E. — PHYSIOLOGIE

Lors de mon entrée dans l’enseignement, la chaire d’anatomie était encore chargée de professer la physiologie. Au départ de M. le professeur Colin, qui était devenu, en 1878, le titulaire de la chaire de physiologie, la suppléance de cette partie de ses cours m’a même été confiée jusqu’à la nomination de son successeur, M. le professeur Kaufmann.

Mes travaux sur cette branche des études vétérinaires ont presque exclusivement porté sur la mécanique animale, dont les applications au cheval, envisagé comme moteur animé, ont une si grande importance dans la pratique.

Effets de l'anémie totale de l'encéphale et de ses diverses parties, étudiés à l'aide de la décapitation suivie des transfusions de sang (08).

(En collaboration avec M. le professeur G. Haycm.)

L’encéphale, après avoir complètement perdu ses fonctions par l’effet d’une anémie rapide et totale, peut-il les recouvrer sous l’influence d’une active circulation de sang oxygéné?

Telle est la question que Brown-Séquard croyait avoir résolue par l’affirmative une trentaine d’anuées avant nous, et que nous avons eu l'idée d’étudier è nouveau dans des conditions expérimentales particulières.

Nos expériences, au nombre de vingt-deux, ont été exécutées sur le chien exclusivement, pour la plupart à Taide de sang artériel, complet et normal sous tous les rapports, fourni soit par le chien, soit par le cheval. Les transfusions ont été effectuées tantôt une seconde avant la décapitation, tantôt au moment même de celle-ci, tantôt après, mais 4 des durées variant d’une à trente-cinq secondes ou d’une à douze minutes. Nos déterminations relatives au temps ont été faites au moyen du compteur marquant le cinquième de seconde. Quant à notre procédé de décapitation, il était très analogue 4 celui qu’on emploie pour les condamnés 4 mort. La tète était toujours séparée d’un seul coup, d’ordinaire au niveau de la 3* vertèbre cervicale; enfin, le moment précis de la décapitation pouvait être enregistré avec un signal électrique.

A l’occasion de ces expériences, nous avons fuit connaître, 4 l'aide de schémas comparatifs, la valeur du contingent fourni 4 la circulation encéphalique, chez l’homme et chez le chien, par les carotides et par les vertébrales.

Des faits expérimentaux rapportés dans notre travail, nous avons cru pouvoir tirer les conclusions générales suivantes :

Ces conclusions sont exclusivement applicables aux phénomènes produits par le mode de transfusion que nous avons adopté, et particuliérement aux cas dans lesquels on emploie le sang de cheval.

Au cours de nos expériences, nous avons remarqué que le retour des fonctions des noyaux encéphaliques dépendait non seulement de l’activité de la circulation, mais aussi, et peut-être surloul, de la pression du sang dans les vaisseaux de la tête transfusée.

Nous avons donc cherché, avec l’obligeant concours de M. le professeur agrégé .Mislawsky, de Ka/.an, à nous rendre compte de la pression que nous avons obtenue en opérant avec le cheval à l’aide du dispositif précédemment décrit.

Nous avons vu ainsique lapression sanguine prise dans une des carotides monte, dans ce genre d’expériences, îi 80 millimètres de mercure en moyenne. Elle peut atteindre jusqu’à tOÜ et 120 millimètres, mais ne se maintient pas régulièrement à ce maximum pendant toute la durée de l’injection sanguine.

Guillotine de laboratoire à l'usage des expériences ci-dessus (69).

J’ai représenté cet appareil dans le mémoire que nous avons publié, M. Hayem et moi, dans les Archives dephi/siologie de 1887. Il est portatif, d’une grande puissance, et facile à loger dans une armoire ou à fixer au moyen d’écrous sur une table ordinaire. Le couteau, à tranchant oblique, comme celui delà guillotine destinée aux condamnés à mort, est vissé sur un balancier muni, à son extrémité libre, d’une lentille en fonte du poids de 5 kilogrammes. Quant à la lunette qui reçoit le cou de l’animal, elle est garnie, par devant, d’une contrelame en acier, sur laquelle vient glisser, à frottement doux, la face postérieure du couteau; cette disposition montre que l’appareil agit à la façon d’une cisaille analogue à celle qu’on emploie pour couper les métaux ; le fonctionnement en est parfait.

iiuadrupèdes {87).

Dans les divers ouvrages qui eu ont traité, ce muscle est particulièrement considéré comme cliargé d'infléchir le rachis en contrehaut. Mais, en dehors du cabrer, de la ruade et du saut, ce mouvement est rare; en sorte qu’on a lieu d’être surpris du volume énorme des ilio-spinaux, même chez les sujets qui utilisent exceptionuellement l’extension qu’ils peuvent produire. 11 faut donc que ces agents aient à accomplir d’autres efforts bien plus considérables et plus fréquents, liés aux conditions mêmes du travail mécanique imposé à la machine animale. L’observation apprend, en effet, que ces efforts consistent essentiellement à placer le rachis dans un état de rigidité aussi grand que possible, afin de lui éviter les inflexions qu’il prendrait fatalement, i\ raison de la mobilité de ses pièces, sous l’influence de l’impulsion du train postérieur, s’il n’en était empêché par des obstacles puissants. Et de fait, on comprend que ces déformations nuiraient tout aussi bien à la transmission intégrale de la détente impulsive qu’à la propre conservation du rachis, sans cesse exposé, en pareil cas, à de graves tiraillements liaamenteux. J’ai insisté, en conséquence, pour montrer que le rôle le plus commun de l'ilio-spinal est d’immobiliser, de raidir la colonne vertébrale, non de la mouvoir, comme on est trop disposé à le croire. Et le raidissement dont il est l’agent essentiel se trouvant naturellement proportionnel à la grandeur de l’impulsion fournie, il s’ensuit que son volume et l’intensité de sa contraction doivent correspondre au développement de la musculature générale et à la valeur des résistances que l’animal doit surmonter.

me des cordes fémoro-mclatarsienne ettémoro-caleanienne des équidés {131}.

Chez les équidés, l’adaptation a opéré dans le mécanisme un perfectionnement qu'on ne retrouve qu’imparfaitement chez les grands ruminants, par exemple. C’est une sorte d’association soli-

daire des rayons locomolours au moyen d’agents do transmission fibreux, absolument passifs, qui oblige simultanément les uns h suivre les mouvements des autres, et réciproquement; disposition mécanique avantageuse qui permet la suppléance ou provoque l'action synergique de muscles d’ordinaire indépendants, d’où résulte une augmentation de puissance et de précision de l’effort locomoteur, aussi bien dans la phase ambulatoire du membre que dans sa période d’appui. Nulle disposition n’est plus remarquable, sous ce rapport, que celle des deux cordes fibreuses dont il s’agit. Mes recberches ont établi qu’elles sont exactement de mémo longueur, et que la somme des bras de levier tarsiens sur lesquels elles agissent est égale ù la somme des deux bras de levier fémoraux à l’aide desquels elles actionnent le fémur. 11 ressort de ces constatations que le degré de tension des deux cordes est sensiblement le même, au moins pendant la station, et que les chemins parcourus par les extrémités des bras de levier précités sont, au total, de même valeur. Ces deux agents solidarisent donc le fémur et le métatarse, aussi bien dans l’extension que dans la flexion. Par elles, la contraction isolée ou simultanée des jumeaux et des rotuliens ouvre ou soutient en même temps deux angles locomoteurs au lieu d’un seul. Grùce à elles, l’animal, selon les besoins du moment, peut donc utiliser la totalité ou une partie seulement du contingent disponible de ces muscles, par conséquent disposer de synergies ou de suppléances précieuses.

Analyse critique de la doctrine de liaabe sur le mécanisme des allures du cheval (80).

Dans ce travail, tout d’érudition et très étudié, je m’efforce de restituer aux maîtres vétérinaires, notamment à Vincent, (ioillon et G. Colin, la propriété des découvertes qui leur appartiennent concernant le mécanisme des allures du cheval, dont un de mes confrères militaires, M. Salles, voulait les dépouiller au profit du capitaine Raabe, que, dans leur enthousiasme, les écuyers appelaient empliatiquement — et appellent peut-être encore — le n Maître de la loco-

motion ». Je m’y livre à une revue critique des principales œuvres entreprises pour déterminer le mécanisme des allures; elle échappe donc à l’analyse, puisqu’elle est l’analyse même; mais j’estime qu’on rendant justice à tous, elle a porté le dernier coup aux prétentions de Uaabe et de ses élèves, au moins en ce qui louche le rôle scientifique que leur école s’attrihuait en la matière.

Du Jeu (les membres jiendniil la loeomolioii quadrupédak (107).

Cette étude a eu pour but de préciser un certain nombre de points relatifs au mode d’action des membres pendant la locomotion quadrupédale. Je me rallie à la théorie de G. Colin, mais en la complétant et en y ajoutant les résultats de mes observations et mes vues personnelles. Après avoir établi comment, pendant la période do translation ou de soutien, s’opèrent le raccourcissement, puis l’allongement du membre, j’examine la façon dont celui-ci vient prendre le contact du sol, non seulement pour prévenir la chute en étayant le tronc, mais encore pour amortir le choc locomoteur. A mon avis, cette dernière action, due à l’obliquité de la colonne de support au moment du poser, se montre d’ordinaire, et toutes choses égales, proportionnelle à son inclinaison ; elle occasionne la flexion de certaines jointures; mais cette flexion, toujours passive, ne résnlte jamais de l’intervention musculaire. Ce qui a pu faire croire à une flexion active des angles articulaires pendant la période initiale do l’appui, c’est qu’on a observé la contraction de muscles en lesquels on a le tort de ne voir que des fléchisseurs ; ces agents, à ce moment, prennent leur point fixe inférieurement et agissent comme de véritables extenseurs. — Plus loin, je fais remarquer que la solidité de l’appui est fonction de la disposition du sol, du poids du sujet et du degré d’obliquité du membre. Je considère le cramponnement aux aspérités du terrain comme un acte difficile que l’animal n’accomplit que dans le cas, relativement exceptionnel, où, attelé à de lourds véhicules, il s’apprête au démarrage. — J’étudie le mécanisme de l’impulsion dans les deux circonstances suivantes : 1° lorsque le cheval

esldans l’impossibilité de s’accrocher au sol ; 2" lorsque celaccrochement est rendu possible. —Dans la première hypothèse, j’estime que c’est seulement quand la ligne directrice du membre a dépassé la verticale en arrière que le membre est en mesure de développer une extension capable de produire une impulsion cflioace. Habituellement, cette phase de l’appui, utilisable pour l’impulsion, est égale en durée il celle de la phase initiale, pendant laquelle la colonne de support amortit le choc locomoteur. Mais j’explique que les nécessités de l’utilisation obligent souvent le moteur à déployer une action impulsive plus intense et de plus longue durée; je démontre qu’alors l’animal y pourvoit d’une manière très simple en se rapprochant du sol et en se penchant en avant, ce que contirment les faits d’observation. — En ce qui touche la deuxième hypothèse, je n’admets pas qu’il y ait analogie entre le chat qui grimpe, l'homme qui se tire sur une corde fixée par terre ou sur une barre fixe, et le cheval qui se cramponne au sol. Pour ébaucher une semblable action musculaire, il est nécessaire que l’animal modifie du tout au tout le rôle habituel de ses membres antérieurs en tant que supports du tronc. Cela se produit quelquefois quand, attelé à une très lourde charge, il développe avec ses deux membres postérieurs une impulsion extrême. Fortement incliné en avant, on le voit alors s’appuyer sur le collier, même soulever légèrement son train antérieur, comme s’il voulait esquisser le cabrer. Dans ce cas, les colonnes antérieures, à peu près soustraites à l’appui, à demi flécbies, mais rigides, cherchent à s’accrocher aux aspérités du sol, et, une fois fixées, à se porter tout d’une pièce en arrière; il leur est alors possible d’exercer une traction sur leur centre d’attache et de porter celui-ci en avant, un peu à la façon de rames qu’on pousse devant soi. Mais ce genre de cramponnement ne dure qu’un instant ; très vite, le train antérieur revient à l’appui normal, elles membres, ayantfranchi la verticale, fournissent l’impulsion par le mécanisme habituel. — 11 sera particulièrement intéressant de voir de quelle façon ces vues se concilieront avec les résultats des expériences projetées auxquelles M. le professeur Marey a bien voulu me faire l’honneur de les soumettre.

CImmmre exphmtrm pour Venrrgisiremmt des allures du cheval au moyen des transmissions électriques (14).

Cet appareil, que j’ai imaginé pour enregistrer le rythme des battues et la durée des appuis, n’est autre qu’un interrupteur automatique placé sous le pied du cheval, qui permet il celui-ci d’ouvrir et de fermer le courant électrique toutes les fois que ses membres se posent ou se lèvent pendant qu’il progresse il la surface du sol. — Les difllcultés que j’avais il vaincre et dont j’ai pleinement triomphé étaient les suivantes : trouver un système d’interruption capable de résister aux percussions violentes de la locomotion; donner à l’instrument une grande sensibilité sans nuire à sa solidité; le disposer de telle sorte qu’il puisse être actionné par le pied dès l’arrivée de celui-ci sur le sol ; assurer le bon fonctionnement des contacts électriques sur tous les terrains ; enfin l’adapter solidement sous le sabot et sans gêne pour l’animal.

Nouvel appareil inscripteur portatif, applicable à l'enregistrement des allures du cheval par les transmissions électriques (79).

M. Charles Verdin a construit cet instrument sur mes indications pour me permettre d’enregistrer les interruptions de l’explorateur électrique dont il est question ci-dessus. Piles, signaux électriques, cylindre inscripteur, mouvement d’horlogerie, etc., devaient être assez réduits, solides et légers pour pouvoir se loger dans une boite facile à fixer sur le dos du cavalier. — Mon intention était, en effet, de reprendre les expériences de M. le professeur Marey sur le galop de course en substituant, comme il l’avait lui-même indiqué, les signaux électriques aux signaux à air qui ne lui avaient pas fourni des indications suffisamment nettes. Des circonstances indépendantes de ma volonté m’ont jusqu’ici empêché de faire subir i\ cet appareil quelques perfectionnements indispensables, destinés il éviter les causes d’erreur résultant de l’inertie des leviers, sous l’influence des très violentes réactions qui accompagnent les déplacements du corps du cheval et du] jockey à cette allure.

Jusqu’aux recherches de J. Lenoble du Teil (1877), on pensait que, dans les allures dites « marchées », le pas, par exemple, le corps du cheval ne se trouvait jamais soutenu que par deux membres, associés en ligne diagonale ou en ligne latérale. Mais cet auteur a montré qu’en suivant attentivement l’évolution des membres du même bipède (antérieur ou postérieur), on constate deux moments où le poids du corps passe d’un pied sur l’autre, et réciproquement, alors qu’aucun do ces pieds n’a encore quitté le sol. Lenoble du Teil a appelé « périodes d’échange d’appui »,MM. Marey et Pagès « périodes de double appui », ces deux phases de l’évolution dupas des quadrupèdes; leur découverte a permis dassimder complètement celte allure ù la marche de l’homme où elles sont bien évidentes. — J’ai repris cette question à l’aide de photographies instantanées, et montré des silhouettes de chevaux recueillies précisément à l’instant des échanges d’appui ; c’est à ce moment seulement, non à. d’autres, que la base de sustentation du corps devient tripédale. Dans ses premières expériences, M. le professeur Marey n’avait pas enregistré cette sorte de base, ou tout au moins en avait négligé l’inscription ; mais, depuis, les belles recherches qu’il a entreprises avec la chronophotographie n’ont pas tardé h confirmer, comme je l’ai fait moi-même, les observations très justes de Lenoble du Teil.

Les trajectoires du garrot aux trois allures naturelles du cheval {99).

Ce sont mes diverses communications sur la « nerf-férure » qui ont inspiré à J. Lenoble du Teil ces expériences fort intéressantes, et, je crois pouvoir le dire, mes conseils, mes commentaires, mes interprétations, qui en ont mis en lumière toute la valeur et leur ont donné le caractère d’une véritable collaboration. En voici les résultats ; 1“ aux allures naturelles, les maxima de la trajectoire du garrot ne dépassent jamais la ligne de taille ; 2° les maxima s’abaissent

et la tension de la trajectoire augmente à mesure que l’allure devient plus allongée ; 3“ les minima se trouvent toujours aux instants de l’appui qui correspondent à la verticalité des membres antérieurs ou un peu après aux allures très allongées ; 4" au galop, des deux membres antérieurs, c’est celui sur lequel s’opère la dernière foulée qui fatigue le moins.

Des déplacements de l'encolure aux diverses allures du cheval {81).

Quand le cheval veut effectuer un déplacement de totalité quelconque, il commence par se placer dans de nouvelles conditions d’équilibre propres h favoriser l’action locomotrice à venir ; il rompt ensuite cet équilibre obtenu, en mettant en jeu ses angles locomoteurs et en opérant tels nouveaux déplacements du centre de gravité qui communiqueront au mécanisme l’état d’instabilité nécessaire à la continuation du mouvement cherché. — C’est l’encolure, on le sait, qui est l’agent le plus important de ces modifications d’équilibre. Grâce à elle, l’animal met du poids en avant, en arrière ou sur ses côtés; il surcharge tel ou tel bipède, tel ou tel membre pour aider le jeu de l’autre bipède ou des autres membres ; enfin, il peut encore, si les déplacements du balancier cervical sont assez étendus, faire sortir la ligne de gravitation du polygone d’appui et, par cela même, opérer les divers actes progressifs. — A, l’état de nature — je veux dire avant toute éducation — l’encolure n’est pas assouplie en vue d’évolutions aussi compliquées que celles du manège, mais elle l’est merveilleusement pour.celles que l’animal pratique d’habitude. — C’est sur ce point que j’ai appelé l’attention, en donnant la raison physiologique du balancement vertical rythmique de la tète pendant l’allure du pas, comme aussi celle de la rigidité particulière de l’encolure pendant l'évolution du trot, du galop et de la course.

Le pas et le trot d’un cheval bossu (83).

Ce sujet, âgé de sept ans, mesurait 1",58 et offrait une gibbosité volumineuse sur toute la longueur de sa région dorso-lombaire, ainsi

qn’une réduction marquée de sa base de sustentation. Au pas et au trot, en terrain horizontal, ses empreintes postérieures couvraient de plus de 40 centimètres les antérieures correspondantes. Jamais il ne m’a été possible d’obtenir la superposition de ces empreintes, chose cependant très facile avec les sujets bien conformés. — Une cause persistante venait donc, chez ce cheval, contrebalancer dans une importante mesure les influences dues aux modifications d’équilibre, puisque les déplacements de l’encolure étaient, chez lui, incapables de provoquer sur les pistes les dispositions d’empreintes opérées normalement par ces déplacements. On peut dire qu’il marchait à la façon d’une girafe ; court dans son dessus, long de membres, il se trouvait contraint d’adopter un rythme de pas et de trot qui pût lui permettre de déployer aisément son arrière-main sous son petit

C’est une communication de mon collègue, M. le professeur Haron, qui m’a donné l’occasion de prendre parti dans la discussion qu’elle a provoquée au sein de la Société centrale de médecine vétérinaire. Avec lui, je me suis rangé du côté de M. le professeur Marey, qui, à ce propos et dans une autre enceinte, interprétait les résultats fournis par la méthode expérimentale, contre M. Giraud-'l'eulon, qui lui opposait dos raisonnements mathématiques purs.

La pholor/raphie appliquée à ta détermination des anqles uHiculaires locomoteurs du cheval (00).

Malgré les perfectionnements que nous avons apportés, Arm. Goubaux et moi, à la détermination des angles articulaires des membres à l’aide de notre arthrogoniomètre spécial, la mensuration de tous les angles locomoteurs du même cheval n en conslituait pas moins une opération longue, fatigante, délicate, souvent dangereuse. 11 fallait de-toute nécessité placer l’animal dans ses aplombs et l’y

heure environ. — Pour gngner du temps, opérer avec moins de peine, plus d’exactitude et de sécurité, j’ai eu l’idée d'employer la photographie. — Je marque les centres articulaires et quelques autres points de repère de taches blanches ou noires, Suivant la couleur de la robe du cheval; puis je place l’animal dans une allée, de telle sorte que son grand axe coïncide avec celui de l’allée ; d’autre part, je dispose un appareil photographique dans l’axe' d’une autre allée, parfaitement perpendiculaire à la précédente. Dès que le sujet est mis dans ses aplombs normaux, je prends une vue instantanée de l’ensemble. L’épreuve obtenue est une réduction faite à une échelle connue ; sur la silhouette de l’image, les centres articulaires et les points de repère apparaissent nettement; il m’est facile alors de joindre les centres de mouvement par des lignes droites pour obtenir l’inclinaison réelle des rayons osseux et évaluer les angles sous lesquels ils se rencontrent. — Les résultats tournis par ce procédé ont été de tous points satisfaisants.