MORPHOLOGIE COMPARÉE
1° Le passage à travers les ganglions spinaux, chez les Amphibiens, de racines motrices allant aux nerfs dorsaux.
1906. (22) Sur la distribution partielle des racines motrices aux ganglions spinaux
L’examen histologique de la région rachidienne de jeunes Batraciens Anoures et Urodèles révèle que les racines motrices donnent normalement des fibres aux ganglions spinaux. Les recherches ont porté sur Rana mndis, Alytes obstetncms, Salamandra maculosa et la larve ( Axolotl) à’AmUystoma tigrinum. Le fait singulier de la distribution partielle des fibres motrices aux ganglions semble s’opposer à la conception classique du trajet que présentent généralement les racines médullaires chez les Vertébrés ; mais si l’on suit les branches motrices au milieu des cellules ganglionnaires on les voit sorti] du ganglion à sa face supérieure en compagnie de fibres émanées de la racine sensitive-et constituer avec elles les nerfs dorsaux. Il s’agit donc de fibres ferjorantes qui vont à
Ces dispositions sont intéressantes à connaître pour le physiologiste. Déjà Lenhossek (1886) avait montré l’empiètetement du ganglion sur le nerf mixte, c’est-à-dire d’après nos recherches sur la partie ventrale du nerf spinal. Le ganglion spinal des Amphibiens est donc un territoire à la fois moteur et
2° La gastrula des Sélaciens.
En associant l’étude du vivant au procédé des coupes microscopiques en série, j’ai suivi toutes les phases de l’évolution gastrulaire et du développement de l’arohenteron. Les conclusions auxquelles j’aboutis conduisent à abandonner l’opinion classique sur la position de l’archenteron et le mode de formation du feuillet endodermique et, indiquent une manière nouvelle de comprendre la gastrula dans tous les œufs télolécithes. His (1897) avait vu sur le vivant que le disque germinal se sépare du vitellus et que la cavité, germinale bâille vers l’extérieur ; mais Ruckert, sur le seul examen de coupes, avait conclu avec autorité que la séparation du disque et du vitellus résultait d’une conservation insuffisante.
La comparaison des figures ci-j ointes (7, II, III classiques, IV personnelle) fait ressortir la différence des constatations.
Premier point. Sous le rebord saillant de la quille blastodermique, se trouve un recessus, sans issue dans l’opinion courante, percé d’un conduit qui mène dans la cavité germinale d’après mes coupes ; ce recessus, considéré comme la cavité gastrulaire par les auteurs, n’est pour moi que le débouché extérieur du blastopore ; la cavité dite germinale est l’archenteron (a, IV, fig. 10).
Second point. L’endoblaste n’est pas formé par l’invagination de la couche externe du disque germinal (Kastschenko, 1888) mais par Vaccumulation et l’ordonnancement, à la base
tion et le soulèvement du bord du blastoderme au-dessus du vitellus est, comme le dit Brachet (1921), « l’équivalent de la fermeture du blastopore en fer à cheval des Amphibiens». Toute l’évolution antérieure de la gastrula est visible sur le vivant. Dès la fin du stade morula, un large fossé sépare du vitellus le disque germinal, sur une grande partie de son pourtour ; ses bords, sont unis par des tractus blanchâtres, en continuel remaniement. Ce fossé conduit dans la cavité germinale, alors largement ouverte à l’extérieur ; c’est la phase de gastrula pbidiscoïdale ou pbiblastodermigue. Plus tard à mesure que le disque germinal s’étend, le fossé se rétrécit, prend peu à peu, l’aspect d’un croissant, d’une fente. La cavité germinale, localisée dans la région postérieure du blastoderme, où se formera l’embryon, ne s’ouvre plus que par un étroit goulot : le blastopore ; c’est la phase de gastrula embryonnaire dont la figure 10 (IV) donne une coupe sagittale.
A la lumière de ces faits et des interprétations nouvelles qu’ils suggèrent, la conception de la phase gastrulaire chez les Vertébrés dont les œufs sont pourvus d’un vitellus volumineux doit être révisée. Les principes posés sont les suivants :
1° La cavité germinale et l’archenteron ne font qu’un ; 2° la plus grande partie des cellules qui construisent l’embryon viennent du syncytium vitellin par cytulation des mérocytes, migration, puis ordonnancement des cellules isolées ; 3° la cavité gastrulaire classique n’est qu’un recessus semilunaire, extra-embryormaire, dont le toit, constitué par la lèvre dorsale saillante du blastopore, formera plus tard sur ta face ventrale le tube digestif, comme elle construit sur sa face dorsale le tube nerveux, par un processus de creusement en gouttière et de coalescence des bords.
On retrouve chez les Oiseaux des traces, jusqu’à présent contestées, de ce mode de gastrulation : la gouttière du croissant de Koller, la fissure primitive et la cavité sous-germinale de Duval, la fente péridiscoïdale prise généralement pour un artefact, la plaque primitive de Patterson, siège d’une proli-
fération cellulaire intense dont les éléments proviennent, à mon avis, du syncytium vitellin. La disposition chez Hypogeojjkis paraît intermédiaire entre celle des Sélaciens et celle des autres Amphibiens. Chez les Reptiles, où la complication est plus grande, on peut homologuer la plaque primitive au rempart vitellin des Sélaciens et des Oiseaux et considérer comme archenteron la partie antérieure du prolongement cépha-
Les œufs épiboliques des Ganoïdës et des Amphibiens, sont à mi-chemin de la gastrulation embolique et de la gastrulation péridiscoïdale.
Après avoir analysé, par des dissections appropriées, faites sous le microscope binoculaire les différents états, larvaire, métabolique et définitif de l’arc denté interne des Salamandri-
dfce, Salamandra maculosa Latjr, Amblystoma tigrmum et Amblystoma punctatum Grav., suivi son évolution s
logique. Les auteurs classiques* Friedreich et GeOenbaur (1848), 0. Hertwig (1874), Wiedersheim (1877), Parker (1877) se sont donc trompés en décrivant 3 os à l’arc denté interne des Urodèles. Il importe au plus haut point par conséquent donc qu’un Anatomiste, avant d’étudier les animaux, s’informe de leurs antécédents biologiques (fig. 11).
,11. Les Salamandridœ ne-possèdent pas de palatin à l’état parfait. — Cuvier l’avait dit (1837), mais le vomer de la Salarmrdm macubsa qu’il a figuré est dépourvu d’apophyse palatine ; d’autre part, son opinion n’a pour base que l’exament des adultes et n’èst pas fondée sur les phénomènes d’on- ■ togénie. Les embryologistes venus après lui, persuadés de la présence chez la larve d’un palatin et d’un ptérygoïde séparés, se sont ingéniés à retrouver le premier à côté du vomer chez l’adulte et lui ont assigné suivant les groupes une place différente. N’ayant pas suivi jusqu’au bout les processus de transformation, ils n’ont pas assisté à la disparition de la palette dentée antérieure du ptérygo-palatin, considérée par eux comme palatin. J’ai décrit et figuré toutes les phases de cette régression dans la métamorphose (Voir VII et fig. 12, 14).
III. Le rôle du vomer chez les Urodèles. — Le vomer des Salamandridæ adultes remplace le palatin dans l’architecture de la base du crâne. Ce dernier constitue chez les autres Amphibiens un arc-boutant transverse intercalé entre le parasphénoïde et l’orbitosphénoïde en dedans, le maxillaire supérieur en dehors ; il soutient donc la pointe de celui-ci dans le cas d’une compression transversale de la tête. Le vomer des Urodèles s’étend en arrière au-dessus du cartilage antorbital ; son bord postérieur échancré par la choane, qu’il encadre parfois presque complètement (AmUystmna), est interposé, comme le serait un palatin, entre le maxillaire et la table parasphénoïdienne médiane ; il se substitue donc au palatin
tions qu’elles exercent, grâce à l’implantation large de l’aile ptérygoïdienne sur le carré.
IV. La non-Jmmlogie du ptérygo-palatin larvaire des Urodèles et du palatin des autres Amphibiens adultes. — L’idée de Parker (1877) que le palatin longitudinal des larves d’Urodèles tourne pendant la métamorphose « Uke a raihmy signal » et devient transversal chez l’adulte, est erronnée ; le palatin est absent chez les Urodèles à l’état parfait. Mais 1’opmion prévaut dans la science qu’il y a homologie entre le palatin longitudinal des Poissons et des larves d’Urodèles et le palatin transversal des autres Vertébrés ; cela tient à ce que les anatomistes ont jugé jusqu’à présent que le cartilage antorbital représentait la partie antérieure de l’arcade ptérygopalatine des Anoures (et probablement des Stégocéphales) déviée en dehors et ramenée ainsi par cette voie à la région ethmoïdale médiane ; le palatin des Anoures, parallèle à ce cartilage et à son contact, ferait ainsi toujours partie de l’anse ptérygo-palatine primitive. Mais, ainsi qu’on le verra plus loin, le déterminisme de la déviation en dehors de l’arcade pterygoïdienne paraît être, chez les Urodèles tout au moins, l’interposition du fascia prétemporal sur le trajet du ptérygoïde vers la. région ethmoïdale.
D’autre part, le cartilage antorbital est bien développé chez les Urodèles adultes dont le ptérygoïde cartilagineux est petit ou rebroussé en arrière (Sala/mandra,) ; il constitue une partie essentielle du massif ethmo-nasal et n’est rattaché par les auteurs à l’arcade ptérygo-palatine déviée en dehors que pour les besoins de leur théorie.
Du reste, les deux palatins longitudinal et transversal n’ont pas en dedans les mêmes connexions; ils ne sont pas situés au même niveau vertical ; le premier est au-dessous ou au niveau du parasphénoïde ; le second, comme le cartilage antorbital, est adossé à l’orbitosphénoïde, et par conséquent placé au-dessus du premier. Leurs relations en dedans avec le paras-
phénoïde, d’une part, l’orbitosphénoïde, d’autre part, se font bien sur une même ligne verticale*, mais sur des plans différents. Tous deux paraissent ainsi, à un examen superficiel, interposés entre le vomer en avant, le ptérygoïde en arrière ; mais la détermination exacte de leur situation empêche qu’on ne puisse les confondre et les appeler d’un même nom. Je propose donc pour l’os transversal le terme d’os antorbital.
Y. Lysorophus, du Carbonifère supérieur, ancêtre des Urodèles, possède les deux palatins et un vomer larvaire du type Axolotl. — Le palatin longitudinal est comme chez les larves d’Urodèles et les Dipneustes, fusionné avec le ptérygoïde, en un os ptérygo-palatin dirigé en avant et en dedans vers la région ethmoïdale. De plus, un os transversal se trouve placé entre l’orbitosphénoïde et le maxillaire ; Goodrich le considère comme un transverse, Soldas (1920) comme un palatin; il a les caractères d’un os « antorbital ». Rien ne démontre mieux la nécessité d’une distinction entre les deux os confondus jusqu’ici sous le nom de « palatin ». D’autre part le vomer ressemble à celui d’un vieil Axolotl (fig. 11) ; il est au contact du parasphénoïde en dedans, mais il reste loin du maxillaire en dehors.
VI. Les changements d’aspect de l’arc voméro-ptérygo-palatin larvaire suivant l’âge. — Les nombreuses rangées de dents se limitent avec l’âge à une seule, longitudinale, d’abord médiane (vomer), puis reportée pour les deux plaquettes à leur bord externe (Axblotl (fig. 11). Au seuil de la métamorphose les os présentent une plage interne non dentée au bord de laquelle apparaissent pour le vomer les nouvelles dents de là période métabolique.
VII. La régression de la palette dentée et delà tige ptéry gopalatines au début de la métamorphose. — La lamelle interne de la palette, dépourvue de dents, est rongée la première ; les
est un os entièrement nouveau, et qu’aucune partie, soit de la plaquette dentée ptérygo-palatine, soit du vomer de la larve, n’entre dans sa composition.
L’apposition ordonnée, dans un territoire restreint, d’une zone d’orgamsauon très active et d’une zone de destruction très rapide, est un phénomène exceptionnel qu’on ne rencontre ni dans les ébauches, ni dans les bourgeonnements et qu’on ne voit pas se produire habituellement dans les métamorphoses. Théoriquement, en effet, l’histolyse métabolique ne détruit que des tissus anciens, ceux qui ne peuvent faire partie de la constitution définitive ; ici, au contraire, pendant la migration du bord vomérien denté, nous assistons, après leur édification, à la dégénérescence et à la résorption des tissus nouvellement apparus.
