RAPPORTS DU THYMUS ET DU CORPS THYROÏDE

L'étude même sommaire des rapports du thymus et de la glande thyroïde n’entrait pas primitivement dans le cadre que nous nous étions tracé et ce n’est que contraint par la nécessité que nous arrivons à nous occuper de cette question. Un seul fait suffira à faire ressortir cette obligation : chez le Lapin et aussi chez le Cobaye adultes, divers auteurs (Gley, Kohn,. etc.), ont montré la présence d’une glandule thyroïdienne, corpuscule indépendant de la glande thyroïde, situé au-dessous d'elle, en rapport avec les parois de la carotide. Or dans le chapitre précédent, nous avons montré la disparition progressive de la glandule de ce nom. Sous peine de paraître en contradiction avec ces observations et d’avoir négligé d’en rechercher la cause, nous devons expliquer l’origine et la nature des corpuscules épithéliaux signalés par ces auteurs.

Toutefois, puisque nous n’étudions les rapports de ces deux organes qu'à un point de vue très limité, on nous pardonnera de ne pas faire un historique des diverses observations relevées sur cette question particulière, car nous nous contenterons de rappeler les idées de de Meuron (283) à ce sujet. D’après cet auteur, le thymus, produit de la troisième poche branchiale et le corps thyroïde sont unis en arrière par un organe dérivé de la partie dorsale de cette quatrième poche.

Nous ne citons ces observations que parce qu’elles touchent à notre sujet; mais nous montrerons dans la suite que, con-

testées par tous les auteurs postérieurs à de Meuron, elles ne sauraient être interprétées dans le sens que nous allons maintenant indiquer.

Au cours du chapitre précédent, nous avons montré que la olandule thyroïdienne proprement dite, ainsi nommée parce qu’elle dérive vraisemblablement de l’ébauche latérale du corps hyroïde et qu’elle l’accompagne toujours dans son évolution, représente le corpuscule épithélial interne signalé depuis Kohn (58) au centre du lobe latéral du corps thyroïde des Carnassiers adultes. Nous avons aussi montré que chez les Rongeurs, cette formation disparaît totalement avec les derniers vestiges de l’ébauche latérale.

Cependant l'examen attentif des préparations qui nous ont servi à établir ces faits, nous à montré l’existence d’une seconde glandule, dont les dispositions et les rapports rappellent déjà chez l'embryon ceux qui chez l'adulte, ont été reconnus à ce qu'on à nommé la glandule thyroïdienne. Pour éviter toute confusion entre ces deux formations, et d'autre part attribuer à cette dernière un nom qui dès maintenant ne pré- Juge en rien de sa nature, nous l’appellerons provisoirement glandule externe, la première étant suffisamment distincte par sa situation et ses rapports.

Quels sont donc les caractères de cette glandule externe ? L'un des plus saillants est l'identité de sa structure avec celle du corpuscule interne. Composés tous deux de cordons cellulaires épais et anastomosés les uns avec les autres, séparés par des travées plus réduites de tissu conjonctif renfermant aussi de fins vaisseaux, Iis offrent aussi la même ressemblance dans le volume et l’organisation intime.

Nous connaissons les rapports du corpuscule interne: quels sont maintenant ceux de son correspondant externe ?

Ce corpuscule, de forme arrondie, répond en dedans et dans

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sa partie supérieure, à la carotide primitive; à un niveau plus distal, à la face externe du lobe latéral du corps thyroïde, avec lequel à un faible grossissement, il semble contracter des rapports de continuité. À ce même niveau et par sa face postérieure, il répond au bord antérieur de la carotide primitive qu’il croise ainsi de dehors en dedans et de haut en bas, si lon suppose l'embryon placé dans une direction verticale (pl. I, fig. 12).

Les rapports de cette glandule externe avec le corps thyroïde et la carotide, déjà réalisés sur un embryon de Lapin de 145 millimètres, se poursuivent sur d’autres sujets plus âgés mesurant 17, 20, 22, 30, 34, 36, 43, 60 millimètres. La description qui en à été donnée par M. Gley et d’autres auteurs après lui, montrent en outre qu'ils sont mêmes chez l'adulte.

Le fait cependant d’être annexé au corps thyroïde ne suffit pas pour mériter le nom de glandule thyroïdienne. Nous n'avons nous-même attribué cette dénomination qu'à un organe qui se rattache à la glande thyroïde plutôt par des connexions génétiques, que par ses rapports anatomiques et sa structure. Avant de reconnaitre le corpuscule épithélial externe comme élément faisant véritablement partie du système thyroidien il nous faut rechercher d’où cette formation tire son origine.

L'étude de stades jeunes (embryons de Lapin de 1eme mètres) nous montre ce qui suit. Au niveau de la troisième fente branchiale, au voisinage immédiat de la carotide, on constate l'existence d’une vésicule allongée, limitée par une paroi mince formée elle-même par une assise unique de cellules épithéliales.

En arrière, la hauteur de cet épithélium se relève pour se

continuer par sa face profonde avec deux ou trois cordons

épithéliaux pleins, issus de son bourgeonnement. À ce même niveau, on voit en dehors, annexé à cette masse épithéliale unique, un petit cordon de même nature, arrondi, qui ne présente avec elle que des rapports de contiguité.

Or, si l’on examine dans la série des embryons, l’évolution de chacun de ces trois éléments, on voit que le cordon désigné en dernier lieu devient la partie caudale du thymus, la vésicule devient vésicule thymique, tandis que les bourgeons nés aux dépens de la paroi donnent la glandule de ce nom : ces deux dernières parties constituent la portion crânienne ou tête du thymus.

Cette partie crânienne se trouve chez les Rongeurs placée assez bas, puisqu'on la rencontre au niveau du lobe latéral du corps thyroïde ; cependant, à cause de sa forme très allongée, on la retrouve sur un grand nombre de coupes beaucoup plus proximales, et comme nous le disions plus haut, sa direction croise celle de la carotide primitive de haut en bas et de dehors en dedans.

Cette glandule thymique n’est autre que la glandule externe, décrite jusqu'ici, mais à tort, comme glandule thyroidienne. Nous trouvons la preuve de ce que nous venons d'avancer dans les exemples suivants chosis indifféramment chez des embryons de Lapin ou de Cobaye.

Cestrois formations, en effet, se présentent simultanément et cela non seulement dans les sujets d’une taille encore peu considérable, mais aussi chez ceux qui approchent du terme de la vie intra-intérine. En descendant la série des coupes, la glandule thymique apparait la première en dehors de la carotide, à un niveau que n’atteint pas l'extrémité proximale du lobe thyroïdien ; puis, quand la glandule thymique passe au-devant de ce vaisseau pour se rapprocher du corps thyroïde, vers son extrémité externe, apparaît une vésicule de dimensions assez

variables, mais parfois relativement considérable, qui est la vésicule thymique. Celle-ci, sur des coupes distales, se continue avec le thymus proprement dit.

Nous avons représenté, (pl. Il, fig. 32) un exemple très typique de cette disposition emprunté à un embryon de Cobaye de 49 millimètres.

La réunion en un même point de ces trois formations de même nom, confirme donc l'interprétation donnée plus haut, qui fait du corpuseule externe la glandule thymique.

Les connexions de cette portion du thymus et de la glandule qui lui est annexée sont aussi importantes à connaitre, car la ressemblance qu’il est facile de constater entre cette figure et celles que divers auteurs, Kohn en particulier, ont donnée du corpuscule épithélial externe nous servira à démontrer que, d’une façon générale, les glandules externes sont toujours des glandules thymiques et non des glandules thyroidiennes.

Entre le thymus et son corpuscule annexe en effet, il y a continuité de tissu: au niveau de la soudure, les éléments qui très bien ordonnés, constituent les cordons épithéliaux de ce dernier, ne présentent plus aucune disposition régulière : de telle sorte qu’il existe entre le substratum épithélial encore visible du thymus etle tissu de la glandule, une zone intermédiaire où n’existe aucune disposition prédominante (pl. IE, fig. 22.)

Cette disposition est bien différente de celle qui existe entre le corpuscule externe et le tissu thyroïdien, même dans le cas où comme quelquefois chez le Cobaye, ce corpuscule se trouve enchässé dans une excavation du lobe latéral.

Le corps thyroïde en effet, se trouve constamment entouré d'une capsule conjonctive plus ou moins épaisse qui, adossée à la coque ordinairement mince du corpuscule épithé-

lial voisin, sépare absolument ces deux formations l’une de l’autre.

I n'existe donc entre elles aucune connexion ni génétique, ni anatomique et si chez l'adulte, ces deux organes semblent dépendre Jun de l’autre, ces rapports ne sont que secondaires et n’ont aucune signification.

La conclusion de nos observations est donc qu'il n'existe pas chez les Rongeurs adultes de glandule thyroïdienne proprement dite, puisque celle-ci disparaît complètement à un stade encore peu avancé de la vie embryonnaire.

Chez eux, le corpuscule épithélial externe répond à la glandule thymique.

Cette conclusion peut-elle être généralisée aux autres classes de Mammifères ?

Nous avons dit que Jacoby, devançant de quelques jours seulement l’exposé de nos recherches, avait montré que chez le Chat, le corpuscule épithélial externe n’était autre qu’une partie détachée de la portion crânienne du thymus, ce qui revient à dire que le corpuscule répond à la glandule thymique.

Cette conclusion semble, d’ailleurs, ressortir des dessins de Kohn, qui déjà avant Jacoby, avait montré les rapports de ce corpuscule avec le lobule thymique externe.

L'évolution de la glandule thymique semble donc être identique chez les Rongeurs et les Carnassiers.

En ce qui concerne les Ruminants, le récent travail de Schaper nous à montré que chez le Veau et la Brebis, il existait aussi un Corpuscule épithélial externe, que cet auteur, à la suite de Jacoby, refusa de considérer comme glande carotidienne, malgré les rapports avec la carotide. Bien que cette négation puisse être très discutable, surtout si l’on compare les figures et les descriptions de la glande carotidienne données antérieurement par Schaper (28), avec celles que dans

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le travail sus-indiqué, il apporte du corpuscule thyroïdien externe, nous n’entreprendrons pas de la discuter, car cette digression ne serait ici d'aucune utilité.

Les recherches de divers auteurs (Stieda, de Meuron, M. Prenant) nous ont aussi montré chez des embryons de Brebis, l'existence d’une glandule thyroïdienne proprement dite, enfoncée dans l'épaisseur du bord postéro-interne du lobe latéral, qu’elle affleure en même temps, occupant ainsi le siège attribué par Kohn à certaines catégories de corpuscules externes.

Faut-il croire que le corpuscule épithélial décrit chez l'adulte par Schaper au voisinage immédiat de la carotide, et celui décrit par Stieda, de Meuron, M. Prenant, dans l’épaisseur du lobe thyroïdien de l’embryon,représentent une seule et unique formation qui, à un moment donné, aurait perdu ses connexions antérieures pour se rattacher au vaisseau carotidien. Une telle hypothèse paraît bien invraisemblable et il semble plus rationnel de supposer chez les Ruminants comme chez les Carnassiers et les Rongeurs, l'existence de deux sortes de glandules : l’une, interne ou thyroïdienne ; l’autre, externe qui comme précédemment peut-être, répond ici à la glandule thymique. Cette dernière hypothèse n’est-t-elle pas, d’ailleurs, rendue plus vraisemblable encore par la présence des débris thymiques que Schaper à rencontrés autour de son corpuscule épithélial ?

S'il est vrai, ajouterons-nous, que le corpuscule externe n’est autre, d’une façon absolue, que la glandule thymique, le fait est particulièrement facile à vérifier chez le Porc, grâce à l'absence totale fréquemment constatée de la glandule thyroïdienne. Cet animal possède au contraire, ainsi que nous avons pu nous en assurer, une glandule thymique. Il n'y à donc qu’à rechercher si cetteglandule thymiquepersiste, et par

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ses rapports, soit avec le lobe latéral du corps thyroïde, soit avec la carotide, puisse être rangée dans la catégorie des corpuseules épithéliaux externes.

Nous pourrons donc résumer ce qui précéde, en disant que bien certainement chez les Rongeurs et les Carnassiers, vraisemblablementaussi chez les Ruminants, le corpuseule épithélial externe répond à la glandule thymique. Ainsi se trouvent définis les rapports essentiels que nous nous sommes proposé de décrire entre le thymus et la thyroïde.

En parlant de cette question, nous ne pouvons cependant passer sous silence les formations désignées sous les dénominations de lobule thymique interne et externe.

En ce qui concerne le dernier, ce que nous avons dit de la glandule qui lui est annexée, explique suffisamment pensonsnous, son existence et sa nature pour nous dispenser d'y revenir.

I ne nous reste donc plus qu’à nous expliquer au sujet du lobule interne.

Sous ce nom, les auteurs décrivent chez le Chat et le Chien un amas (éléments lymphoïdes et d'éléments épithéliaux reproduisant la structure du thymus, et que l’on rencontre au centre du lobe latéral, en connexion avec la glandule interne d’une part, et avec le tissu thyroïdien proprement dit d'autre part.

D’après Zielinska, il ne faut pas confondre ce lobule thymique interne avec les petits amas d'éléments lymphoïdes SIgNalés par Woelfler, et après lui par Lustig (72), Lupo (73) et beaucoup d’autres auteurs, dans la zone marginale du lobe latéral etauxquels le premier rattache la genèse des adénomes thyroïdiens.

Le mode de formation de ce lobule thymique interne n’a pas encore été décrit et Jacoby, même, qui seul avec nous a

étudié le corps thyroïde embryonnaire du Chat, n’en parle pas dans sa note préliminaire.

Chez un embryon de Chat de 50 millimètres. des coupes transversales passant par le milieu du lobe latéral montrent au centre de celui-ci, laglandule interne à laquelle est appendue un bourgeon thymique épais et qui s'étend de ce point jusqu'au dehors du lobe latéral, dans une direction oblique en dedans et en arrière. Ajoutons, pour ne plus y revenir, que la olandule externe se montre au dehors dans une excavation profonde de la face externe du lobe ; qu’enfin, si l’on remonte la série des coupes, on arrive à la thyroïde latérale et à son canal (pl. I, fig. 16).

En descendant cette série au coutraire, au-dessous du point considéré on voit que le cordon thymique, se divise en deux masses d'importance sensiblement égale dont l’une reste incluse au sein du tissu glandulaire, tandis que l’autre reste en dehors et va vraisemblablement se rattacher au reste de l'organe thymique dont elle représente un diverticule.

Le lobule interne se"montre constitué par un substratum épithélial infiltré de cellules lymphoiïdes. Les limites de ce lobule sont très nettement dessinées par quelques éléments conjonctifs formant à la périphérie un rudiment de capsule.

A ce stade par conséquent, le lobule thymique interne se trouve déjà constitué. Il sy présente comme un diverticule du thymus enclavé dans l'épaisseur du lobe latéral, de même que le lobule externe en est un autre simplement annexé à la périphérie du lobe latéral.

De ces observations il nous faut aussi rapprocher quelques faits relevés sur des embryons d’autres Mammifères.

Chez un embryon de Cobaye de 35 millimètres, nous avons vu se détacher’ du thymus un lobule qui s’insinuant entre les masses musculaires qui séparent cet organe du lobe latéral du

corps thyroïde, se dirigeait vers celui-ci, sans toutefois l’atteindre.

À ce moment (pl. I, fig. 21), le bourgeon présente les caractères de sa matrice au temps où elle n’a pas encore subi linfiltration leucocytaire; c’est par conséquent une masse épithéliale, creusée d’une petite lumière. Au niveau cependant où ce bourgeon se détache du corps même de l'organe, elle présente, au contraire, l’organisation habituelle au Heymus c'est-à-dire montre une zone épithéliale marginale, limitant une partie centrale infiltrée d'éléments lymphoïdes en grand nombre.

À des stades plus avancés, ce bourgeon thymique finit par atteindre l'extrémité du lobe thyroïdien et s’y présente encore sous forme d’un petite vésicule épithéliale renfermant en outre quelquefois des éléments plus colorés qui sont des leucocytes jeunes ce. Courgeon semble même prendre de plus en plus d'importance, puisque chez un sujet saisi au voisinage du terme de la vie embryonnaire, on a vu cette vésicule considérablement augmentée.

Cette formation ne constitue pas le corpuscule thymique externe, puisque nous avons montré que ce dernier n’est autre que la partie du thymus qui est accolé à la glandule thymique et à la vésicule de ce nom.

I ne répond évidemment pas non plus au corpuscule interne. I faut donc admettre qu’entre le thymus et le corps thyroïde, il existe des connexions multiples, dont cependant nous ne saurions définir plus exactement la nature ou la signification.

Un embryon de Veau de 180 millimètres (pl. I, fig. 30) nous offre, au sujet qui nous occupe, des observations très intéressantes.

Nous avons montré déjà comment à ce stade, la thyroïde latérale très développée, occupe avec la glandule thyroïdienne,

l'extrémité postéro-interne du lobe. Or à ce niveau, les parties dorsales de ce même lobe latéral, présentent à un degré très marqué une infiltration lymphoiïde. Celle-ci se produit d’arrière en avant, de telle sorte que l’infiltration se trouve de moins en moins accentuée à mesure qu’on avance vers le centre. Les lobules du tissu thyroïdien les plus postérieurs, totalement infiltrés, présentent une apparence analogue à celle de certains bourgeons thymiques.

Il ne s’agit pas ici, seulement, d’une infiltration lymphoïde plus ou moins analogue à celle qu’à un moment donné de son évolution, le thymus épithélial à subi, mais bien d’une sorte de fusionnement entre cet organe et le corps thryoïde : car au voisinage immédiat de la glandule thyroïdienne, se rencontre un lobule thymique dont l'apparence est caractéristique. I] se compose en effet, d’une zone marginale exclusivement compoposée d'éléments épithéliaux et limitant une zone médullaire constituée surtout par l'accumulation des éléments leucocytaires.

La présence simultanée et dans un même point de thymus typique et d’une glandule identique à la thyroïdienne ou à la thymique semblerait devoir infirmer les considérations que nous avons exposées un peu plus haut, d’après lesquelles la glandule thyroïdienne serait le corpuscule interne, la glandule thymique répondant au corpuscule externe: ne semble-t-il pas à première vue plus rationnel de considérer la glandule devant laquelle nous nous trouvons en effet comme étant la glandule thymique, puisqu'elle occupe la place que prend généralement celle-ci et se montre en outre, en connexion avec le thymus.

Ce raisonnement ne saurait tenir devant nos observations, où nous avons décrit la glandule thyroïdienne, depuis ses

premiers développements jusqu’à ce stade actuel, en suivant pas à pas, pour ainsi dire, les étapes de sa migration, jusqu’à la place qu’elle occupe aujourd’hui.

Nous avons d’ailleurs montré les défauts de cette classification qui divise les corpuscules épithéliaux en internes et externes: nous avons montré que la présente disposition en est un exemple typique.

Le siège actuel de cette glandule thyroïdienne ne répond guère, en outre, à celui que dans son dernier travail Schaper attribue au corpuscule épithéhal externe.

Malgré la présence de thymus au voisinage de cette glandule, on ne peut donc considérer celle-ci comme un organe thymique et, par suite, un corpuscule externe au sens du moins que nous attribuons à cette dénomination.

De ces observations il n’en résulte pas moins cette conclusion généraie que par des processus différents de ceux qui aboutissent à l'annexion au corps thyroïde d’une glandule thymique, le thymus est susceptible de contracter avec cet organe des rapports intimes, rapports dont nous ne pouvons donner la signification.

En résumé, nous avons vu que la glande thyroïde et le thymus se trouvent réunis l’un à l’autre par l’annexion au premier de ces organes de la glandule thymique. A celle-ci restent adhérents quelques petites parties désignées sous le nom de lobule thymique externe.

Ces premières conclusions semblent s’accorder avec les observations où de Meuron montre la réunion de ces deux organes par l'intermédiaire du corpuscule dérivé de la partie dorsale de la quatrième poche branchiale. Toutefois, cette concordance n’est qu’apparente,puisque cet organe n’est autre que la glandule thyroïdienne, et non la thymique. Il semble

d’ailleurs, que la similitude de structure existant entre ces deux corpuscules épithéliaux soit la cause de cette erreur.

Le corps thyroïde et le thymus sont, en outre, en connexion soit par l’annexion au lobe latéral, soit par la pénétration au sein de celui-ci, d’un lobule thymique détaché de cet organe lequel, dans ce dernier cas, devient le lobule interne.