IX. La formation du ptbygmde osseux définitif. — On cons
tate dans le remaniement du ptérygoïde, après que ta tige et la palette dentée ptérygo-palatines se sont résorbées, deux étapes semblables à celles que présente le vomer : l’une de •préparation pendant laquelle l’os régresse et s’amincit, l’autre
A’achèvement, où l’ossification définitive est uniquement d’origine membraneuse. Dans la première, il existe, comme pour le vomer, un transport de la plaquette osseuse, mais il s’agit ici d’un transport passif (fig. 11, 14 et 13), dû au recul du suspenseur auquel le ptérygoïde reste attaché. Le remaniement propre de la pièce osseuse se fait tardivement après les changements extémes ; l’os, auparavant triangulaire et plat, prend l’aspect d’un U ou d’un fer à cheval à ouverture antéro-exteme, dont la branche antérieure se déplace et se rapproche de la postérieure immobile, fixée au carré. (Comparer la figure 14 avec les figures 16 D et 16).
X. La conformation des dents vomériennes pendant la migration du bord denté. — Les dents arrivées au maximum de leur croissance montrent, entre le cône formé de dentine et d’émail et leur base osseuse, un socle.entièrement fibreux (fig. 15, C) ; elles présentent donc très nettement deux centres d’ossification. On ne peut dire, cependant, que la base osseuse isolée résulte d’une ossification membraneuse directe ; car l’ossification basilaire reste strictement limitée à la région même de la dent.
XI. La disparition de l’autostylie à l’époque de la métamorphose ' et chez le jeune animal parfait. — La partie distale articulaire
du suspenseur recule suivant un arc de cercle dont le rayon est constitué par la tige même du cartilage carré ; ses attaches au crâne, même celle du pilier basal (contre Gaupp), subissent une fonte au moment de la transformation et le rendent mobile. Cette mobilité persiste chez la forme parfaite jeune et ne cesse plus tard que par l’adossement et la superposition des os de revêtement qui entourent le suspenseur. Il y a donc lieu de distinguer une autostylie vraie primitive ( protostyl/ie de Gregory et Kerr Graham) et une autostylie osseuse secondaire.
lagineux a subi de la part des plans fibreux une résistance prolongée et qui ont été de ce fait le siège d’une irritation, sont marquées par l’adhérence de quelques faisceaux de sa gaine fibreuse qui prennent parfois l’allure de ligaments ; ces adhérences sont d’autant plus nombreuses que la tige cartilagineuse est plus déformée.
Mais quand le ptérygoïde montre sur toute sa longueur un calibre égal, qui témoigne de sa croissance libre et régulière, on constate qu’il joue librement dans sa gaine. Ces observations confirment le bien fondé de mon interprétation.
XIII. L’origine des Urodeles. — Le ptérygoïde cartilagineux des Urodèles n’est pas une formation secondaire comme le pense Gaupp (1906). L’appareil ptérygo-palatin des larves d’Urodèles, avec tous ses éléments, osseux, fibreux, cartilagineux, est au contraire une formation primitive, directement apparentée à l’anse ptérygo-palatine du palato-carré des Poissons, dont il conserve les rapports et l’orientation. L’anse cartilagineuse latérale qui, chez les Anoures, réunit l’extrémité distale du carré au processus maxillaire postérieur, est, par contre, un dérivé aberrant du palato-carré primitif ; c’est une formation secondaire, ou, si l’on veut, plus évoluée, qui semble en rapport avec l’apparition précoce dans l’ontogénie de l’arc denté maxillaire. Ainsi, lès larves des Stégocéphales, et spécialement des Protritons, que l’on peut considérer comme les ancêtres directs des Anoures en raison de leur architecture crânienne, ont dès leur jeune âge un arc maxillaire complet, tandis que les larves d’Urodèles possèdent, avant l’apparition du maxillaire supérieur, un arc denté interne voméro-ptérygo-palatin fonctionnel. C’est seulement au cours de la métamorphose que ce dernier perd son unité et que ses éléments remaniés s’organisent de façon à soutenir en dehors, comme chez la plupart des Vertébrés terrestres, l’arc maxillaire devenu prévalent.
A mon avis, d’après l’évolution de leur voûte palatine, les
Amphibiens ont une origine polyphylétique ; les Anoures peuvent dériver des Stégocéphales, non les Urodèles. Ceux-ci, comme les Stégocéphales, remontent directement aux Poissons, et même ils sont plus près de la soucbe originelle que les Stégocéphales de la leur.
Le chemin suivi par le ptérygoïde cartilagineux des Urodèles,' à la fin de la vie larvaire, entre la loge temporale et la loge orbitaire, suggère la manière dont a pu s’efiectuer la transformation de l’anse cartilagineuse quadrato-ptérygo-palatine (Poissons, Urodèles) en arcade cartilagineuse du type quadratoptérygo-maxillaire (Anoures et autres Vertébrés). Mais la conformation tout à fait spéciale du crâne des Urodèles adultes, largement développé dans sa partie médiane, faisant partiellement défaut sur ses parties latérales, ne cadre pas avec un développement puissant de l’appareil ptérygo-maxillaire ; aussi le ptérygoïde cartilagineux est-il toujours réduit chez eux à une languette mince et étroite.
Dès 1910, les données embryologiques que j’avais recueillies sur la voûte palatine des Salamandridæ m’avaient permis de conclure (47) « que la forme branchiée des Protritons, en dépit de son ancienneté, représente un état moins primitif et plus spécialisé que la forme larvaire actuelle des Salamandridæ (1) » J’ajoutais que (48) « les ancêtres des Urodèles, à supposer qu’ils soient distincts des Protritons, devaient vivre dans le Carbonifère et le Permien, à côté de ceux-ci. » Au moment où j’écrivais ces lignes, Lysorophus tricarinatus du Carbonifère supérieur de l’Amérique du Nord (Pennsylvanien) était généralement considéré comme un Reptile. Il est presque unanimement reconnu aujourd’hui comme un Urodèle, Ainsi se trouve confirmée, par les études paléontologiques récentes, une suggestion qui avait été tirée uniquement de travaux d’embryologie. La valeur de ceux-ci dans les études de filiation est d’autant plus grande qu’il est davantage à présumer que les générations successives du groupement étudié ont vécu dans des conditions semblables d’existence (97), La notion de cons-
tance du milieu où ont évolué les animaux domine les interprétations phylogéniques de l’ontogénie. En ce qui concerne les Amphibiens il est avéré que depuis les temps les plus reculés leurs conditions de vie n’ont guère changé ; c’est la raison pour laquelle on peut accorder quelque créance aux faits recueillis dans leur développement pour la découverte de leur filia-
taux montrent combien les observations éthologiques sont nécessaires à l’anatomiste.
1° La dimsum du -ptérygo-pcdatm larvaire, par régression osseuse, chez les Axolotls en état de jeâne. Cette division, que Friedreich et Gegenbaur (1849), O. Hertwig (1874), Wiedersheim (1877) et Parker (1877) ont considérée à tort comme normale (Voir I), n’est que le prélude, si le jeûne est prolongé, d’une résorption beaucoup plus complète qui va, chez les animaux cachectiques* jusqu’à réduire les os fragmentés à une' véritable dentelle osseuse (fig. 19).
2° L'arrêt pendant la métamorphose du bord vomérien denté en migration, au milieu de son parcours normal, par le seul effet d’une remise à l’eau des Axolotls à moitié transformés. On obtient par ce procédé des « demi-Amblystomes branchies «. (Voir p. 78 et 79, fig. 23 et 24.) Les mêmes dispositions structurales ont été réalisées chez les divers animaux qui ont été soumis au même régime expérimental. Cette concordance des résultats prouve la marche régulière et précise des phénomènes de transformation.
4° Le recul impossible du bassin chez Branchiosaurus amblystomus Oredner.
Soc. Biologie, t, LXIX, p. 226.
Credner (1886) pense que le nombre des Vertèbres présaerées de Branchiosaurus amblystomus est moindre chez les larves que chez les animaux mûrs et, pour expliquer le fait, ne voit qu’une solution: «le recul du bassin se poursuivant, avec le développement de l’animal, vers la Vertèbre caudale la plus proche. »(p. 620).
Cette conception :
1°) est en désaccord avec les idées biologiques actuelles ; en effet, le recul du bassin s’effectuerait à un stade de la vie larvaire où, comme le montrent les restes fossiles, les membres postérieurs sont déjà complètement développés et doués d’activité fonctionnelle ; dès lors, il ne s’agit plus d’un simple dé-
crachement de la suspension iliaque, mais de la rupture de nombreuses insertions musculaires, de l’élongation progressive des vaisseaux, des nerfs, dé la peau des'membres, tous changements qui s’effectueraient à plusieurs reprises dans le développement sans période de métamorphose intercalée. On ne peut concevoir la possibilité d’un tel déplacement qu’au stade embryonnaire où se forme l’iléon, et il est difficile d’admettre la rétrogradation du bassin quand le squelette est déjà complet ; un tel recul n’a pas été constaté dans l’embryologie des Urodèles serpentiformes, tels que le Protée, l’Amphiume, etc., où il est le plus susceptible de réalisation ;
2°) ne cadre pas avec les faits. Les arguments rassemblés par Ckedneb ne sont point convaincants. Si bien conservés que soient les onze squelettes figurés, ils ne donnent pas, les trois premiers en particulier, une précision suffisante dans la numération des Vertèbres. Du reste l’augmentation ne serait pas graduelle : ainsi il y a dans le nombre des Vertèbres présacrées, entre le n° 7 et le n° 8, un saut d’au moins trois vertèbres. Des différences minimes, mais réelles, se présentent dans l’architecture de la tête : le n° 8 a une tête plus large, des supratemporaux plus étendus ; de sorte que, tout en tenant compte des déformations inhérentes à la fossilisation, il est permis de se demander si les différences dans le nombre des Vertèbres ne seraient pas d’ordre spécifique. L’examen des squelettes figurés fournit un autre argument défavorable : en effet, le contraste entre les dernières côtes du tronc et la côte sacrée, sur lequel insiste Ckedneb, ne devrait pas exister, si les premières n’étaient que les côtes sacrées précédentes, abandonnées par le bassin migrateur.
5° Sur les principes d’une méthode pratique de sériation embryonnaire.
1917. (62) Soc. de Biologie, p. 532.
L’insuffisance des données dont les auteurs se servent pour fixer l’âge des embryons, a pour conséquence de rendre diffi-
eile la concordance entre leurs descriptions, surtout lorsqu’il s’agit d’établir une comparaison entre des espèces différentes. Pour ceux qui, comprenant l’intérêt d’une œuvre collective, voudront s’astreindre à marquer par des caractères anatomiques externes, facilement accessibles, les stades ontogéniques dont ils s’occupent, j’ai posé quelques principes de classement pratique.
Choix des caractères. — Il ne s’agit pas de diagnose spécifique, mais d’établir les progrès du développement. Seuls les caractères communs doivent donc être utilisés afin de rassembler dans la même série le plus grand nombre d’espèces possible. La sériation me doit utiliser que des caractères extérieurs bien apparents, de nature structurale et indépendants du milieu, tels ceux des ébauches nerveuses et de la tête, susceptibles de gradation et de mesure, tels ceux des fentes branchiales dont les divers aspects peuvent être suivis sur plusieurs stades. Les stades doivent être aussi nombreux qu’il y a de' caractères précis pour les différencier. La correspondance des stades avec les principaux points de la morphogenèse interne et les principales manifestations physiologiques observées sur le vivant, est le but même de la sériation.
Modes d’utilisation des caractères. — Il est impossible d’obtenir quelque précision et quelque concordance dans les estimations des savants si l’on juge un stade par plusieurs caractères, surtout si la sériation tend à grouper un grand nombre d’espèces. Le choix d’un caractère principal pour chaque étape, et lui donnant son nom, apparaît comme indispensable; les autres signes sont mesurés par rapport à lui. Certes on n’empêche pas ainsi les embryons de différer, mais on sait en quoi ils diffèrent et l’ambiguïté disparaît de la. sériation : les embryons sont classés par tous de la même façon.
L’application de ces principes a été faite pour le classement des embryons de Sélaciens (90, 100) pendant les premières phases du mouvement (fig. 5, 7,9, 30 et 32).
