Structure et évolution de l’ébauche squelettogène des

membres (C. R. Société de Biologie, 25 octobre 1902).

. 88. — Ébauche squelettogène et développement des articulations.

Mémoire accompagné de 2 planches [Journal de l'Anatomie et de la

Physiologie, 1902).

Dès 1886 (Voir 1®’’ Exposé, p. 11), j’essayai de me rendre compte de la formation des cavités articulaires. 11 me semblait alors que l’apparition de la fente articulaire était la conséquence du développement séparé des segments cartilagineux. Au point où deux nodules cartilagineux arrivent en regard l’un de l’autre du. fait de leur croissance, il ,se produirait une simple disparition du tissu primitif; d’où la formation de l’interligne articulaire.

Étudiant, en 1894, des segments cartilagineux bien fixés et maintenus en rapport avec le collodion, j’ai pu mieux suivre plusieurs phases par lesquelles passe le tissu qui précède la cavité articulaire. Avant que les segments cartilagineux arrivent au contact, ils sont reliés par un tissu conjonctif d’aspect clair, tissu conjonctif muqueux des classiques. Par une étude attentive, j’ai pu me convaincre que c’est le tissu conjonctif à réticulum chromophile et à mailles pleines d’hyaloplasma. L’évolution ultérieure de ce tissu est la suivante : l’hyaloplasma augmente, devient plus mou et peu à peu se fluidifie. Il apparaît des mailles vides, et finalement le tissu se transforme en une sorte -de gaze constituée par un réseau chromophile; aux points nodaux de ce réseau, on trouve le noyau des cellules primitives. Plus tard, les fils chromophiles s’atrophient eux-mêmes, les restes cellulaires se fluidifient également; à la place du tissu muqueux, se développe une fente, de sorte que les deux surfaces en présence deviennent libres. La cavité articulaire

se développe d’une façon analogue aux espaces périlymphatiques de l’oreille interne.

C’est seulement au niveau de l’interligne articulaire que le tissu conjonctif embryonnaire subit cette évolution spéciale. A la face interne de la capsule articulaire, qui se développe comme les ligaments, le tissu conjonctif persiste sous la forme d’éléments serrés et donne naissance à la membrane synoviale, qui reste revêtue de plusieurs assises de cellules aplaties. La modification muqueuse se fait irrégulièrement à la face interne de la synoviale, de sorte que cette dernière se continue et se prolonge en traînées irrégulières jusque dans la cavité articulaire, sous la forme de franges ou villosilés.

Mais quel est le tissu primitif qui précède la variété muqueuse? Est-il le même que celui que produit le cartilage? Les classiques le décrivent sous des noms multiples : blastème des membres, tissu conjonctif embryonnaire ou indifférent. Pour tous, il serait composé de cellules indépendantes, juxtaposées ou séparées par une mince zone de substance fondamentale. Ces cellules (embryonnaires,, lymphatiques ou mésenchymateuses) viendraient de loin et se fixeraient secondairement dans les régions squelettiques pour élaborer, dans leur intervalle, soit une substance fluide (cavité articulaire), soit du cartilage ou de l’os.

1. Ébauche squeletiogène. — Pour élucider quelques points de ces problèmes histogénétiques, j’ai entrepris, ces dernières années, des recherches nouvelles sur le développement des membres naissants. Le squelette cartilagineux formé de segments séparés est précédé d’une charpente qui forme une masse continue dans tout le membre. Ce tissu squelettogène est constitué par un cytoplasma commun et à nombreux noyaux. Il apparaît sous la forme d’une tigelle qui s’accroît par prolifération nucléaire et par accroissement protoplasmique ; il s’allonge de la racine vers le sommet du membre. Tandis que la configuration de la charpente" squelettogène semble identique chez les divers mammifères au bras et à l’avant-bras, elle prend, dès le début, une disposition et une forme différentes au poignet et à la main. Chez les pentadactyles, la masse continue de tissu squelettogène se distingue par

sa grande étendue latérale, tandis que chez les tétradacyles, les didactyles et les monodactyles, elle acquiert un diamètre dorsopalmaire presque égal au diamètre latéral. Les rayons digitaux constitués par un tissu squelettogène continu se disposent, dès leur apparition, à la suite du carpe, mais sur des plans différents, selon la forme du carpe : chez les pentadactyles, les doigts internes et externes se placent sur le même plan frontal que le doigt médian ; chez les tétradactyles, les didactyles et les monodactyles, les rayons latéraux affectent, dès l’origine, une disposition postérieure ou palmaire par rapport au doigt médian.

Ces faits confirment mes observations antérieures sur le développement du squelette cartilagineux des extrémités des membres (Voir 1" Exposé, pp. .«i, 6 et 7), et montrent le peu de fondement de la théorie qui veut que la forme initiale du membre naissant soit la même chez tous les mammifères.

En comparant le nombre des rayons squelettogènes des divers mammifères, j’ai constaté Vabsence constante du pouce chez les ■ tétradactyles et les didactyles, celle du pouce et du petit doigt chez les monodactyles. Jamais je n’ai vu, chez le poulain, les rayons squelettiques de l’index et de l’annulaire dépasser l’extrémité distale du métacarpien ou du métatarsien du milieu..Chez les embryons des mammifères actuels, le développement de l’ébaucbe squelettogène (ontogénie) ne représente donc point une récapitulation du développement des formes ancestrales (phylogénie). Ce résultat semble être en contradiction avec l’apparition constante des fentes et des arcs branchiaux chez les vertébrés supérieurs, avec celle de tubercules représentant les pattes abdominales, des Cétacés. On a coutume d’invoquer le défaut d’usage pour expliquer l’atrophie ou la transformation de ces derniers organes; il est tout aussi rationnel d’admettre que les nouveaux caractères évolutifs que le protoplasma acquiert par adaptation l’emportent sur ses propriétés ancestrales pour en modifier, arrêter ou annihiler les manifestations. Cette interprétation a, en outre, l’avantage de nous rendre compte de l’agenésie de certains rayons digitaux ou du changement qui s’opère dans leurs connexions : ici le protoplasma squelettogène a perdu toute réminiscence de l’état ancestral ; il n’obéit plus qu’à l’impulsion transmise par les parents

directs; il édifie la forme des êtres actuels. En un mot, bien qu’on observe dans certains organes fondamentaux quelques stades embryonnaires reflétant les traces du passé, les êtres actuels transmettent à leurs descendants nn protoplasma moulé au gré des circonstances; ce protoplasma reproduit essentiellement la configuration et le nombre des organes tels que l’adaptation les a modifiés.

2. Développement des nodules cartilagineux. — De distance en distance et de la racine vers l’extrémité du membre, apparaissent séparément les nodules cartilagineux dans l’ébauche squelettogène. Le cytoplasme commun subit une série de modifications, quand il se prépare à élaborer du cartilage : il se différencie en filaments très colorables, d’abord Indépendants les uns des autres, quoique munis de ramuscules latéraux; dans l’intervalle de ces filaments ramifiés, le reste du protoplasma s’accroît et devient plus transparent et moins colorable. Le premier stade du cartilage hyalin se caractérise donc par des trabécules chromophiles éparses au milieu d’un hyaloplasma réfringent et peu colorable. Ensuite les trabécules grandissent, se rejoignent par leurs extrémités et constituent finalement des cloisons complètes entre les individualités cellulaires. C’est ainsi que prend naissance le cartilage épithélioïde, second stade du cartilage hyalin (voir n° 96).

3. Évolution des segments intercartilagineux. — En s’allongeant, chaque nodule cartilagineux prend peu à peu la forme du segment squelettique définitif; mais, à leur point de rencontre, les extrémités correspondantes de deux nodules voisins sont séparées et réunies en même temps par un reste de l’ébauche squelettogène. Ce reste est désigné sous le nom de disque intermédiaire ; il vaut mieux l’appeler segment inter cartilagineux. Comme le montre l’évolution ultérieure, le cytoplasma commun des segments intercartilagineux va donner naissance à la fente articulaire, ainsi qu’aux tissus qui limitent de toutes parts la cavité articulaire. En étudiant, à cet égard, le cytoplasma commun dans les divers points des segments intercartilagineux, on distingue lés parties suivantes : 1“ au centre et au milieu du segment intercartilagineux, c’est-à-dire au niveau de la future fente, le cytoplasma évolue en tissu conjonctif

du type réticulé. Les mailles de ce tissu sont d’abord pleines d’hyaloplasma et, plus tard, vides. La fonte et la dégénérescence de l’hyaloplasma, puis celle du réticulum aboutissent à la mise en liberté des restes cellulaires (leucocytes et hématies), à la production de la première synovie et à la formation de la fente articulaire. La partie du cytoplasma commun qui revêt les extrémités articulaires continue à se transformer en cartilage (cartilage d'encroûtement). Partout ailleurs, le tissu du segment intercartilagineux se convertit en tissu conjonctif réticulé, très vasculaire qui persiste à l’état de membrane synoviale, et, en dehors de la synoviale, en tissu conjonctif fasciculé [capsule et ligaments articulaires).

Ces phénomènes évolutifs montrent que la cavité articulaire n’est pas le fait d’un clivage ni d"une fissuration ; elle est le résultat de l’évolution spéciale et de la fonte consécutive de tout un territoire cellulaire. Les actions mécaniques n’y jouent aucun rôle, car si elles se produisaient, elles n’auraient d’autre effet que d’y amener des déchirures ou de broyer les tissus mous qui entourent de tous côtés la fente et reposent sur les portions dures des cartilages déjà formés.

IL — Histogenèse et structure du tissu conjonctif dense (fibreux, tendineux).

89. — Note technique sur le tissu tendineux (C. R. de la Société de

Biologie, 28 mai 1898, p. o77).