IX. Le développement de l’éminence génitale dans le typ
^^x! - Les homologies des organes génitaux externes dans les
VokTpi quelles conclusions principales j’ai résumé les obser-
chtTerembryons humains, comme chez ceux des autres quadrupède P r un corps caverneux non vasculaire, entouré d un revete- .Ïent ilri-caverneux. Celui-ci se prolonge, du côté ventral et de chaque côté, en une lame limitant et formant, par sa face inteine, la ffouttière uro-génitale ou urétrale.
Chez les embryons masculins, ces lames, ou replis uretraux qui
ne sont que la partie antérieure des replis génitaux, se rapprochei^t
rar leur bord inférieur et se soudent d’arrière en avant, d après e Lme processus que chez les autres mammifères. Ils ‘^o^tituent lopurè^tre, dont l’épithélium s’est formé sur place; il est donc d’origine ectodermique; 2“ la gaine érectile du corps spongieux t son enveloppe cutanée. Sur un espace limite de 1 enveloppe
cutanée se forment les iowrses. , .
Chez les embryons féminins, la soudure des replis génitaux s’arrête en avant du bord antérieur du bulbo-caverneux. De pli , il y a division de chaque repli génital en deux lames ^
la lame externe reste en place pour former la grande lev, e tandis que la lame interne ou médiane, adhérente au revetement cutané
du clitoris, se prête à l’allongement du clitoris et se soulève en un repli, la petite lèvre.
Dans le type masculin, l’urètre balanique se forme selon le même processus que sur le reste du pénis; mais ici la fente verticale de la gouttière urétrale ne disparaît point, comme sur le reste de la portion libre de la verge. Au niveau du méat, comme sur toute la partie supérieure ou dorsale de D’urètre balanique, la branche verticale persiste. Avec cette particularité coïncide la forme de croissant du corps caverneux dans la région du gland.
Le sinus de Guérin est le prolongement postérieur de la branche verticale de l’urètre balanique; comme celui-ci, il est revêtu d’un chorion pourvu de papilles et d’un épithélium pavimenteux stratifié. La fosse naviculaire représente la portion inférieure et plissée du même urètre balanique; elle est constante et d’origine congénitale.
La valvule de Guérin résulte de la soudure des parois urétrales qui se fait sur une certaine longueur de la branche verticale de l’urètre balanique.
Je montre par les faits de développement figurés sur de nombreux dessins ce que j’avais décrit à la Société de Biologie (voir plus haut, p. 31 et suivantes), à savoir que le gland est le bout du tubercule génital. Il se différencie du corps du pénis ou du clitoris par la production d’un épaississement, puis d’une invagination épithéliale, qui, en s’enfonçant dans le derme et le tissu souscutané, creuse le sillon rétro-glandaire.
Le fond de l’invagination glando-préputiale, après être parvenu près du fascia pénis, continue à s’accroître dans le sens antéropostérieur. On distingue ainsi, dans ce fond, un angle antérieur et un angle postérieur : la surface comprise entre les deux angles du fond constitue le rétrécissement, dit le col du pénis ou du gland.
L’angle antérieur du fond de l’invagination, en s’enfonçant dans le tissu glandaire, taille pour ainsi dire et produit un relief circulaire dans la base du gland : c’est là le mode de formation de la couronne balanique.
L’angle postérieur du même fond pénètre entre le tissu souscutané de la verge et le fascia pénis; il sépare ainsi du corps de l’organe un lambeau cutané, l'ébauche préputiale. Plus tard, celle
ci, en s’allongeant, déborde la couronne du gland et va recouvrir peu à peu la surface balanique d’arrière en avant. Il convient de noter que ce soulèvement du repli cutané n’est qu’un phénomène consécutif à la production de l’invagination glando-préputiale. Le fait initial de la production du prépuce est un décollejnent par invagination.
Les extrémités latérales de l’invagination glando-préputiale continuent à s’accroître dans le tissu mésodermique de haut en bas et d’arrière en avant; mais, chez l’homme, elles n’arriveront pas à se rejoindre inférieurement, de sorte qu’il persistera un pont de tissu mésodermique qui continuera, pendant toute la vie, à relier le prépuce au corps spongieux {frein du prépuce).
L’homme adulte, comparé aux autres quadrupèdes au point de vue des relations du gland et du prépuce, reste dans un état embryonnaire,'
Le développement du gland et sa structure démontrent que cet organe n’est pas le renflement antérieur du corps spongieux, comme le veut l’enseignement classique.
Le gland est le segment terminal du pénis; toutes les parties de la verge prennent part à sa constitution. Le bout des corps caverneux et spongieux en occupe l’axe ; il est entouré d’un manchon qui est uni si intimement à ces formations qu’il fait corps avec elles. Ce manchon forme une coque périphérique, analogue aux enveloppes fibreuses et cutanées du reste du pénis, mais qui en diffère en ce qu’elle est composée d’une lame continue, fibro-élastique. Celle-ci représente une masse indivise dans laquelle vont se terminer les artères et les nerfs dorsaux du pénis. La coque périphérique devient ainsi une partie d’une insensibilité exquise et pourvue d’aréoles vasculaires d’une abondance extrême.
Le gland du clitoris est l’homologue de la partie dorsale seule du gland du pénis. Les nerfs dorsaux plus abondants donnent au clitoris une sensibilité égale, sinon plus délicate que celle du pénis, mais les ramifications des artères dorsales restent, par contre, à l’état de capillaires peu dilatés. La portion sous-urétrale du gland du pénis est représentée chez la femme par le bord antérieur des petites lèvres.
Chez l’homme, le gland n’est nullement le renflement du corps
spongieux de l’urètre; il est, en effet, formé par la réunion intime de trois parties érectiles : 1° bout distal et aminci du corps spongieux; 2° extrémité terminale du corps caverneux; 3° peau devenue éminemment érectile.
39. Mode de cloisonnement du cloaque chez le cobaye (Mémoire accompagné de 13 figures, BièMograp/ne anatomiÿMC, novembre-décembre 1893).
En étudiant, en 1890, le mode de cloisonnement du cloaque chez les embryons de lapin, de mouton et de porc, j’avais employé le procédé du collodion, d’une part, pour maintenir les organes et les éléments dans leurs rapports naturels et, de l’autre, pour orienter les pièces dans le sens le plus favorable aux sections que je voulais obtenir.
Depuis cette époque, je me suis procuré une collection d’embi’yons de cobaye aux stades correspondants. Je les ai fixés en les traitant par le liquide de Kleinenberg, puis par l’alcool. Colorés en masse par le carmin aluné, ils ont été montés dans la paraffine et coupés à l’aide du microtome oscillant. Il en résulte des coupes moins symétriques que celles obtenues par le procédé du collodion, mais ces coupes sont des plus démonstratives.
Malgré la technique différente, les résultats sont les mêmes que ceux auxquels je suis arrivé précédemment sur le lapin, le mouton et le porc.
Sur les embryons de cobaye longs de 6 millimètres, on voit apparaître, du côté céphalique de la courbure caudale, un épaississement longitudinal, qui débute vers le tiers dorsal de la paroi latérale du cloaque. Cet épaississement mésodermique, ou lame latérale du cloaque, a une étendue longitudinale notable. En se rapprochant de haut en bas de. sa congénère, la lame latérale divise le cloaque en rectum et conduit vésico-urétral. En se soudant de haut en bas, les lames latérales du cloaque forment la portion supérieure de la cloison recto-urogénitale.
Sur les embryons de 7 millimètres, 8 millimètres, 9 millimètres, 10 millimètres, le cloisonnement du cloaque se poursuit d’avant en arrière, c’est-à-dire de la tête vers la queue, d’après le même mode.
Sur les embryons de 11 millimètres de long, la cloison urétrorectale arrive au niveau du périnée embryonnaire. En un mot, le cloisonnement du cloaque est terminé.
En résumé, le cloisonnement du cloaque s’achève d’après un processus caractérisé par les mêmes phénomènes que ceux qui ont marqué son début et sa croissance.
La conclusion générale est donc la suivante :
Chez le cobaye, comme chez les autres mammifères que j’avais étudiés (porc, mouton, lapin), apparaît, à l’extrémité céphalique de chaque paroi latérale du cloaque, une lame mésodermique qui s’étend peu à peu vers son extrémité caudale. Ces lames latérales étranglent la cavité du cloaque et la divisent en deux conduits, l’un dorsal ou rectal, et l’autre ventral ou vésicourogénital.
Après s’être élevées l’une en regard de l’autre, les crêtes des lames latérales se rapprochent, arrivent au contact et se fusionnent sur la ligne médiane. De cette façon prend naissance la cloison recto-urogénitale, qui sépare définitivement l’appareil digestif de l’appareil urogénital.
Depuis la publication de mes premiers travaux sur ce sujet, Keibel' a eu la bonne fortune d’étudier le cloisonnement du cloaque sur des embryons humains. La série des figures données par cet auteur et qui représentent l’ensemble du processus montre que les choses se passent chez l’homme comme chez les mammifères quadrupèdes. Keibel s’est rattaché entièrement â l’interprétation des faits que j’ai proposée ; « Retteeer vient d’arriver, dit Keibee {loc. cit., p. 191), à des résultats concordants. C’est une confirmation d’autant plus agréable qu’outre le lapin, il a examiné des embryons de porc et de mouton. »
Plus récemment, le D^Maechadibr® a étudié à nouveau le sujet, et l’examen de mes préparations l’a conduit aux mêmes conclusions.
« Le cloaque se divise, dit-il, en deux canaux distincts de la façon suivante. De chacune de ses parois latérales s’élève une saillie dont la crête tend de plus en plus à se rapprocher de celle de sa congé-
1. Zur Entwickelungsgeschichte derHarnldase. [AnatomischerAnzeiger, avril 1891.) 3. Kystes dermoïdes du raphé des organes génitaux externes-Thèse de Paris, 1893.
nère. Arrivées au contact, ces crêtes se fusionnent et formentlune cloison en se comportant de même manière que les replis fermant la gouttière médullaire. Cette cloison, qui débute à l’extrémité supérieure, ou céphalique, du cloaque, se prolonge régulièrement de haut en bas, du côté caudal, jusqu’au niveau de l’orifice cloacal. Le processus aboutit ainsi à la division du cloaque en deux conduits, l’un dorsal, réservé au tube digestif, et l’autre ventral, formant l’urètre (membraneux). La cloison de séparation est la cloison urétro-reciale.
« Quand ce travail est achevé, l’orifice unique ou cloacal est remplacé par deux orifices distincts : l’anus en arrière, l’orifice de l’urètre en avant. C’est l’extrémité inférieure de la cloison urétrorectale qui les sépare. »
