther, ne céda que très-peu d'acide, puisque sou acidité était de 22.2, après avoir été épuisé par cette grande quantité d'éther. '

ISuc gastr. de Roussettes (Se. caniculits). 30.4

Éther. 0.4

Reprise de cet éther :

Ces expériences noiis montrent donc que Tacide du suc gastrique des Poissons est^ comme chez les autres Vertébrés, un acide insoluble dans Téther (très-probablement du chlorhydrate de leucine).

Il était intéressant d'étudier l'action du suc gastrique des Poissons sur le lait, qui n'entre pas dans leur consommation alimentaire.

Or le suc gastrique des Poissons coagule le lait et dissout la caséine, avec moins de facilité peut-être que le suc gastrique des autres animaux; mais son action n'en est pas moins trèsévidente.

J'ai pu extraire une pepsine assez active de l'estomac des Brochets et d'autres Poissons. Ayant lavé avec soin Testomac de plusieurs gros Brochets, je découpai leur estomac en petits morceaux^ et le broyai dans un mortier avec un peu d'eau acidulée à la température ordinaire. Le liquide, après filtration^ fut

(1) Ce chiffre» comme celui de Texpérience 3 prouve que l'acide soloble dans Téther est probablement de Tacide sarcolaotique.

TVf PnoPRlETÉS DU SUn OASTIIIODB.

traité par une grande quantité d'alcool additionné de quelques gouttes d'éther. Au bout de trois jours, un précipité floconneux, blanc, s'était déposé au fond du vase. Ce précipité recueilli, lavé à l'alcool, redissous dans l'eau, m'a donné une solution de pepsine qui, non-seulement coagulait le lait en quelques minutes, mais encore, en quelques heures, peptonisait la caséine.

Pour me rendre compte de ce dernier fait, le lait digéré fut filtré. La liqueur flltrée ne précipitait plus par l'acide nitrique. Mais, traitée par l'alcool, elle devenait opalescente. Donc une partie de la caséine s'était transformée en peptone.

Un point qu'il faut noter, c'est qu'à la basse température oii vivent en général les Poissons, la coagulation de la caséine ne peut plus s'opérer, mais qu'elle se fait instantanément quand on porte le mélange à une température un peu élevée,

J'ai fait plusieurs fois l'eipérience suivante, qui m'a donné toujours le même résultat. Après avoir retiré l'estomac d'une Baudroie, et lié le pylore, on injecte, par l'œsophage, une certaine quantité de lait, de manière à distendre les parois stomacales, puis l'œsophage est solidement lié. On laisse ensuite, pendant deux ou trois heures, le lait dans l'estomac, et si on le place à une lempépaturc basse (au-dessous de 15°), le lail resie liquide, devient très-filant, par suite de son mélange avec le suc gastrique, mais ne se coagule pas. Mais si, sans retirer ce lait de l'estomac, on élève la température à 10", immédiatement la caséine se coagule en masse, avec toute la soudaineté d'une réaction de la chimie minérale.

Ainsi, l'opinion de quelques auteurs sur l'activité plus grande du suc gastrique ans basses températures, n'est pas exacte pour ce qui concerne le lait, puisqu'à 15" la caséine ne se coagule pas, tandis qu'elle se coagule sur-le-champ à -iO". Au contraire, il semble que la fibre musculaire soit déjà digérée à une basse température; je crois cependant avoir vu la digestion se faire plus activement si la température était portée à -iO", contrairement à l'opinion de Fick et Murisier, qui croient que le suc gastrique des Poissons est actif surtout à SO".

suc GASTHIOUK l)KS HBRBIVOUKS, 79

En résumant ces diverses observations, nous voyons que :

i" L'estomac est séparé de l'intestin, chez la plupart des Poissons, par un canal très-étroit qu'on peut appeler détroit pylorique, et la présence de ce canal fait que, pour la digestion alimentaire, l'estomac a, dans cette classe de Vertébrés, un rôle prédominant.

2" L'acidité est, en moyenne, de 10 grammes d'acide cblorhydrique pour 1,000 grammes de suc gastrique, et elle peut atteindre jusqu'à 15 grammes: acidité considérable, dont il n'y a probablement pas d'autre exemple chez les Vertébrés.

3" Le suc gastrique n'est pas un liquide proprement dit, mais un mucus très-épais, constitué par une matière amorphe et granuleuse, englobant desdébris épithélîaux et glandulaires.

4" L'acidité de l'estomac est bien plus prononcée pendant l'état de digestion qu'en dehors de cet état,

5" La chaleur extérieure, toutes conditions égales d'ailleurs, augmente l'acidité de l'estomac, et pendant la vie, et après la mort. L'oxygène paraît avoir la môme influence.

G" Le suc gastrique des Poissons coagule le lait ; mais cette réaction ne se fait qu'à une température élevée.

On peut donc dire que chez tous les Vertébrés le suï gastrique est acide, mais moins acide chez ceux qui se nourrissent de matières végétales que chez ceux qui ont besoin de digérer de la chair. Il reste à savoir si la pepsine est sécrétée également parles uns et les autres, et si cette pepsine est également active.

D'après SchitT (1), si on place un Herbivore dans certaines conditions qu'il a précisées, c'est-à-dire si on lui fait absorber des peptogènes. son estomac devient apte à digérer la viande. Selon Longel (2), en acidifiant le suc gastrique des Herbivores, ' moins acide que celui des Carnivores, on lui donne une activité égale. D'ailleurs, on a pu extraire une pepsine active de l'estomac du Chien, du Chat, du Mouton, du Porc, et il est probable

(I) %, (ur la digettion, t. Il, p. 183.

(Z) Traiîé d» phytiol., 1. 1, p. 235.

SO PtlOl'HlÉTÉS DU SI'G (lASTIligtlE.

qu'on pourrait en extraire de l'estomac de tous les Mammifères.

(lomme on ne sait pas précisément ce qu'est la pepsine, on n'a jamais pu comparer avec une suffisante précision son activité dans les diverses classes d'animaux. .\ ■

Cette identité dans la constitution des ferments stomacaux" permet de changer le régime d'un Herbivore et d'en faire un Carnivore,etréciproquement.D'aprè3Longet(i), on peut nourrir un Carnassier de végétaux, et un Herbivore de viande. Colin (2) a vu que, si les Vaches et les Lapins digéraient très-bien la chair, les Solipèdes avaient beaucoup de peine à effectuer la digestion d'aliments fibrineus. La chair musculaire, le sang, étaient, au bout de six à dix heures, à peine attaqués par les liquides de l'estomac.

li est d'ailleurs à remarquer que, parmi les Mammifères, tous les Herbivores commencent par Être Carnivores, puisqu'ils se nourrissenl du lait de leur mère, et que la constitution de leur suc gastrique ne semble pas changer. Tout au plus, au moment où l'animal cesse de s'allaiter, tend-il à devenir moins acide.

Hunier aurait remarqué que la force de l'estomac double chez les Oiseaux carnassiers (Goéland et Faucon) qu'on habitue àviïre d'orge. Presque tous les Oiseaux granivores peuvent se nourrir de viande. J'ai vu des Perroquets qui semblaient prendre un vif plaisir à un repas de viande crue.

Selon Spallanzani, le suc gastrique des Serpents agit avec une grande lenteur, ce que l'illustre physiologiste attribue à la basse température à laquelle cette digestion s'opère. Mais cette raison n'est pas suffisante, puisque cette basse température est aussi chez les Poissons, qui possèdent pourtant un suc '■ gastrique très-actif.

D'après Schiff, la limite inférieure de l'activité de la pepsine serait pour les Vertébrés de 13°, de 5" d'après Kuhne. Selon Murisier (3), la muqueuse stomacale du Chien et du Cochon est

(1) Lue. cit., p. 235, 1. 1.

(2) ioc. cit., p. 751, 1,1.

(3) tïcic : Verhandl. der phys. medic. Geselisch. m H'ùrlib., I

suc GASÏRIQOE DES INSECTES^ 81

idactive à 10% tandis que chez les animaux à sang froid, la muqueuse peut encore digérer la fibrine à 0*. D'ailleurs, à la température de 40% l'infusion stomacale des Poissons et des Batraciens serait encore active (1). Pour Wittich, la pepsine des Mammifères est très-active de 30» à 80* ; mais, au-dessus comme au-dessous de ces températures, elle n'agit plus aussi rapidement. D'une manière générale, on peut dire que, sur ce point, comme sur tant d'autres, de nouvelles recherches précises sont encore à faire. Telle est donc la constitution du suc gastrique des Vertébrés. Elle présente une uniformité remarquable, chez tous les êtres de cet embranchement. Car l'exception des Cyprins et des Cyclostomes est peu de chose : d'ailleursi elle aurait besoin d'être mieux constatée.

Chez les Invertébrés, il semble que la digestion stomacale s'opère d'après un type un peu différent. Par malheur, la science possède peu de données sur cette intéressante et difficile question. Aussi serai-je forcément très-court.

En étudiant, au point de vue anatomique, les glandes de l'estomac, nous avons vu que, parmi les animaux sans vertèbres, on n'avait trouvé véritablement de cellules glandulaires que chez les Aranéides et certains Insectes (Coléoptères carnassiers en particulier).

Les liquides sécrétés par ces glandes semblent acides, au moins chez le Scorpion, ainsi que M. Blanchard l'a constaté. Non-seulement ce suc est acide, mais encore il possède un ferment qui peut opérer des digestions artificielles.

Chez les Insectes, la question est plus douteuse. D'après Bash et Rengger (2), le liquide sécrété serait alcalin et agirait comme la diastase. D'après Burmeister (3), chez tous les Insectes, le suc gastrique serait acide. SchifF admet aussi cette acidité chez les Orthoptères {Locusta, Gryllolalpa^ etc.).

(1) Hoppe Seyler, Archives de Pflûger, t. XI V, p. 395, a fait quelques expériences qui confirment l'opinion de Murisier.

(2) Cités par Milne Edwards. Leç. sur la Phys,, etc., t. V, p. G 10

(3) Handbuch der Êntom., 1. 1, 1862.

CH. RICHBT. 6

Récemmcût, M. Jousset (1) a fait des recherches iatéressantes sur ce sujet. Il a examiné le liquide sécrété par les cœcums gastriques de la Blatte (Blatta orientalis). Ce liquide serait faiblement acide, et pourrait transformer les matières albumineuses en peptones. Il aurait aussi une action sur les graisses, qu'il serait apte à émuisionner. Les glandes salivaires de ces Insectes sécrètent au contraire un liquide alcalin, qui agit sur Tamidon comme la salive des Mammifères, et le transforme en sucre.

M. Plateau (2) a confirmé une partie des expériences de Jousset ; cependant il pense que le liquide sécrété est alcalin. îious ferons remarquer qu'on ne peut établir avec certitude que le sup des cœcums gastriques est alcalin^ qu'en examinant ce liquide pendant la digestion même : à l'état de vacuité, le ventricule chylifique est certainement neutre: et malgré les expériences de Plateau, il est . très-probable qu'il sécrète un liquide acide pendant la digestion, comme Schiff^ Burmeister et Jousset l'ont admis.

L'estomac des grands Crustacés décapodes semble se prêter plus facilement à des expériences physiologiques. Cependant les seules expériences qui aient été à ma connaissance faites sur ce sujet, sont dues à Hoppe-Seyler (3). D'après cet auteur, la digestion est due aux organes verts placés près du foie. Du reste^ comme il opérait avec tous les liquides digestifs, il n'est pas surprenant qu'il ait trouvé une triple action peptonisante, saccharifiante et émulsive des graisses» comme le liquide pan*créatique des Vertébrés.

Avec des Langoustes on peut opérer d'une manière bien plus sûre^ et faire une digestion artificielle avec les seuls liquides de Testomac. Malheureusement je n'ai jamais trouvé ni sur des Langoustes, ni sur des Écre visses, Testomac en digestion, et rempli de matières alimentaires chymifiées à demi. Toujours

(1) Comptes rendus de l*Ac. des Se, 1876, p. 46t.

{!) Mémoires de l'Acad. de Belgique, Paris y i, \L\Aii7i,(iiC omîtes rendus de VAcad.des sciences de 187G, 1. p. 545.

(3) Archioes de Pflàger. t.XlV. p. 395. Unterschiede im chemitckem Bau ur^dder Verdauunfj hoherjn und nicdsren Thiere.

suc GASTRIQUE DES GROSTÂGÉS. 83

cet estomac était vide; en tout cas^ il était absolument neutre.

Cependant, cet estomac alcalin est doué de propriétés digestives énergiques. Broyé avec de Teau, en présence de la fibrine du sang, il digère rapidement cette 'fibrine. Si on met comparativement un autre estomac d'Écrevis^e avec delà fibrine et quelques gouttes diacide chlorhydrique dilué, la dissolution de fibrine se fera à peine dans le milieu acide, tandis qu'elle se fera très-vite dans un milieu alcalin ou neutre. Il faut donc admettre que le suc gastrique des Écrevisses et des Langoustes, ainsi que je Tai observé très-souvent, est actif dans un milieu neutre, contrairement au suc gastrique des Vertébrés.

On peut, par une dissection minutieuse, isoler l'estomac de la Langouste de tous les organes voisins, et en particulier du foie; toutefois il est probable qu'il reste toujours un peu débile dans l'estomac, car, au contact de l'air, l'estomac devient très-foncé

et brunâtre ; en sorte qu'au bout de deux à trois heures, l'estomac, primitivement incolore, est devenu presque noir, et l'eau avec laquelle on Ta mélangé passe sur le filtre avec sa couleur foncée.

Quand on laisse ainsi l'estomac d'une Langouste ou d'une Écrevisse, après l'avoir broyé dans de l'eau, il se digère luimême avec une rapidité surprenante. En moins d'une heure^ la tunique musculaire a disparu, et l'estomac est réduit à sa tunique cuticulaire seule, qui se présente sous l'aspect d'une sorte d'utricule demi-rigide qu'on peut insuffler. La fibrine musculaire dissoute est d'abord coagulable par la chaleur; mais, par l'effet d^une digestion plus prolongée, elle n'est plus coagulable. Cette digestion si rapide s'opère sans le secours d^ùn acide.'

Il est vrai de dire qu^au contact de Toxygène de l'air, ou par Teffetdelapeptonisation^ l'estomac devenait acide ; mais, comme jeneutralisaissuccessivementson acidité à mesure qu'elle se formait, la digestion se faisait dans un milieu neutre et même faiblement alcalin. Ainsi, chez ces Arthropodes, il semble que la peptonis^tion puisse se faire dans un milieu non acide. J'ajouterai qu'il serait assez difficile de comprendre que les Crustacés

8î PROPRIÉTÉS DU SUC GÂStRlOtifi.

décapodes aient uu suc gastrique acide, puisque leur estomac contient des masses calcaires, lesquelles, évidemment, ne pourraient pas se déposer dans un milieu acide. En mettant Testomac d'une Écrevisse dans quelques gouttes d'eau acidulée, on voit Tacide carbonique se dégager et les parties calcaires se dissoudre.

Ces faits sont assez difficiles à interpréter, d'autant plus que Testomac des Crustacés décapodes ne contient pas de cellules glandulaires, et que nous ne savons pas quel est Tagent delà digestion. En épuisant par Teau un estomac de Langouste, filtrant et précipitant par l'alcool, j'ai obtenu un ferment brunâtre, soluble dans l'eau, et précipitant de nouveau par l'alcool. Mais, par cette précipitation, il avait probablement perdu une partie de ses propriétés, car il n'agissait plus sur la fibrine. Il ne pouvait non plus saccharifier l'amidon.

Il est donc vraisemblable que, pendant la digestion, i'estotnac des Crustacés ne devient pas acide ; mais pour être absolument certain quel'Écrevisse ou la Langouste digèrent dans un milieu alcalin, il faudrait prendre des individus bien vivants, et en pleine digestion.

Pour ce qui a trait à la digestion gastrique des autres animaux, nos données sont encore plus insuffisantes.

D'après M. Paul Bert (1), les glandes salivaires de la Sèche sécrètent un liquide acide qui sert à la digestion. Les aliments ainsi acidifiés sont dissous dans l'organe stomacal musculeux, qui n'agit que comme triturateur et ne sécrète pas de liquide. Ces aliments ne s'introduisent pas dans le cœcum spiral. Une partie d'entre eux est absorbée, l'autre partie est rejetée par l'intestin.

D'après Claude Bernard (2), pendant la digestion, les Limaces sécrètent un suc gastrique acide, qui se mélange avec les- aliments. Quand la digestion gastrique est effectuée, le foie déverse dans l'estomac un liquide sucré, incolore.

J'ai cherché à voir quelles étaient les réactions de l'estomac

(1) Mém. de la Soc, des se. phys. etnalur. de Bordeavr, I, V. p. 115. 1857.

(2) Leço.is de phys, exp, T. I, p. 10 1.

sue GASTRIQUE MIXTE. 85

sur les Actinies (^. Crassicornis). Si on verse quelques goullcs de teinture de tournesol dans la cavité gastrique d'une Actinie, le liquide est promptement absorbé ; mais la matière colorante va se fixer sur les parois de l'organe, et d'après sa coloration, on peut juger si les sucs sécrétés sont acides ou alcalins. A l'état normal, la teinture de tournesol reste manifestement bleue. Si on fait digérer à l'Actinie des fragments de viande, la coloration restera bleue. Par conséquent, les sucs digestifs de ces animaux semblent être alcalins ou neutres. Il est possible cependant que le contact avec le tournesol ait altéré les fonctions de leur estomac.

On voit que la science possède très-peu de notions sur le suc gastrique des Invertébrés. Cependant il parait probable qu'excepté les Aranéides et les Coléoptères, les Invertébrés n'ont pas de suc gastrique acide, analogue au liquide sécrété par les glandes stomacales des Vertébrés. Des recherches complètes sur ce point présenteraient le plus grand intérêt.

Du suc gastrique mélangé aux aliments, et de l'action

du suc gastrique sur les aliments.

Le véritable intérêt de l'histoire du suc gastrique est bien plutôt dans son action sur les aliments, que dans sa constitution chimique propre. En effet, ce qu'il importe au physiologiste de savoir , c'est comment des matières insolubles deviennent solubles, et quelle est l'évolution chimique des aliments depuis le moment où ils entrent dans l'estomac jusqu'au moment où ils passent dans le sang : mais, ne pouvant traiter tous les phénomènes de la digestion et de l'absorption stomacales, je me bornerai à examiner l'action du suc gastrique sur les aliments*

Ainsi que l'avait deviné le génie de Spallanzani, cette action n'est pas le résultat d'une force vitale mystérieuse, d'une puissance occulte développée par l'âme des êtres vivants; c'est un simple phénomène chimique qu'on peut étudier dans un flacon, sans invoquer d'autre secours que celui d'une chaleur de 40 degrés. Après que Spallanzani eut inauguré la méthode des digestions artificielles, de nombreuses recherches vinrent préciser le rôle du suc gastrique, et par conséquent de l'estomac, dans les phénomènes chimiques de la digestion.

La première question qui se pose à l'expérimentateur, c'est de savoir quelle est, dans les différentes périodes de la digestion, l'acidité du liquide mixte (suc gastrique, boissons et aliments liquéfiés) contenu dans l'estomac. Nous possédons peu de données sur ce sujet, car Schiff (1) n'a essayé de connaître que la quantité d'acide nécessaire pour faire dans de bonnes conditions des digestions artificielles. Les autres observateurs, examinant d'ailleurs le suc gastrique des animaux et non celui de l'homme, se sont occupés uniquement de l'acidité du suc gastrique pur (2).

J'ai pensé qu'il serait peut-être avantageux de profiter du cas exceptionnel de fistule gastrique qu'il m'était permis d'examiner, pour étudier cette question, et je donne ici, sous forme de tableau, les résultats de mes dosages. Ces dosages acidimétriques ont été faits avec l'eau- de baryte et la teinture de tournesol. Le liquide gastrique étant filtré, dix centimètres cubes de cette liqueur étaient dosés d'après les méthodes classiques ; souvent ces liquides étaient colorés par le vin, mais cette coloration était trop faible pour gêner le titrage au moyen du tournesol. D'ailleurs la substance colorante du

(t) Leçons sur la physiologie de la digestion, t. H, p. 1 et suiv.

(2) Récemment, Kretschi a examiné aussi Tacidité de l'estomac dans un cas de fistule gastrique chez une femme. H est arrivé à des résultats analogues aux miens, quoique un peu différents. En dehors de l'état de digestion, le liquide de Testomac lui a paru neutre, tandis que, chez Marcelin, quoique l'acidité fût faible, elle était constante. Gela tient sans doute à ce que, chez ce dernier, la salive ne pouvait pas arriver à l'estomac. L'acidité était si faible, et surtout le suc gastrique si peu abondant, qu'il aurait fallu peu de salive pour neutraliser le liquide sécrété.