DURÉE DE LA DIGESTION

En second lieu, les mouyements en sens divers de Testomac, mouvements qu'il est difficile de reproduire artificiellement, agitent la masse alimentaire, et facilitent Faction du suc gastrique.

Enfin la sécrétion gastrique déverse à chaque instant une quantité nouvelle de pepsine et d'acide, avec une régularité et une abondance qu^on ne peut certainement pas imiter dans les digestions artificielles.

Si nous ajoutons à ces causes très-efficaces de peptonisation rapide l'action de l'oxygène et la constance absolue de la température^ nous aurons l'explication, très-satisfaisante de ce fait, qu'on ne peut obtenir des' peptones par la digestion artificielle aussi promptement qu'il s'en forme dans Testomac.

D'ailleurs, la durée de l'action du suc gastrique varie suivant la nature des substances protéiques, et surtout suivant les espèces animales.

Chez les divers animaux, la durée de la digestion est trèsvariable.

Chez l'homme, la digestion stomacale ne parait guère durer plus de quatre à cinq heures (1). Cependant, toutes les matières protéiques, au bout de ce temps, ne sont pas encore transformées : mais la période gastrique ne dure pas plus longtemps en général; le pancréas achèvera la peptonisation.

Chez les Carnassiers, d'après Tiedemann et Gmelin, Spallanzani (2), et surtout Colin (3), qui a fait des recherches précises sur ce sujet, la digestion gastrique est très-lente, et il faudrait plus de dix heures chez le Chien et chez le Chat pour que toute la viande ingérée fût liquéfiée et peptonisée. D'après Claude Bernard, la viande crue est digérée en quatre heures, et la viande cuite en trois heures seulement (4) : sauf quelques réserves. Colin a confirmé cette différence.

Chez les Serpents et les Batraciens, la digestion dure très- Ci) C'est au moins la durée que j*ai constatée sur Marcelin. KreUchl^Deutsches Arch, f, Klin, Med,, 1876, XVHI, p. 528) a trouvé une durée un peu plus longue,de quatre heures et demie à sept heures. Il est probable d'ailleurs (|u'il y a d'assez grandis différences individuelles.

(2) Loc, cit., p. 624.

(3) PhysioL comparée, l, p. 725.

(4) Leç, de physioL expérim., 1856, 1. 11, p. 402*

138 PROPRIÉTÉS DO SUC GàSTRlQUC.

longtemps. Au contraire, chez les Poissons, elle est assez prompte, vu l'activité de leurs sucs gastriques. Cette digestion serait évidemment bien plus active, si leurs aliments n'étaient pas si rebelles à l'action du suc gastrique, ces alimenta, en général, étant constitués par des Poissons non mâchés et recouverts d'écaillés.

Les Oiseaui ont une digestion très active et mangent continuellement.

Quant à la durée de la digestion chez les Invertébrés, on ne connaît guère que la durée de la digestion du sang chez les Sangsues. Cette digestion paratt s'etEectuer avec une extrême lenteur et durer plus de sii mois.

Dès que le chyme a passé par le pylore, il est bientôt neutralisé par la bile et le suc intestinal. Or nous savons que^ dans un milieu alcalin^ la pepsine perd presque toute son activité.

Indépendamment de cette cause, il semble que les liquides qui arrivent dans l'intestin aient sur le suc gastrique une action destructive.

Ainsi, pour le pancréas, Corvisart (1) avait admis que le suc gastrique et le suc pancréatique se neutralisaient réciproquement. SchiiF (S) a confirmé le fait, et il a de plus admis que le suc intestinal avait la même propriété, même dans un milieu acide. Au contraire, KUhne (3) a admis que latrypsine (ferment du pancréas)* n'arrête pas l'action de la pepsine. Chez les Chiens, qui ont une fistule biliaire^ la pepsine et la trypsine agissent concurremment dans l'intestin.

L'action de la bile est plus certaine. Cl. Bernard (4) a montré, il y a longtemps, que la bile précipite le suc gastrique, et empêche par conséquent la transformation peptique des aliments dans l'intestin au delà de l'orifice des conduits biliaires. Brûcke a confirmé cette opinion ; Burkart (5) a admis que cette

(1) Mém, sur le pancréas, 1857.

(2) Arch, de Pflûffer, t. Ilî. p. 612.

(3) Ctntralbl. f. d. med. WUs,, 1876, p. 636.

(4) Leç» de physiol, expérim., t. II, p. 422.

(5) Arch. de PfUiger, 1. 1, p. 208, et t. II, p. 183.

DURES DE Là digestion. 139

précipitation de la pepsine était due à l'acide glycocholique, qui en se précipitant entraînait mécaniquement la pepsine et la tripsyne. PourHammarsten (1), le suc gastrique pur ne serait pas rendu înactifpar le mélange avec la bile, s'il est acidifié; mais^ s'il contient de l'albumine, celle-ci est précipitée par la bile, et entraîne mécaniquement la pepsine (3).

Quoi qu'il en soit, nous pouvons regarder comme à peu près démontré qu'au delà du pylore, le suc gastrique est neutralisé et rendu inactif. C'est au pancréas et au foie à achever la peptonisatibn des albuminoïdes.

L'excès de suc gastrique est promptement résorbé dans l'intestin. On retrouve une substance analogue à la pepsine et aux peptones dans les muscles, le sang et l'urine (Brûcke) (3) . D'après Corvisart, dans l'albumine de l'œuf, il existerait toujours à côté de l'albumine coagulable une véritable peptone. Mais l'histoire de l'évolution des peptones et des peptogènes dans l'organisme est encore tout entière à faire (4).

Quoi qu'il en soit, au moins chez les Mammifères, la digestion stomacale n'est jamais complète (5). Dans le chyme qui a passé le pylore, on retrouve toujours des matières albuminoïdes non encore peptonisées. Il est vraisemblable que, chez les Poissons carnassiers, la digestion gastrique est beaucoup plus complète. En effet, chez ces animaux, il n'y a presque pas de diges-

(1) J&id., t. m, p. 53. ^

(%) Schiff., t6id., t. m, p. 620.

(3) J'ai constaté la présence d'une très-grande quantité de peptone dans le liquide purulent extrait d'un volumineux abcès du foie. Il n'existait pas de sucre ; mais la liqueur, traitée par l'acétate neutre de plomb, et filtrée, réduisait la solution de Fehling, sans précipiter le cuivre.

(4) Voyez Fick, Ueber die Sehicksaîe der Peptone im Blute^ Arch. de PflUger^ t. V, p. 40. Mohlenfeld (ihid,, t. V, p. 380) semble avoir obtenu, en chauffant la fibrinepeptone des corps analogues à la leucine et à la tyrosine. Il est intéressant de comparer ces résultats à ceux de M. Schûtzenberger.

(5) M. Leven {Bull, de VAe. de médec,^ 10 mars 1874 ; BuUet. delà Soc, de hiol., 1875, nov., p. 366) s'appuie sur ce fait pour affirmer que les aliments ne se peptonisent pas dans l'estomac. Cette assertion contredit tout ce qui a été observé jusqu'ici, soit chez l'homme, soit chez les animaux à fistule gastrique. Il est certain qu*il y a des peptpnes formées dans l'estomac. Parce que l'on trouve des albumines non modifiées dans riqtestin grêle, ce n'est pas une raison pour prétendre que l'estomac n'exerce pas d'action chimique sur l'albumine.

tion intestinale. L'intestin est court el droit, et séparé de Testomac par un rétrécissement étroit que nous avons décrit plus haut, et appelé détroit pylorique. Aussi les matières ne peuventelles passer de l'estomac dans l'intestin que si elles sont réduites en une bouillie complète. Chez la plupart de ces animaux, dont la voracité est prodigieuse, l'estomac proprement dit ou le caecum stomacal sont énormes, et reçoivent les proies englouties. Le détroit pylorique ne permet le passage que si tout est dissous et chymifié.

Il est enfin une question toute récente, qui se rattache à la physiologie générale par certains côtés, et sur laquelle il faut dire au moins quelques mots : je veux parler de l'action peptonisante des plantes (1).

De nombreux auteurs ont montré que certaines plantes, la Dionaea muscipula^ les Drosera, les Nepenthes, les Sarracenia, saisissent par un mécanisme spécial l'insecte qui se dépose sur leurs feuilles, et finissent par digérer la proie saisie à l'aide de certains sucs digestifs. Il parait que ces sucs digestifs pourraient transformer la fibrine et l'albumine en peptones, et que ces peptones seraient assimilées par la plante.

D'après Darwin, les organes sécréteurs seraient les glandes terminales des tentacules; les tentacules étant excités» le suc de leur glande deviendrait acide et capable de dissoudrç la fibrine. Selon Frankland, l'acidité de ces glandes serait due à un acide gras, probablement l'acide propionique, peut-être les acides butyrique et acétique. Selon Reess et Will, cet acide serait de l'acide formique, et en ajoutant un peu plus

(t) On trouvera des renseignements sur ce sujet dans l'ouvrage de Darwin : InseC" tivorous plants ; dans la R^ru^ scientifique, 1870, n© 48, p. 505; — Sanderson, Associât, britannique, 1873; — Hooker, ibid., 1874 — Gorup-Besanez, Ueber dos Vorkommen eines diastatischen und peptonhildenden Ferment in den Wichenso' men. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft zu Berlin, t. VU, 1874; t. Vm, p. 1510, 1875; t. IX, p 673, \SlQ,tiSitsber.derphys.med. Soe. zu Erlan-gen, 1876, 26 juin, p. 151 ; --Einige Bemerkungen uber fleischessenden Pflanzen, Botan. Zeit., 1875, no 44, p. 713 ; — Hooker. Revue scientifique, 1874, n° 21, p. 481 ; — Will, Ber, der deutschen ehem. Gesellschaft, 1874, n" 3 et 7, p. 146 et 569; — Uoren y La théorie des plantes carnivores et irritables, Liéçe. — llartins. ^evu^ scientifique, 1878, p. 8^5.

DldEStlbN bES t^LÂflTfiâ. 141

diacide formique au liquide des Népeuthes^ ou obtient des disso' lutioDs de la fibrine bien plus actives qu'en ajoutant une même quantité d'acides acétique ou propionique. ' Selon Gorup-Besanez, la fibrine ne se dissout que si le liquide des Népenthes est acide, soit normalement par suite de l'excita* tion de la plante^ soit par l'addition de quelques gouttes d'une solution acide. En opérant comparativement avec la pepsine, on obtient des peptones aussi facilement avec le suc acide* des Népenthes qu'avec le suc gastrique des animaux. Selon Hooker, Faction serait bien plus prompte sur la plante vivante qu'en faisant des digestions artificielles avec le suc extrait des Népenthes.

Darwin a ajouté à ces faits une observation qui mériterait d'être confirmée : c'est que le suc des Népenthes, provoqué par un corps inerte, tel qu'une petite plaque de verre^ n'agirait pas sur la fibrine, tandis que le suc provoqué par le contact d'une substance azotée alimentaire serait très-actif et agirait immédiatement sur la fibrine (?)

D'après Darwin et 6orup-Besanez,ce ferment n'agirait pas sur les graisses ni sur la cellulose. Il n'agirait pas non plus sur l'amidon, comme la diastase. Son action se bornerait aux corps azotés, qu'il transformerait en peptone.

Nous nous bornerons à cet exposé sommaire, sans discuter les faits indiqués par Darwin, Sanderson^ Reess et WilU Nous ajouterons seulement qu'ils ne semblent pas avoir rencontré l'assentiment unanime^ et quelques auteurs ne voient là que des phénomènes de putréfaction ; Hoppe-Seyler (1) ne croit pas que le ferment des Népenthes agisse comme la pepsine.

Gorup-Besanez a montré que les plantes contenaient un ferment capable de transformer énergiquement la fibrine en peptone.

Des graines de Yesce concassées sont mélangées à de l'alcool fort. La liqueur est filtrée, et le résidu évaporé est traité par de la glycérine pure. Au bout de quarante-huit heures^ la glycé-

(I) Areh. 4e Pflûger, 1876, t. XIV, p. 396.

142 PROPRIÉTÉS DU SbC âAStRlQtlË.

Fine est décantée. En la faisant tomber goutte à goutte dans un mélange de huit parties d'alcool et d'une partie d'éther, on pré* cipite une matière floconneuse qui se rassemble au fond du vase^ et qu'on peut purifier, en la redissolvant dans la glycérine» et la précipitant de nouveau par l'éther.

Cette substance a des propriétés peptonisantes. Mêlée à l'amidon, elle le transforme en glycose, mais elle peut aussi dis*soudre la fibrine, et la solution a tous les caractères des peptones.

Gorup-Besanez a traité ainsi les semences du Cannabis indiea, du Linum usitatissimum, et l'Orge germée. Il a obtenu des ferments analogues.

Il faut probablement rattacher à ces faits les faits étudiés par M. Van Tieghem, qui a montré que les feuilles cotylédonaires pouvaient, au moment de la germination, dissoudre les aliments azotés contenus dans les graines.

Si ces faits sont exacts, on peut voir le lien qui rattache certains phénomènes de nutrition végétale aux phénomènes de la digestion gastrique des Vertébrés. Chez les plantes comme chez les animaux, il existe des substances albuminoïdes (fibrine, légumine) qui, dans l'état chimique où elles existent comme aliments, sont insolubles et non assimilables; pour qu'elles soient assimilées, il faut une action chimique spéciale due à un ferment, et ce ferment, qui est la pepsine chez les animaux, existerait aussi dans les plantes.

De la sécrétion du suc gastrique.

La sécrétion du suc gastrique est une fonction des glandes stomacales. Elle est particulièrement intéressante, car le mécanisme de cette sécrétion peut nous donner sur le mécanisme

SfiCBÉTION DES GLANbRâ. 143

des autres lactions glandulaires des renseigoements utiles, et prêter à des considératioos de physiologie générale.

Le premier, Frerichs (i) a remarqué que lorsque la digestion est achevée, les glandes stomacales ne contiennent presque plus de cellules. Au contraire^ au moment de la digestion^ les glandes sont gonflées par des cellules qui dilatent Tutricule qui les contient : il en conclut par conséquent que la sécrétion gastrique est due à la fonte de ces cellules, dont le contenu devient le suc gastrique lui-même.

Cette opinion fut admise par un grand nombre d'auteurs, et généralisée ensuite à tous les organes glandulaires, le foie^ le papcréas, et les glandes salivaires. Schiff (2) lui-même admet la théorie de Frerichs. Cependant, influencé par certains faits physiologiques^ il admet que souvent la muqueuse stomacale n*a auciKQ pouvoir peptique^ alors que les glandules sont gonflées par une accumulation de cellules (3).

Il est très-probable que le suc gastrique est bien le résultat (^e la fonte des glandes stoiçacales. En effet, si on prend la muqueuse gastrique d'un anima\ récemment tué, et qu'on la broie avec de Teau acidulée, la dissolution ainsi formée a tous les caractères du suc gastrique. Par conséquent, alors même qu'il n'y a pas d'irrigation sanguine, il y a encore une sécrétion véritable, k savoir une exosmose du contenu des cellules glandulaires.

Claude Bernard (4) a essayé de savoir quel était le point précis où se faisait la sécrétion du suc gastrique acide. Pour cela il injectait dans les veines d'un Lapin du lactate de fer et du ferrocyanure de potassium. Ces deux sels, qui ne réagissent pas dans un milieu alcalin comme le sang, donnent du bleu de Prusse dans un milieu acide comme le suc gastrique. Or, chez

(1) Loc. cit., p. 749.

(2) Loccit.^ p. 282.

(3) Voy. ce qae nous avons dit plus haut (p. 17) sur les phénomènes glandulaires que M. Balbiani a vus sur les Ascidies.

(4) Bi'iicke a confirmé ce fait, mais Frerichs a cru constater le contraire dans le ventricule chylifiiiue de l'Oie (loc. cit., p. 780). Néanmoins, tous les auteurs rej^ardent avec raison cette expérience de Claude Bernard comme indiscutable.

144 PROPRIÉTÉS Ob SbG ÔAStRIQOfi.

les Lapins, dont le sang contenait du ferrocyanure de potassium et du lactate de fer, il n'y avait de bleu de Prusse qu'à la surface de la muqueuse ; dans la cavité des tubes glandulaires, les deux sels de fer n'avaient pas réagi. On pouvait en conclure que le suc gastrique ne devient acide qu'aux régions superficielles de la muqueuse (1).

Les recherches histologiques de RoUett^Heidenhain, Ebstein et Grûtzner (2) ont montré qu'il y avait dans les glandes stomacales deux séries de cellules. Les unes sécréteraient de la pepsine^ les autres l'acide du suc gastrique.

Comme on trouve des cellules de revêtement dans les glandes du pylore, ainsi que dans les glandes du grand cul-de-sac, les auteurs cités plus haut admettent qu'il existe de la pepsine dans le suc gastrique sécrété par la région pylorique de l'estomac. Une discussion longue et assez fastidieuse s*est engagée sur ce sujet en Allemagne, et la question ne parait pas encore résolue. D'un côté est l'opinion générale des physiologistes, tels quç KôUiker (3),Schiff(4),Wittich(5),Fick (6) et Wolffhûgei (7) , qui admettent que le suc pylorique n'a aucune action digestive, tandis que Heidenhain, Grûtzner et Elemensiewicz (8) croient que le suc pylorique , quoique alcalin^ est doué de propriétés digestives quand il est acidifié.

Lépine (9), cherchant à répéter T expérience de Cl. Bernard, et à la concilier avec les découvertes histologiques de Heidenhain, u*a pas pu trouver de cellules acides dans les glandes gastriques de l'estomac. A aucun moment^ la coloration du bleu de Prusse n'apparaissait soit dans les cellules bordantes, soit dans les cellules principales.

Un autre fait étudié par Ci. Bernard (10) semblerait démontrer

(Ij Leç. sur les liquides de l'organisme, t. Il, p. 375 et suiv.

(2) Voy. plus haut, p. 9.

(3) Élém, d^hisLf trad. franc., p. 452. (4j Loc, cit., t. Il, p. 287.

(5) Arch. de Pflugery t. V, p. 439; t. VI, p. 18.

(6) Verh, der phys, med, GeseUs. zu Wûrtshurg, N. F, Bd. II, p. 61.

(7) Arch, de Pfluger, t. VII, p. 188, 1873.

(j6) Sitzber. d, Ac. der Wissensch. in H'icn., p. 249, 1875.

(9) Bullet. de la Soc. de biol., nov. 1872, p. 221, et déc. 1873, p. 351.

(10) ibid., 1873, p. 355.

ÀGtiON DE L^OlYÔÉNË. 14^

que Tacidité du suc gastrique n*a pas lieu dans les glandes mêmes, mais en dehors de ces glandes^ à la surface de la muqueuse stomacale. En efFet,la réaction acide de la muqueuse reparait alors même que celle-ci a été lavée, ou neutralisée par une solution alcaline. Selon l'illustre physiologiste dont je rapporte ici Teipérience, cette acidité serait due à une fermentatipn acide du mucus ; mais, plus récemment (1), le même auteur a admis à bien plus juste titré que c'était une sécrétion véritable se faisant après la mort, par suite de la vitalité des cellules qui persiste, de même que le foie fait du sucre après la mort comme pendant la vie.

Ce fait de Tacidiâcation spontanée de la muqueuse stomacale doit être étudié avec soin, car il peut servir à nous faire connaître dans son mode d'action intime la sécrétion gastrique.

En premier lieu, ce n'est pas seulement la muqueuse gastrique qui s'acidifie, mais tous les liquides gastriques, aussi bien le suc gastrique pur que le suc gastrique alimentaire, et nous avons montré qu'il faut voir là un phénomène général indépendant des phénomènes de fermentation par des organismes inférieurs, indépendant aussi de la structure même des glandes stomacales, mais dépendant de la constitution chimique du suc gastrique.

Il faut donc chercher d'abord s'il n'y aurait pas une condition spéciale à cette formation d'un acide, et ensuite par quelle réaction chimique se forme cet acide, et quelle est sa nature.

Ayant fait à froid une infusion avec la muqueuse stomacale d'un gros Congre, je séparai le liquide en deux parties que je mis à l'étuve pendant une heure. Dans une portion je fis passer un courant d'oxygène, tandis que j'abandonnai l'autre à elle-même.

Or, au bout d'une heure, l'acidité des deux liqueurs n'était plus la même. L'infusion stomacale oxygénée avait une acidité de 0.49 (en poids de HCl). L'autre infusion n'avait que 0,28. L'acidité primitive du liquide non chauffé était de 0,22 : par conséquent, l'oxygène avait produit 0,27 d'acide chlorhydrique.

(1) Ibid., 1877. Gax, médic, p. 224 et 261. 1877.

taudis que dans Tautre ballon, exposé simplement à Tair, le liquide n'avait augmenté que de 0,06.

En traitant le liquide oxygéné par Téther, j'ai pu constater que Téther ne prenait que des traces de l'acide, et que par conséquent ce n'était ni de l'acide lactique, ni de l'acide butyrique : Tacide formé par le courant d'oxygène dans l'infusion stomacale étant insoluble dansTéther et consistant probablement en acide chlorhydrique (1).

Une autre expérience, faite avec la muqueuse de Brochet macérant dans de l'eau, m'a donné au bout d'une heure le même résultat.

Infusion oxygénée 0.9 (de HGL) Infusion non oxygénée 0.28 (de HGL)

Avec la muqueuse de veau, c'est encore le même résultat :

[ Infusion oxygénée 1.8 (de HGL)

Infusion non oxygénée 0.7 (de HGL)

Si, dans ces différents cas, on suppose Tacidité du liquide non oxygéné égale à 1, l'acidité du liquide oxygéné sera :

Dans la 1" exp. = 1.8 Dans la 2^ exp. = 3.2 Dans la S** exp. = 2.6

Dans ces trois expériences, l'acide formé n'était qu'un acide insoluble dans l'éther, et par conséquent il est probable qu'il s'agit là d'une sorte de dédoublement, sous l'influence de l'oxygène, de substances neutres qui, en se décomposant, donnent de l'acide chlorhydrique.

D'autres expériences m'ont donné un résultat analogue, quoique moins caractéristique. Toujours un courant d'oxygène dans une infusion stomacale augmente Tacidité du liquide, et produit un acide insoluble dans l'éther.

Je rappellerai aussi l'expérience mentionnée plus haut, faite avec l'estomac de TËcrevisse, qui a pu dissoudre énergiquement les fibres musculaires stomacales dans un milieu alcalin, tandis

(1) Voyez p. 76.