Sur les cellules musculoïdes et neuroides de l'ectoderme

Épithéliums vrais et paraépithéliums. — Les caractères essentiels des épithéliums sont d’être constitués par des cellules

soudées par un ciment pour iormer aes suriaces a€ nues. Tout tissu qui satisfait à cette définition est u Chez les Vertébrés, les épithéliums vrais ne sont j les vaisseaux, sanguins et lymphatiques. Quand 1 ment épithélial subit cette pénétration, il cesse d vrai; mais il garde toujours la marque anatomique théliale primitive : pour cette raison, l’auteur don mation épithéliale remaniée le nom nouveàu de par.

Chez les Cyclostomes (Lamproies, — Ammocètes,

es étaient dans la moelle (c’est-à-dire épithéliales), lama -épithélium est abordée, puis pénétrée par les vaisseaux sa# le sinus rhomboïdal on voit même des capillaires entrer t de l’épendyme. La formation épithéliale est de la sorte aboi sée de part en part; les vaisseaux sanguins s’y distribue# phénomène d’envahissement par les vaisseaux, toujours ta à l’encéphale chez les Cyclostomes, est au contraire hâtif et à tout le névraxe des autres Vertébrés. Le neuro-épitl mires nerveux perd ainsi sa signification épithéliale al toutes ses parties constituantes : épendyme, névroglie, cell

épithéliale. Ils appartiennent a un epitheli ss vaisseaux, à un paraêpithèlium [27,30,4 ivraxe qui soit le siège de phénomènes de ret e et qui mérite le nom de paraêpithèlium, 1 ppelle conglobées [30] et qui ont pour typ<

foie d’une part, le thymus de l’autre, sont aussi des formations paraépithéliales. Dans le foie, les vaisseaux ont abordé les travées épithéliales pleines nées du bourgeonnement du diverticule hépatique primitif formé par l’ectoderme; ils sont, dans le lobule, directement adjacents aux éléments épithéliaux puisque leur paroi propre fait corps avec eux (Ranvier). Dans le thymus le tissu connectif et les vaisseaux se sont substitués totalement à la glande. Le thymus forme donc le type extrême de l’évolution paraépithéliale puisque tout épithélium a disparu de la formation glandulaire. Les tiges centro-acineuses du pancréas, celles des glandes de l’oesophage du Canard, sont des formations corrélatives au remaniement des épithéliums glandulaires par les vaisseaux.

Enfin, lés cellules Musculaires des muscles du corps, nées des plaques musculaires épithéliales primitives, et secondairement séparées les unes des autres par le tissu conjonctif et les vaisseaux, sont égale.ment devenues des paraépithéliums. Considéré de cette manière, le domaine des tissus paraépithéliaux est, on le voit, considérable. La distinction entre les épithéliums vrais et les paraépithéliums, faite par l’auteur, était donc devenue nécessaire lorsqu’il a été conduit a la proposer dernièrement (1887) [27],

Épithélium diffus et épithélium modelé. — Distinction du même ordre que la précédente. Dans un revêtement tel que l’endothélium péritonéal, toutes les cellules sont de même forme générale ; elles se valent morphologiquement et fonctionnellement. Au contraire, l’épithélium ectodermique de la gouttière médullaire, celui d’un bourgeon de glande sudoripare, d’une Phanère, etc., ou encore l’épithélium entodermique qui va former la corde dorsale, se sont modelés en organes. Leurs éléments ont pris pour cela, en vue dé la fonction désormais spéciale, une forme et des qualités également spéciales. Ce sont des épithéliums modelés [27, 29]:

Cellules musculoïdes et neuroides de l’ectoderme. — Pour se modeler en organes, les épithéliums se séparent ordinairement de la

surface de revêtement qui leur a donné naissance ; mais ils peuvent aussi se modeler par points dans cette surface même. Le meilleur exemple est la cellule caliciforme, glande unicellulaire à mucus. Chez les Vertébrés tout à fait inférieurs, les revêtements épithéliaux des surfaces, et en particulier l’ectoderme, jouissent de la propriété de réaliser delà sorte, et par points, des différenciations multiples, parmi lesquelles on trouve des formes très analogues à celles qui ne se développent, dans les animaux supérieurs, qu’au niveau des formations épithéliales séparées des surfaces et disposées en organes. De ce nombre sont les cellules musculoïdes (massues de Schulze) et les cellules neuroides (cellules granuleuses de Kôlliker) du corps de Malpighi des Poissons. Les premières ont une constitution tout à fait analogue à celle des cellules musculaires, les secondes une constitution très semblable à celle des cellules nerveuses ganglionnaires, avec une expansion en forme de filament qui n’a d’homologue, parmi les éléments anatomiques, que le prolongement cylindre-axe des cellules nerveuses.

Mais si l’ectoderme diffus des Vertébrés inférieurs semble posséder la propriété d’édifier certaines formes cellulaires sur un type qui rappelle celui des éléments musculaires et nerveux ganglionnaires, à l’inverse de l’ectoderme modelé, il n’achève pas ces formes. La différenciation commencée reste à l’état d’ébauche et prend sans doute certaines fonctions particulières qui, dans l’espèce, nous sont incon-

Thèques intraépithéliales : épithélium fenétré. — Les

cellules lymphatiques abordent, comme on le sait, les épithéliums. Dans certains épithéliums cylindriques, elles se creusent, entre les pieds des cellules, de petites loges (thèques intraépithéliales de l’auteur) en déformant les éléments cellulaires qui prennent dès lors la forme de cylindres dont on aurait coupé la base en sifflet. Plusieurs dé ces cellules encochées de cette façon, et se touchant de façon à former des figures symétriques, interceptent nécessairement une sorte d’arcade ogi-

vale. C’est la thèque, dans laquelle s’accumulent les cellules migratrices. De là, elles peuvent rentrer dans le derme muqueux ou, si le ciment intercellulaire est mou et semi-liquide, en prendre la voie pour émigrer sur les surfaces. C’est ce qui arrive dans les voies aériennes, par exemple [I, 37],

Mais si les cellules épithéliales sont soudées latéralement par un ciment résistant comme dans l’intestin du Lapin, il'n’en est plus de même, les cellules lymphatiques ne peuvent plus procéder, pour former leurs loges, par simple écartement. Elles attaquent alors directement les cellules épithéliales et les fenêtrent. Ces cellules prennent de ce chef les formes les plus bizarres. Le noyau est refoulé soit vers le pied, soit vers le plateau, soit enfin latéralement. Quand on chasse au pinceau, sur les côtés ' latéraux des têtes de follicules clos de l’intestin, la ligne épithéliale ainsi infiltrée, on dégage un réseau de travées curvilignes grossièrement rétiformes et qui, pour cette raison, ont été considérées par M. Watney comme un envahissement de l’épithélium par le tissu réticulé subjacent à la tète du follicule. Mais l’isolement des éléments de cette ligne rétiforme montre qu’elle est exclusivement constituée par des cellules à plateau, dans le protoplasma desquelles les cellules migratrices se sont engagées, puis ont créé des loges arrondies, communiquant les unes avec les autres, en découpant la substance du corps cellulaire en lames ou-en fils rétiformes défiant toute description. L’auteur- appelle les cellules épithéliales modifiées de cette façon cellules épithéliales fenêtrées [28, 27].

Gomme nous l’avons déjà dit (p. 8, groupe aberrant), après avoir fenêtré l’épithélium de la tête du follicule clos exclusivement composé des cellules à plateau strié, les cellules migratrices vont plus loin, et pratiquant une ■ multitude de larges trous dans la ligne des plateaux, elles établissent de la sorte une communication ouverte entre la cavité intestinale et les voies lymphatiques. La découverte des Ihèques intraépithéliales, de l’épithélium fenêtrê et des stomates temporaires qui viennent d’être-décrits, faite par l’auteur de 1880 à 1883, a précédé de plusieurs années le travail bien connu de M. Stôhr.

Épithélium à cils vibratiles fasoiculés. — On sait que les organes du mouvement ciliaire sont des cellules à plateau. Ces cellules peuvent être uniciliées (col du glomérule chez les Cyclostomes) ou multiciliées (cellules à cils vibratiles, par exemple, des voies aériennes). Mais il existe en outre une troisième forme, décrite tout récemment par l’auteur (1887) : c’est la cellule a cils vibratiles fasoiculés [27],

Les cellules à cils vibratiles fasoiculés forment l’épithélium vibratile du labyrinthe membraneux du Petromyzon marinus. Elles sont constituées par un corps protoplasmique en forme de pyramide, le noyau occupe la portion large de la cellule, au-dessous du plateau. Le plateau n’est pas ordinairement muni de cils partout, mais souvent seulement' sur une moitié ou les deux tiers de son étendue. Dans sa portion ciliée, le plateau renferme des grains, en nombre égal à celui des cils, qui émergent isolément sous forme de bâtonnets réfringents. Mais après un court trajet, ces cils se rejoignent et s accolent, deux par deux ou trois par trois et un peu plus haut tous ensemble, pour se recourber ensuite en un crochet figurant un hameçon et formé par tous les cils unis parallèlement les uns aux autres, comme les cylindres primitifs de Leydig dans un muscle lisse.

Dans un tel élément, le mouvement ciliaire s’opère toujours dans un même, sens, celui de la concavité du crochet. Ce dernier s’abaisse, se relève et s’abaisse de nouveau, rhythmiquement, à la façon d’une faucille mue par des mouvements successifs d’abaissement et de redressement du poignet. Ce fait suffit pour montrer que le mouvement se passe à la base du crochet, sur son point d’implantation à la cellule, c’est-à-dire là où les cils ne sont pas encore réunis en faisceau. En observant une cellule placée de profil et dont le mouvement s’affaiblit, l’auteur a du reste constaté directement qu’il en est bien ainsi.

La cellule à cils vibratiles fasciculés établit nettement la transition entre les cellules à cils vibratiles et les cellules myoèpithêliales ou neuromusculaires de M. Kleinenberg. Dans cette cellule, les baguettes ciliaires, au lieu de demeurer indépendantes, isolées, et de vibrer successivement, se sont réunies en un faisceau cylindrique inflé-

Sur l’état des cellules glandulaires de la sous-maxillaire après l’excitation prolongée de la corde du tympan.

es organes lymphoglandulaires et le pancréas.

Nomenclature méthodique des glandes. — Cette nomenclature n’existait pas, du moins à l’état complet. L’auteur a pris pour point de départ la nomenclature de Malpighi et l’a étendue de façon à com- 1 rendre toutes les formes de glandes connues chez les Vertébrés. On

pouvait classer les glandes soit en. prenant pour base la physiologie, soit en- s’appuyant sur la morphologie. L’auteur a pris ce dernier parti et, est arrivé à construire le tableau suivant :

Glandes conglobées. — Malpiohi appelait glandes conglobées les ganglions lymphatiques, dont la nature non glandulaire n’était pas démontrée alors. Ce terme a été retenu par l’auteur et appliqué aux glandes telles que le foie, qui ne sont divisibles par le scalpel ni en lobules ni en lobulins,qui forment souvent une masse parenchymateuse, et qui surtout ne se comportent pas par rapport au tissu conjouctif et aux vaisseaux à la façon des glandes ordinaires.

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dulaire se perfore pou connectif dans l’intéi

elle voit ses grains ou ses tubes constitutifs se re onner par rapport aux voies delà circulation sang

composée, par exempte, de trois follicules grc orifice émissaire de façon à constituer une glar La paroi propre présente donc un triple festoi thélium est cylindrique, formé de cellules clt également continu. Il s’agit ici d'une glande A peu de distance de cette glande en existe mais qui a subi un remaniement singulier, développée une atmosphère de tissu réticulé plonge dans ce tissu caverneux analogue à ce! De plus, l’un de ses follicules composants 01

l'a pas refoulé

rompu la ligne épithéliale et il est nu dans la cavité glandulaire qu’il oblitère exactement. La face libre des .cellules épithéliales touche, sa surface ; et ces cellules paraissent désormais tout autant ordonnées par rapport à lui qu’elles pétaient primitivement par rapport à la lumière, qui sur ce point est occupée par lui et effacée.

Avec les vaisseaux, le tissu réticulé a pénétré dans la cavité glandulaire : ainsi se trouve formée la tige centro-acineuse, caractéristique de la glande qui subit un remaniement pour devenir conglobée.

Souvent un seul des follicules de la glande mucipare agminée de l’œsophage du Canard est ainsi remanié; parfois on en trouve deux qui ont subi l'introduction d’une tige centro-acineuse dans leur lumière. On peut enfin supposer que tous les culs-de-sac d’une même glande .agminée ont été remaniés de la même façon. Voyons actuellement ce qu’il y aura de changé dans la constitution de l’organe.

Tous les bourgeons vasculaires qui constituent chacun une tige cen•• tro acineuse émanent des mêmes vaisseaux de distribution : à savoir de ceux qui enveloppent la glande. Ils tiennent à ces vaisseaux par leurs pédicules. Les grains glandulaires sont donc rendus solidaires des vaisseaux principaux qui commandent la vascularisation de l’organe, sécréteur; ils y sont reliés par leurs tiges centro-acineuses.

Supposons maintenant que, de la tige centro-acineuse, partent d’aur très bourgeonnements vasculaires ou connectifs qui, de la lumière oblitérée, marcheront vers la paroi propre de la glande de manière à rejoindre les vaisseaux sanguins qui la doublent ou le tissu réticulé ambiant. La ligne épithéliale sera morcelée, la continuité de l’épithélium détruite. Celui-ci, pénétré parles vaisseaux ou les lames connectives qui partent de la tige centro-acineuse comme les rayons d’une roue, ne répondra plus même à la définition bien connue des épithéliums. Il ne constituera plus une surface de revêtement continue dans laquelle ne pénètrent jamais le tissu conjonctif ni les

La lumière ne sera donc plus libre, mais occupée par un vaisseau ou une traînée de tissu connectif, le liquide de la sécrétion n’aura plus

saire, au lieu de s ouvrir dans une cavité ou tumiere vide, abordera simplement un système de méats interorganiques. Enfin les cloisons vasculaires et connectives, reliant les ; portions centrales des grains acineux au système connectif et vasculaire pariétal , et de proche en proche aux tiges intra-acineuses <ies culs-de-sac voisins, réduiront le groupe des follicules agminés considérés à une sorte dé cordon solidaire des vaisseaux, et dont tous les grains communiqueront les uns avec les autres par l’intermédiaire des lames connectives et des vaisseaux sanguins qui les pénètrent, au lieu d’être individuellement limités par une membrane continue et close de toutes parts [30],

Le foie est le type majeur des glandes conglobêes. On sait que le foie primordial est un diverticule de l’intestin. Les canaux hépatiques se forment par invagination de l’ectoderme dans le feuillet moyen, végètent, se branchent, se divisent. Püison voit, à l’extrémité des canaux biliaires bourgeonnants, l’extension sous forme de tubes ayant une lumière propre faire place à une végétation par bourgeons pleins. Ceux-ci naissent de l’extrémité des canaux biliaires, se divisent et se subdivsent, et finissent par s’anastomoser en un réseau de mailles

comparable à celui d’une éponge. Puis ce réseau, en divers points, s’ordonne autour des fusées vasculaires qui occupent seS intervalles, et qui représentent le système porte et sus-bépatique primitif. Le foie entier se présente alors comme une masse pleine dont les travées, incessamment en voie d’augment, sont séparées les unes des autres par de gros vaisseaux veineux. Jusqu’ici cependant l’épithelium n’est pas abordé ; les travées restent solides, àla facondes bourgeons pleins des glandes.

Mais bientôt les éléments mésodermiques attaquent ces travées, et, sous forme de cellules à noyaux multiples ou de cellules rondes, il les pénètrent, les érodent, les découpent, prennent place entre leurs cellules, ot, après les avoir disloquées, deviennent l’origine d’ilôts vasoformàtifs de Wolff et de Pander. Ces îlots, formés d’abord de cellules

incolores, toutes au contact, développent à la fois dans leur sein des globules rouges et l’endothélium des capillaires hépatiques. Après, cela, le réseau vasoformatif néoformé se réunit aux bourgeons vëineux portes et sus- hépatiques, puis devient le siège de la circulation du sang.

Et de la sorte les travées de cellules épithéliales nées de l’entoderme sont morcelées, réduites à des traînées entourées de tous côtés pâr des vaisseaux qui, s’étant creusé une voie dans leur sein comme à, la gouge et à la tarière, font corps par leurs parois avec les éléments cellulaires épithéliaux qui ont subsisté [27J.

La glande du type diverticulaire est dès lors transformée, elle est réduite à l'état de olandb conolobée ; ses cellules entodermiques ont pris le type paraépithélial. Dans les limites de ce remaniement (lobules) la lumière du canal excréteur n’existe plus ; l’émission de la bile sécrétée se fait par des méats intercellulaires, les canalicules biliaires de Gerlach.

Dans le pancréas [30,35] le remaniement est moindre. Il se borne à la pénétration de bourgeons angioplastiques dans la lumière des acini. Ces bourgeons, au lieu de se développer partout en vaisseaux, subissent un arrêt et constituent le système bien connu des cellules centroacineuses. Quanta la charpente de la glande, elle devient rétiforme et non formée de tissu réticulé comme l’auteur l’avait d’abord énoncé. Mais les acini ne sont plus séparables et les lobes de la glande sont formés de cordons ordonnés par rapport aux vaisseaux sanguins. L’ancien point d’abouchement du canal excréteur dans le lobule devient \e point folliculaire décrit par l’auteur et, dans le reste des cordons,l’émission se fait par des canalicules intercellulaires décrits pour la première foir par M. Giannuzzi.

Canaux excréteurs interlobulaires des glandes en grappe composées (qlandes salivaires). — Ils font suite aux canaux juxtalobulaires qui font eux- mêmes suite aux fins canaux décrits pat M. Boll et commandant l’acinus. La tunique adventice de ces canaux est épaisse, formée de tissu connectif lâche recevant de nombreux vais-

i tout a tait particulier. Il ne forme plus une cylindriques, mais deux couches absolument convient d’insister un instant, parce que cette lée dans les traités classiques d’histologie, is de la membrane basale, on voit une ligne s noyau nucléolé et développé, absolument îllules est coiffée par une cellule cylindrique i effilée au pied, est large et excavée en fond ouvrir la cellule ovoïde subjacente comme le lu de chacune des cellules cylindriques qui est rapproché de la lumière, le corps proto- 1 strié dans le sens de sa hauteur [30'].

catégories distinctes si l oti prend pour base de la distinction leurs cellules glandulaires.

La surface générale étant toujours revêtue d’un epithelium exclusi-

reflet de l’épithélium caliciforme de la surface. Dans les intervalles des glandes, soit à leur base, soit au voisinage de leur sommet, soit enfin à tout leur entour, çà et là le tissu conjonctif devient réticulé comme celui d’un ganglion. Ce sont les points lymphatiques de la muqueuse stomacale. La connaissance de ces points, bien décrits par l’un des élèves de l’auteur, M. Garel [I], a permis à M. Chauffard d’étudier avec fruit les lésions stomacales de la fièvre typhoïde, qui s’opèrent au . niveau de ces points mêmes.

Le type glandulaire holopeptique appartient surtout à l’estomac des animaux carnassiers (exemples : la Perche le Brochet, — et parmi les Oiseaux le Martinet, chez lequel la glande stomacale forme un lobule de tubes holopeptiques groupés de manière à figurer une sorte de

Les glandes stomacales inucopeptiques ont une forme plus compliquée. Ou bien les deux ordres de cellules glandulaires, à ferment et mucipares, sont réunies dans un seul et même tube dont les cellules granuleuses occupent le fond et les cellules à mucus la partie voisine de l’orifice émissaire : ce sont les glandes stomacales du type uniglandulaire mixte (Grenouille, Salamandre, Vipère).

Ou bien, comme chez la Cistude <£ Europe [32], ces glandes sont formées d’un long tube revêtu d’épithélium mucipare clair tout le long duquel viennent déboucher des tubes diverticulaires, insérés sur lui " comme les barbes d’une plume sur leur raphé, et dont l’épithélium est exclusivement composé de cellules granuleuses ou à ferment.

Ou bien encore, chez l’Ane et le Cheval, les tubes mucipares et ceux à ferment sont dissociés. Le tube mucipare occupe alors le centre d’un système aboutissant à une même dépression infundibuliforme de la surface, dans laquelle, avec lui, viennent s’aboucher une série de glandes tubulaires à ferment, c’est-à-dire tapissées par un épithélium granuleux. Tout ce système, ou lobule gastrique, est individualisé par le tissu conjonctif et par un relèvement particulier de la muscularis mucosæ. Les glandes stomacales mucopeptiques appartiennent surtout aux Vertébrés omnivores ou herbivores. On voit ainsi que l’estomac de

l’Homme indique plutôt un type carnivore que le type omnivore qu’on lui reconnaît communément. [Cours d’Anatomie générale de la Faculté de Lyon, il décembre 1882.]

Glandes duodénales ou de Brunner. — Les glandes duodénales dites « de Brunner » forment deux groupes superposés qui n’ont été qu’ineomplètement indiqués par les auteurs. L’un de ces groupes, découvert par l’auteur, est situé immédiatement en dedans de la mwscularis mucosæ et, par conséquent, occupe la partie profonde de la muqueuse intestinale ; l’autre, bien connu, est placé en dehors de la couche musculaire de la muqueuse, dans le tissu connectif lâche sôusmuqueux ; la couche de fibres annulaires de l’intestin le limite en

Les glandes duodénales ont été jusqu’ici considérées comme des glandes en grappe. Mais on doit plutôt les considérer comme dés glandes en tube ramifiées et disposées de ce chef en masse racémiforme. En effet l’épithélium, identique à celui des glandes muqueuses, est le même partout. Il n’y a en aucun point de canaux excréteurs à parois différenciées et à épithélium distinct de celui des culs-de-sac. (Voyez le tableau de la nomenclature des glandes.) Enfin, détail intéressant, c’est le plus souvent dans une glande de Lieberkühn que s’abouche l’orificè émissaire des glandes duodénales [ 31 ].

Cellules glandulaires sudoripares pendant le repos et l’activité. — L’auteur a, le premier (1878), indiqué la striation granuleuse, perpendiculaire à la hauteur de l’élément, existant dans les cellules glandulaires du glomérule sudoripare [36], Quand les glandes sudoripares sont en activité, le tissu conjonctif entourant la glande, est rempli par une innombrable quantité de cellules lymphatiques. Si le mouvement de diaphorèse excessive est soutenu pendant plusieurs jours, comme c’est le cas au début de la variole, le tissu conjonctif circumglandulaire, siège incessant d’une diapédèse active et occupé

occupé par une foule de globules blancs, est modifié légèrement par eux et devient rétiforme [37].

Sous l’influence du fonctionnement, les cellules glandulaires se modifient. Elles deviennent fortement granuleuses, le noyau occupe la partie moyenne et non la base de chaque élément. La connaissance de ce fait a une certaine portée ; elle montre que les cellules sécrétoires des glandes commandées par des nerfs moteurs glandulaires éprouvent, du chef du fonctionnement, des modifications similaires Celles que nous venons d’indiquer sont en effet très analogues à celles qu’on observe dans une glande sous-maxillaire épuisée par l’excitation de la corde du tympan; et l’on sait, depuis les travaux de M. Luchsinoer, de M. Navrocki et de Vtjlpian, qu’il existe des nerfs moteurs sudoraux.

Glande sous-maxillaire des Solipèdes, ses modifications sous l’influence du fonctionnement. — La glande sous-maxillaire de l’Ane et du Cheval présente un grand développement des cellules qui constituent dans les acini ce que l’on appelle la calotte de Giannuzzi. Cet organe est donc un excellent objet d’étude pour chercher le rôle, encore controversé, que l’on a attribué aux cellules de Giannuzzi.

Par un procédé laborieux, que nous avons réglé ', nous avons décou: vert, isolé et excité sur l’Ane, la corde du tympan et le nerf lingual, de manière à épuiser la glande sous-maxillaire correspondante. Des coupes ont été faites dans cette glande et dans des glandes au repos ou incomplètement épuisées par la mastication d’une certaine quantité d’aliments, après traitement par l’osmium et l’alcool. Les coupes étaient colorées par l’éosine hématoxylique.

Ces études nous ont montré ;

1" Que les cellules muqueuses de la sous-maxillaire ne se détruisent pas en fonctionnant ;

2° Que ces cellules, eu redevenant granuleuses, gardent leurs caractères propres;

3° Il suit de là que les cellules du croissant de Giannuzzi, analogues aux cellules granuleuses des glandes à ferment, ne sont pas les formes embryonnaires des cellules mucipares.

En effet, l’éosine hématoxylique employée après fixation par l’acide osmique colore les cellules mucipares en bleu et les cellules du croissant (cellules à ferment) en rouge foncé. Ces distinctions subsistent dans les cellules de la glande épuisée. La démonstration du fait indiqué déjà depuis longtemps par M. Ranvier, mais non jusque-là admis par tous les physiologistes, devient de la sorte péremptoire, grâce au choix d’un objet d’étude nouveau et à un artifice de technique [34].