ALGUES

Les Algues sont des Cryptogames cellulaires qui ont souvent été distinguées des Champignons par la présence d'une matière colorante plus ou moins semblable à la chlorophylle. Elles constituent un groupe énorme auquel on a accordé le rang de famille, de sous-classe ou de classe. Nous donnerons d'abord surcc groupe quelques notions élémentaires générales, aussi simples que possible et empruntées à notre enseignement tel qu'il était conçu il y a quelques années.

Les anciens comprenaient sous le nom d'Algues des végétaux vivant dans l'eau salée, et, avec eux, des piaules terrestres à thalle celluleux, tels que des Lichens, des Hépatiques, certains Champignons. Ainsi l'Orseille était alors nommée Alga tinctoria. D'autre pari, des plantes aquatiques qui, pour les modernes, sont de véritables Algues, telles que les Ulves, étaient, au temps île Pline, considérées plutôt comme voisines des Mousses, ainsi que semble l'indiquer le nom de ppfov, que ce naturaliste leur applique.

Tournefort a l'ail une section particulière, la seconde de sa classe XVII (Instilutioncs, 505-r>77), pour des êtres qui sont en partie des plantes cryptogames et en partie i\f> Zoopbvtes. Le titre de celle section porte, il est vrai : De herbis marinis aut fluviatilibus quarum flores et fructus vulgo ignorantur; mais elle contient, outre les genres Fucus, Alga, Corallina, les Coraux, les Madrépores, les Éponges, les Alcyons, etc. Dans la classification de Linné, il n'y a plus d'animaux rangés parmi les Algues; mais un y trouve \esTréme\les,Byssu8, Lichens, Hépatiques, etc.; il en est à peu près de même de celle de Bernard de Jussieu (Catalogue du jardin de Trianon, 1759), car on y rencontre, outre les genres réunis par Linné, le Bys»us dont il avait t'ait un Champignon, le Marsilea et VEquisetum. C'est au génie universel d'Adanson que la science doit la première circonscription exacte de la Camille des Algues. A l'époque môme où Bernard de Jussieu venait de rédiger son Catalogue, « Adanson, dans ses Familles naturelles ds plantes, exposait nettement les caractères de ces végétaux. Il formait une famille distincte sous le nom d'Hépatiques, des Marchantia, Jungermannia, Anthoceros, Blasia, Riccia, replaçait les Lichens avec les Champignons à côté des Pezizes, réunissait le Spongia aux animaux et groupait les Byssus, les Trémelles, les Conferves, les Fucus et les Ulves en deux familles: l'une, celle des Byssus, com irenant les Byssus, les Trémelles et Conferves; l'autre les Fucus, les Ulves et quelques genres qu'il en avait détachés, tels que Badina, Ceramium, Virsoides, etc.. Il classait, en outre, dans ses Byssus. deux genres de Micheli, YAspergillus et le Butrytis, que Bernard de Jussieu n'avait

point inscrits dans son Catalogue; et bien qu'il soit démontré actuellement que ces deux genres sont des Champignons et non des Algues, ce rapprochement n'a rien de surprenant pour ceux qui savent que ces moisissures se composent d'utricules disposées en chapelet comme les Nostocs. » (Payer, Botanique cryptogamiqw, 54.)

On a donc lieu de s'étonner que L. de Jussieu ait repris, en 1789, dans son Gênera plantarum (6), la délimitation tracée par son oncle; car son ordre II, qui est celui des Algues, renferme, outre les Ulva, Fucus et Conferva, les Tnmielles, Byssus, Cyathus, Hypoxylum, Sphœria et Lichens. Et si, dans un ouvrage de la nature de celui-ci, nous faisons mention d'une pareille confusion, c'est uniquement pour bien montrer combien ont été de tout temps douteuses les limites qui séparent les uns des autres et les différents groupes de Cryptogames, et, bien plus, le règne animal du règne végétal.

Les Algues proprement dites sont donc actuellement des plantes cryptogames, vivant dans l'eau douce ou salée, ou dans le corps d'autres êtres organisés, à texture cellulaire; dépourvues de vaisseaux, sans véritables racines, nues ou enveloppées de substance gélatiniforme, puisant directement et par toute leur surface, dans les fluides ambiants, les matériaux nécessaires à leur accroissement et possédant souvent la reproduction sexuelle, dont les organes sont connus dans un assez grand nombre; mais non la faculté de se reproduire par des Conidies; ce qui les sépare des Lichens proprement dits.

Retirées des liquides dont le contact est indispensable à leur existence, les Algues se dessèchent et meurent rapidement. Le milieu dans lequel elles doivent nécessairement vivre leur imprimedes formes spéciales, dont les principales sont : ou celle de phylocystes isolés ou rapprochés les uns des autres; ou celle de filaments déliés, capillacés; ou celle de lames plates, étalées, continues ou criblées d'ouvertures fenêtrées; ou enfin celle de corps allongés, tantôt aplatis, rubanés, tantôt plus épais et cylindriques comme des rameaux de Phanérogames. On n'y peut jamais toutelois distinguer d'une manière absolue un système axile et un système appendiculaire. Alors même que les Algues affectent une forme ramifiée, et cette ramification peut se produire avec une grande régularité, on ne voit pas cependant de différence nette entre les feuilles et des branches qui porteraient les feuilles. Le passage des unes aux autres est insensible, et ce n'est que par une comparaison éloignée, mais foncièrement inexacte, des Algues avec des plantes phanérogames, qu'on applique souvent aux parties des premières les noms de rameaux, de tiges, de folioles. L'ensemble de ces expansions plus ou moins divisées porte le nom de Thalle ou de Fronde, et la première chose qu'on remarque, c'est que la couleur de ce thalle est extrêmement variable: tantôt presque incolore, transparent, gélatineux, et plus souvent jaune, vert, bleuâtre, d'un brun vcrdàtre ou d'un vert presque noir,ailleurs rosé ou du rouge le plus éclatant. Sa consistance

252 TRAITÉ DE BOTANIQUE MlDICALE CRYPTOGAMIQUE.

est également variable: tantôt presque nulle, comme celle d'une gelée tremblante ou du parenchyme jeune des Phanérogames, plus souvent celle d'une lame de parchemin humide, quelquefois même d'une plaque de matière cornée résistante, comme cartilagineuse. 11 y a enfin quelques Algues, comme lesCorallines, qui deviennent analogues, pour l'aspect et la consistance, à des madrépores ou à des coraux, parce que leur tissu s'incruste de sels calcaires, quelquefois en grande abondance; et c'est là surtout ce qui a longtemps porté les naturalistes à ranger ces plantes parmi les Polypiers. Les Algues ont encore un autre point de ressemblance avec les animaux; c'est la manière dont elles se pourrissent à l'air. Elles produisent alors des émanations nauséabondes el méphitiques dont certaines plages sont infectées. On sait d'ailleurs qu'elles peuvent agir sur les matériaux sulfatés des eaux de la mer, el produire un dégagement d'hydrogène sulfuré dont l'odeur se mêle, dans nos ports, à celle de leur substance organique décomposée.

La première question, importante pour la physiologie générale, qui doive nous occuper dans L'étude des Algues, c'est do: c l'établissement des limites de ce groupe, du côté du règne animal, si l'on peut ainsi s'exprimer. On a pu croire, il va quelques années, que les animaux infusoires et les Algues unicellullées, représentant de part et d'autres les derniers échelons de chaque règne, différaient nettement les uns des autres par des caractères précis et faciles à établir, tels que le mode d'action par rapport à l'atmosphère, la composition chimique, la sensibilité et la motilité. Mais on s'est ensuite aperçu qu'aucun de ces caractères différentiels ne saurait être considéré comme absolu; et les zoologistes se sont mis à revendiquer des êtres que les botanistes considéraient comme acquis définitivement à leur domaine, tandis que la botanique s'attribuait des organismes tels que les Néodiatomées, qu'on ne regardait plus depuis longtemps que comme des animaux. Dujardin s'est l'un des premiers appliqué à démontrer que des êtres nombreux, regardés par ses prédécesseurs comme des animalcules, appartenaient au groupe des Algues. D'autre part, beaucoup d'animaux, tels que les Alcyonides, furent réintégrés parmi les Zoophytes, en même temps qu'on démontra que des germes d'Aplysies ou d'animaux analogues avaient été pris pour des plantes aquatiques. M. Berkeley, qui représente avec tant d'éclat en Angleterre la science cryptogamique, a lait remarquer que. des 1833, il attirail l'attention des physiologistes sur la possibilité de trouver réunis, sur un seul individu el dans des circonstances diverses, ce qu'on considérait alors comme les caractères exclusifs et de la vie animale et de la vie végétale; et qti'aujourd'bui les découvertes les plus récentes de nos contemporains, relatives aux spermatozoïdes et aux zoospores, ne modifieraient guère ce qu'il disait alors de ce contact intime des deux règnes. En réalité, les Algues présentent souvent, comme les Champignons, des phénomènes vitaux qui sont dits caractéristiques de la vie animale; mais ii n'est pas inutile de remarquer que ces

phénomènes n'appartiennent qu'à une période relativement courte de leur existence. Il n'en est pas moins vrai que si l'on peut attendre d'une évolution suffisamment prolongée la solution du problème qui consiste à déterminer si un être donné esl une [liante ou un infusoire, il n'y en a pas moins un moment où relie détermination n'est pas possible avec les ressources dont nous disposons. Il y a une époque où, comme on l'a très bien dit, « la plante se fait animal ».

Il y a des Algues formées d'un seul phytocyste, et d'ordinaire ces plantes unieellulées sonl rapprocbées en grand nombre, mais sans union réelle entre elles. Telles sont les Protococcus et les Pleurococcus. D'autres sont constituées par des phytocystes nombreux, analogues chacun à un Protococcus; mais elles sonl toutes réunies par une sorte de gangue commune gélatineuse. C'est ce qu'on voit chez les Coccochloris, les 'Hormospora, les Palmelles. Comme les différents phytocystes qui s'observent dans une de ces dernières plantes sont plus ou moins éloignés les uns des autres, on n'y pouvait nier l'existence de la gangue ou matière intercellulaire qui unit les différents éléments entre eux. Or, il y a tous les degrés transitoires entre cette disposition et celle où les phytocystes nombreux qui constituent une Algue d'organisation supérieure sont tangents par leurs faces et ne laissent pas apercevoir celte matière intercellulaire. 11 y a des genres très élevés dans l'échelle de ces plantes, qui possèdent encore cette prétendue substance unissante très développée, et dont les éléments sont par conséquent fort éloignés les uns des autres. D'autres Algues sont formées de deux phytocystes placés bout à bout et qui résultent de la formation d'une cloison dans une cavité primitivement unique; (elles sont les Lyngbies. Unieellulées d'abord, et à peu près sphériques, elles s'allongent en tube et se cloisonnent. La cloison peut être placée de telle façon qu'on voie bout à bout deux phytocystes très inégaux : l'un court, arrondi comme un Protococcus; l'autre allongé et lubuleux; c'est ce qui arrive dans les Riimlaria (fig. 366). Dans les Conferves, ce n'est plus une couple de cavilés tubuleuses, séparées par une cloison, qu'on voit à la suite l'une de l'autre, mais des cavités nombreuses séparées par des cloisons en pareil nombre, moins une. Ces Conferves ressemblent alors à de longs filaments lubuleux. Mais ailleurs ils peuvent se ramifier, comme chez les Anhaltia, Draparnaldîa el dans un certain nombre de Cryptogames qu'on observe dans le corps de l'homme et des animaux.

Quoi qu'il en soit, on ne rencontre dans la substance des Algues que du parenchyme, et c'est lui qui prend les formes si variées qu'affectent celles de ces plantes qui sonl le plus élevées en organisation. La plupart des phytocystes qu'on y rencontre sonl à paroi mince el lisse. Cependant on y peut voir des dessins spiraux comme ceux qu'on observe si souvent dans les éléments des Phanérogames. C'est ce qui arrive dans plusieurs Conferves, telles que h; C. megalonium, ainsi que l'a autrefois indiqué Agardh. Dans certains Zygncma, ce dessin spiral, à tours irréguliers ou

à peu près réguliers, parait dû à un groupement particulier de la matière contenue dans les cellules et que l'on appelle Endochrome. La couleur de cette matière contenue est variable; elle peut être verdâtre, noirâtre, rougeâtre; en un mot elle affecte les différentes teintes que nous retrouverons dans les spores des Algues et qui, comme nous le verrons, jouent un si grand rôle dans certaines classifications. On a dit avec raison que toutes les couleurs des fleurs les plus brillantes pouvaient se retrouver dans les frondes des Algues, et il y en a même quelques-unes qui sont d'un beau bleu. Du rose le plus tendre on passe au rouge brunâtre le plus intense; et le vert-olive si foncé qu'il parait presque noir, mène graduellement au vert-émeraude le plus vif et de là jusqu'au vert doré le plus éclatant. Mais quoique, avec une couleur verte et une fronde extrêmement divisée, quelques Algues de loin présentent tout à fait l'apparence d'une Mousse, d'un Lycopode, ou même d'un petit arbuste phanérogame, avec des branches, des feuilles et des racines, leur tissu n'est jamais constitué que par des cellules. Dans les immenses Laminariées qui s'attachent aux rochers sous-marins, il y a un épaississement quelquefois énorme, représentant une sorte de pivot radical, et dont le développement répond au besoin de donner à ces plantes un point d'attache solide, afin que le mouvement des flots ne les délai lie pas facilement. Cependant cette portion du végétal n'est formée que par du li^su utriculaire. Il en est de même de ces corps cylindriques ou à peu près qu'on observe dans les mêmes plantes et qui ressemblent tant aux branches et aux rameaux de nos arbres. Ils ne sont constitués quepardesphytocystes-cellules. Il faut noter toutefois que Kûtzing et Berkeley ont vu ces espères de tiges et de branches s'accroître à peu près à la façon des Exogènes phanérogames, par la décurrence d'éléments allongés descendant des rameaux sur les branches et des branches sur les tiges, en dehors de leurs phytocystes préexistants. C'est ce qui arrive dans les Laminaria, Callithamnion, Butnicliospermum, etc.

Il y a de même des apparences de feuilles, plutôt que des organes appendiculaires nettement distinctsetd'autres organes qui représenteraient des axes. Ce sont des lames aplaties, membraneuses, quelquefois trèslarges, mais toujours uniquement laites de phylocystes-cellules. Dans beaucoup d'espèces, ces expansions sont, dans leur portion centrale, entièrement pareilles aux corps cylindroïdesqui figurent des axes; mais, de plus, elles s'épanchent de chaque côté en sorte de lames qui vont s'amincissant à droite et à gauche vers les bords. D'ailleurs, ces expansions ne se produisent pas avec une symétrie et avec une régularité parfaites, comme dans les Phanérogames. Cependant, il y a des espèces où elles sont caduques, comme les feuilles de nos arbres, tombant à l'époque des froids, pour repousser au commencement de la belle saison. 11 en résulte que, comme beaucoup de nos arbres, certaines Algues rameuses, élevées en organisation, n'ont pas du tout la même apparence en été et en hiver. Il est fort important de remarquer que l'action chimique des Algues

sur les milieux au sein desquels elles vivent n'est pas eu rapport avec les différences de coloration que présentent leurs (rondes et leurs endochromes. Car pour celles qui sont vertes, le développement de la matière colorante n'est pas toujours dû à l'action de la lumière solaire. De Ilumboldt a trouvé des Fucus, tels que le/*1, vitifolius, colorés en vert intense, à une profondeur d'environ deux cents pieds dans la mer; Bon de Saint- Vincent a cueilli un Sargassum coloré en brunâtre, à une profondeur de six cents pieds, entre les îles de Bourbon et de Madagascar; et beaucoup d'Algues vivent presque à la surface de l'eau, sans présenter la moindre trace de coloration verte. D'autre part, il y a longtemps qu'on a démontré que, sous l'influence directe des rayons du soleil, les Algues dégageaient une quantité considérable d'oxygène, au point qu'on en recueillait facilement un litre, en agitant des plantes réparties sur une surface de deux mètres carrés. Mais la couleur de leurs thalles était indifl'érente pour la production du phénomène, et la quantité d'oxygène semblait être la même, que le thalle ût vert, rouge ou brun. C'est que la chlorophylle, plus ou moins masquée par d'autres matières colorantes, existe dans ces plantes et y remplit ses fonctions habituelles (Kosanoff, Millardet).

Grâce à leur action sur les milieux ambiants et réciproquement grâce à la longue vitalité et à la perméabilité de leurs nombreux phytocystes qui leur servent de laboratoire, les Algues produisent et accumulent dans leur intérieur des substances qui les caractérisent encore, car elles sont à peu près les mêmes dans toutes les espèces. On y trouve une grande quantité de matières gommeuses et amylacées. Schmidt pensait que les gelées qu'on relire de plusieurs espèces, telles que le Carragahen, et dont il sera question plus loin, sont identiques par leur formule chimique avec le sucre et la fécule. Non seulement les Chondrus crispus et autres espèces analogues, les Jridœa ertulis, Alaria esculenta, Rhodhymenia pal mata, etc., sont vendus tous les jours en grandes masses, sur certains marchés de l'Ecosse, pour servir à l'alimentation publique; non seulement plusieurs explorateurs des côtes et des îles septentrionales et orientales du Royaume-Uni n'ont pu se procurer pendant quelque temps d'autres aliments dans leurs voyages; mais on a préparé avec des Rhodospermées une sorte de blanc-manger de consistance albumineuse, et quelques agriculteurs anglais ont avec succès mêlé cette gelée à l'alimentation du bétail, et surtout des porcs. Toutefois Pereira considérait cette substance alimentaire comme bien distincte de la gomme, de l'amidon el i\n sucre. En Australie, on la retrouve dans le Gigartina speciosa et dans plusieurs espèces du genre Gracilaria, telles que les G. sphiosa, lichenoides; elle est beaucoup plus délicate el plus recherchée, dit-on, que celle qui s'obtient, en Europe, des Rhodospermées. On sait maintenant que c'est à tort qu'on a cru les nids des Salanganes formés, en partie du moins, de celte même substance gélatiniforme ; il n'y a là qu'une ressemblance extérieure, et ces nids sont constitués par une matière animale. Mais nous

verrons qu'elle se retrouve dans la Mousse de Corse, où ce n'est pas elle, sans doute, qui agit dans l'emploi de cette plante comme médicament. Le Laver ou Laver-bread du pays de Galles est une sorte de pain qu'on fabrique précisément avec des Algues, et auquel on ne reproche qu'un goût particulier, auquel il faut d'abord s'habituer pour apprécier toutes les qualités de cet aliment. Nous verrons que dans les régions arctiques, on prépare une sorte de potage avec des Algues; qu'en Chine, on emploie une espèce de Nostoc au même usage, et au Chili, les frondes du Durt rillœa utilis; qu'en Norwège,en Islande et en Irlande, le bétail est conduit sur les bords de la mer où il se nourrit, à marée basse, des Algues que le flot a apportées; et Palimenl qui rend si délicate la chair des tortues marines appartient à plusieurs espèces du genre Gaulerpa. Nous ne faisons qu'indiquer en passant l'usage qu'on fait i\e^ Varecs pour fumer les terres, et l'existence des substances iodées dont il sera traité plus loin, tout en rappelant que WEthiops végétal leur doit sans doute ses propriétés médicamenteuses.

Nous avons vu que les Algues ne peuvent se bien développer que dans un milieu liquide. Les Protococcus ne vivent que sur un sol humide ou sur une couche de neige. Ces Xostoc disparaissent dans les temps secs et ne prennent leurs développements qu'après des pluies abondantes. Nos mares et nos ours d'eau sont remplis de Gonferves et d'autres Algues inférieures. Or, il y a longtemps qu'on a remarqué la très large diffusion de certaines de ces plantes dans les diverses régions du globe. Là où les conditions de température sont à peu près les mêmes, on retrouve fréquemment, à des dislances 1res grandes, ou la même espère, ou du moins •e qui parait être la même espèce. Le doute est en effet prudent lorsqu'il s'agit des types inférieurs, car les Calothrix, Oscillaria, et autres genres analogues, s'observent dans toutes les régions du globe; mais leurs espèces sont mal définies et difficiles à définir. On ne les observe souvent que suides échantillons mal conservés, et on ne saurait affirmer positivement qu'il n'y a pas entre elles des différences spécifiques qui parfois nous échappent. Sir J.-D. Hooker a fait remarquer que. les Protococcus qui constituent la neige rouge, qu'on observe si abondamment au p de Nord, et qui seraient faciles à reconnaître partout ailleurs, ne se rencontrent pas sur lès hauts pics glacés de l'Inde orientale, quoiqu'on y trouve beaucoup d'autres Cryptogames, Champignons et Lichens, spécifiquement identiques à nos espèces européennes les plus communes. Tandis que les Desmidiées sont assez communes en Europe et dans l'Amérique du Nord, on en connaît à peine quelques-unes provenant des autres régions du globe. Au contraire, il y a des Néodiatomées partout, et en aussi grande abondance aux confins du globe que dans les mares des environs de Paris. Les unes sont propres à certains pays; les autres sont au contraire cosmopolites. La matière siliceuse dont elles sont imprégnées conserve leurs formes et les dessins de leurs surfaces, de façon qu'on peut toujours les comparer

entre elles. On voit ainsi que non seulement les mêmes espèces peuvent exister à l'état vivant dans des contrées extrêmement éloignées les unes des autres, mais encore qu'elles peuvent vivre de nos jours et avoir vécu pendant des périodes géologiques probablement très anciennes.

Le point le plus important de l'histoire générale des Algues, sous le rapport de la physiologie, et même de la pathologie, c'est l'élude de leurs organes reproducteurs. Ces organes ont été longtemps fort incomplètement connus, et l'on savait seulement qu'à part les phénomènes de bourgeonnement ou de multiplication cellulaire qu'offrentees végétaux, ils se reproduisaient par des spores, à la façon des autres plantes cryptogames. On a plus lard étudié les différents modes de développement de ces spores, leurs situations diverses sur le végétal, et plus récemment encore l'évolution des organes mâles, et le mode d'action de ces agents fécondateurs sur les produits des organes femelles.

Les Algues qui ne sont formées que d'une phytoevste, se reproduisent par la formation, dans l'intérieur de cette cellule-mère, d'autres phytocvstes, ou cellules-filles, qu'elle laisse ensuite échapper et qui deviennent autant d'individus nouveaux. C'est surtout chez les Protococcus qu'on a suivi dans toutes ses phases ce mode de multiplication. Les observations de Tohl, de Flotow et de beaucoup d'autres savants ont montré comment le phytoblaste, qui est dans l'intérieur de la paroi de cellulose des Protococcus, forme eu se condensant des masses circonscrites qui ne sont autre chose que de jeunes Algues unicellulaires naissantes. Par la surface extérieure, chacune de ces masses de substance azotée produit des dépôts de cellulose, jusqu'à ce que les cellules-filles soient définitivement constituées, pressent sur la cellule-mère, déchirent sa paroi et constituent autant déjeunes Algues indépendantes les unes des autres. Il n'y aurait donc ici, à proprement parler, qu'une reproduction par multiplication intracellulaire; ce qu'on a encore appelé formation cellulaire libre.

Ailleurs, comme dans beaucoup de Conferves filamenteuses, où l'on ne voit pas de véritables organes sexuels, on a dit que la reproduction se confond avec l'accroissement -du végétal, en ce sens que les portions extrêmes se séparent de la plante-mère par leur base vieillie, et deviennent libres tout en continuant de végéter par leur extrémité. On sait que les filaments ne sont autre chose que des tubes cloisonnés, avec une couche protoplasmique intérieure à la paroi de cellulose, et produisant, soit au bout, soit sur les côtés des tubes, de nouvelles cloisons qui augmentent graduellement le nombre de phytocystes, le nombre des ramifications, et préparent ainsi la formation d'autant d'individualités qui pourront plus lard quitter la plante mère et vivre indépendantes. Des faits analogues s'observent dans les Algues marines les plus élevées en organisation, et pourvues d'une fronde aplatie et membraneuse. Ainsi, dans les Macrocystis, les Sargassum, et d'autres genres analogues destinés à former de vastes prairies flottantes dans la mer, les plantes, d'abord attachées aux corps sous-marins par cette

portion que nous avons vue remplissant les fonctions mécaniques d'une racine, sont arrachées par les mouvements des flots, et à partir de ce moment, se multiplient par une division constante de la fronde, absolument comme les masses cellulaires des Algues inférieures. Ce qu'on a appelé reproduction des Algues par prolification, se rapporte évidemment à des faits de cet ordre. Les espèces vivaces, ou bisannuelles, en sont le plus ordinairement le siège. Les Phyllophora, les Rhodhymenia, les Ceramium présentent ainsi des ramilles des deux côtés, ou d'un seul côté même, naissant de leur portion principale. Dans les Polysiphonia, ce sont des espèces de racines adventives qui jouent le même rôle. Et de môme que les bourgeons des Phanérogames, alors qu'ils se développent sur les branches, peuvent être tout à fait semblables aux embryons qui sortent de leurs graines, de même, il y a une ressemblance complète entre ces prolifications à leur premier âge, et les jeunes individus qui résultent de l'accroissement d'une spore en germination 11 paraît même que certains Sargassum, comme le S. bacciferum, ne se reproduisent le plus ordinairement que par une prolification indéfinie. Déjeunes pousses qui ressemblent plus ou moins à des feuilles, se développent sans cesse sur les frondes divisées et se distinguent aisément par leur teinte plus claire des anciennes portions colorées en brun roussàtre.

On a fait voir que quelques Algues se développent dans les matières organiques en putréfaction ; d'autres, dans les liquides du tube digestif, dans le mucus utérin, l'urine, l'épidémie, les milieux de l'œil, la salive, le suc gastrique. La plupart de ces dernières sont des Champignons.

Les Algues marines observent dans leur distribution géographique une beaucoup plus grande régularité. Cette distribution est soumise à des espèces de lois déjà entrevues depuis longtemps, mais qui n'ont jamais été mieux démontrées que par les admirables recberebcs et les voyages répétés du professeur Harvey. Il semble que dans la profondeur des mers chaque espèce appartienne à une zone au-dessus et au-dessous de laquelle sa végétation devient impossible; ce qui permet de supposer que chaque espèce ne peut supporter qu'une certaine somme de pression et de lumière. Il y a des Algues qui flottent à la surface, telles que les Cystoscira, les lridœa, plusieurs Ulves et Conferves. Plus bas, il y a encore des Ulvacées, des Confervées, et surtout de nombreuses Floridées, à frondes rosées ou pourprées. Nous avons vu, au contraire, des Sargassum et des Caulerpa, péchés h une grande profondeur, au delà même des limites trop restreintes auxquelles les physiologistes ont autrefois déclaré impossibles le développement et la vie des êtres organisés.

Chaque mer peut avoir ausi sa flore spéciale. Dans les océans Arctique et Antarctique, sur nos côtes, il y a abondance de Laminariées, représentées chez nous par un petit nombre d'espèces, mais par une quantité prodigieuse d'individus. Leur nombre augmente encore davantage vers la côte occidentale de l'Amérique du Nord. Dans l'océan Arctique, la plupart

des Laminariées sont simples; elles sont rameuses, comme les Macrocystis, Lessonia, etc., dans l'océan Antarctique. Les Lessonia, les Durvillea, etc., sont inconnus dans les mers septentrionales, et caractérisent l'hémisphère austral. Il y ;i des genres, tels que les Caulerpa, qui sont à peine connus en Europe; on ne les a observés qu'en Espagne et au nord de la Méditerranée. L'espèce qui a si longtemps servi seule à la fabrication de l'.Ethiops végétal, le Fucus vesiculosus, si commun sur les corps sous-marins de nos côtes occidentales, ne se trouve que flottante et détachée par les courants dans les eaux de la Méditerranée. On serait tenté de croire que les mêmes espèces doivent exister dans une même mer. à l'ouest de l'Europe et à l'est de l'Amérique; ce fait n'est pas absolument vrai. Le Fticus serratus, si commun chez nous, ne se retrouve pas du côté du nouveau monde. Les Fucus nodosus et vesiculosus croissent, il est vrai, des deux côtés de l'Océan. Quoiqu'il y ait beaucoup de Laminaires sur les deux rives, il y en a bien des espèces américaines qui sont totalement inconnues chez nous. Mais à mesure qu'on s'avance vers le sud, on voit les Fucus et les Laminaria diminuer. Bientôt apparaissent les Cystoseira , puis les Sargassum inconnus dans les mers boréales et formant de chaque côté de l'équateur, dans une étendue d'environ 40 degrés, d'immenses mers herbeuses qui se retrouvent dans l'océan Pacifique. La température des mers n'est pas sans influence sur cette distribution géographique ; et ce qui le prouve, c'est l'apparition de certaines espèces propres aux mers plus chaudes, dans les eaux glacées du Nord, aux points où certains courants viennent les réchauffer. Quelques espèces qui dépassent à peine le nord de la France, et disparaissent plus au nord, se montrent de nouveau, après une large interruption, vers le nord de l'Irlande, dans les mers réchauffées par les courants tièdes de l'Atlantique. Certains Desmaretia des côtes de l'Ecosse sont des plantes qui disparaissent tout le long de celles de la France et qui abondent au niveau de l'Espagne; probablement pour la même raison. Il est vrai enfin que d'une manière générale les grandes Algues sont des plantes des larges océans, et que les mers étroites ne nourrissent que des espèces de petites dimensions. Les genres de la Méditerranée n'atteignent pas de grandes proportions ; ce sont des Ulvées, des Céramiées, etc. ; les espèces monstrueuses, bien plus développées que nos arbres les plus gigantesques, le Durvillea utilis, le Laminaria buccinalis, sont des plantes du plus large des océans, l'océan Atlantique.

Montagne, à qui nous empruntons ces détails, a distingué la prolification qui ne doit pas son origine au développement d'une cellule unique, de la propagation ou reproduction par proparjules, dans laquelle l'endochrome ou contenu d'un phylocyste peut lui-même végéter et devenir une plante isolée. Des fragments de Vaucheria, isolés les uns des autres, se complètent peu à peu et constituent, suivant Thuret, autant d'individus distincts. Un seul élément cortical de l'Iiycolapatltum peut, d'après

J. Agardh, végéter et produire une nouvelle fronde, semblable en cela à ces bulbilles de Monocotylédones qui peuvent naître d'une cellule et devenir ensuite des plantes complètes, avec un axe et des appendices.

La simple fissiparité, d'après Meneghini, est le mode de multiplication de certaines Algues inférieures, telles que les Cylindrocystis. Il y a même des auteurs qui ont admis une génération spontanée des Algues les plus inférieures; question qui ne peut être examinée actuellement.

Mais c'est par des spores que les Algues élevées en organisation se reproduisent le plus communément, par une sorte de germination qui n'est qu'une multiplication du pbytocyste unique représenté d'abord par la spore. On a surtout étudié le mode de production de ces spores et leur manière d'être placées sur la plante, quand on a voulu se servir de ces caractères pour classer les Algues.

En considérant la spore comme l'analogue de l'embryon des végétaux; phanérogames, on voit que cette spore peut être d'abord formée aux dépens de la matière contenue dans les pbylocystes de la plante, matière que nous avons déjà désignée sous le nom d'Endochrome, et dont il nous faut d'abord bien établir la nature.

Il peut y avoir deux choses dans un des pin locystes qui forment la fronde des Algues, sans parler des substances protoplasmiques solides ou diffluentes qui existent dans ses utricules, comme dans toutes les autres en général : un fluide et un solide. Le fluide est ordinairement de nature aqueuse ; le solide est une substance granuleuse, colorée d'ordinaire : c'est la substance gonimique ou endoclirome. L'endochroiue peut former une masse unique dans le phytocyste, ou plusieurs masses distinctes; dispositions suivant lesquelles on l'appelle ou nucléi forme ou granuleux.

C'est cette matière solide, assez souvent verte, qui s'organiserait dans chaque phytocyste et formerait une ou plusieurs spores. Quant au nom de Zoospores qu'on a donné à ces corps reproducteurs, et à celui d'Algues Zoosporées qu'ont reçu celles qui en sont pourvues, il est dû à ce que ces spores munies d'organes locomoteurs particuliers, que nous étudierons un peu plus loin, sont douées de mouvements comparablesà ceux qu'on observe chez les animaux et qui, servant à leur dissémination, cessent de fonctionner au moment où leur sjerminationva commencer.

La classification fantaisiste proposée par Decaisne, des Algues en Synsporées, Haijlosporées et Choristosporées, n'a vécu que quelques années; elle n'a pu résister à un examen quelque peu attentif des faits. Nous pouvons aujourd'hui réduire l'étude générale des corps reproducteurs femelles à trois choses qui sont: A. les Spores proprement dites; B. les Zoospores; C. les cavités qui renferment les unes ou les autres, et qu'on peut appeler des Conceptacles.-

A. Spores. Elles répondent aux spores ordinaires des autres Cryptogames et représentent des phytocystes à paroi de cellulose, saus appendices spéciaux à leur surface extérieure, avec un contenu analogue à celui des

phvtocysles en général. Il y en a de simples, et d'autres qu'on appelle Télraspores, qui sont simples d'abord, mais dont l'endochrome se divise plus tard, quand la plante approche de sa maturité, en quatre portions qui deviennent autant de spores secondaires. Les deux espèces de spores peuvent se rencontrer dans une même plante, ou exister l'une sans l'autre. Ainsi les Floridées (Rhodospermées) ont des spores simples et des tétraspores. Les autres Algues ont des spores simples, mais peuvent avec elles posséder des zoospores.

B. Zoospores. — Ces corps reproducteurs si intéressants, non seulement pour la question que nous traitons ici, mais encore au point de vue de la physiologie générale, n'ont été étudiés aussi complètement par personne que par Thuret, notamment dans son mémoire couronné en 4847 par l'Académie des sciences. Les zoospores sont des corps agités d'un mouvement particulier, qui se répandent dans l'eau en sortant de la plante, et qui nagent vivement au moyen de cils vibratiles. Ils paraissent alors tout à fait semblables à des infusoires; mais ils en diffèrent en ce qu'un peu plus tard o n les voit s'arrêter, perdre leurs cils vibratiles et entrer en germination, à la manière des spores ordinaires.

Les Algues zoosporées sont bien plus nombreuses qu'on l'avait cru d'abord, et l'on a reconnu l'existence de zoospores dans un très grand nombre d'espèces à couleur olivâtre ou verdàtre. Ces zoospores naissent dans des phvtocysles, et sont produites par une sortede condensation de la matière contenue dans ces cavités. Cette matière s'agglomère en pelites masses qui deviennent graduellement autant de zoospores. Chacune d'elles se présente d'abord sous forme d'un corpuscule dépourvu de tout tégument analogue à une couche cellulosique ; et, comme

dans les Infusoires les plus simples, il y a absence de membrane périphérique. Aussi une goutte d'ammoniaque produit-elle chez les unes et les autres une diffluence rapide de la substance hyaline qui constitue la masse; et celle-ci peut se segmenter et se souder aux masses voisines sans traces ultérieures des points de jonction. Complètement conformées, les zoospores s'agitent déjà dans la cavité qui leur a donné naissance, puis elles en sortent par une petite ouverture dont la place est reconnaissais longtemps avant

Fig. 303. — Ulothrix zonata. a, filament émettant des macrozoospores; b, macrozoospore; c. macrozoosporc en voie de germination et de segmentation pour produire une jeune plante; d, mierozoosporc; e, filament émettant de jeunes plantes provenant do microzoospores qui ont germé dans leurs cellules-mères ; f, microzoospore après la copulation de deux phytocystes; g, zygospore au repos ; /<, zygospore en voie de segmentation, pour produire des zoosporcs.

le développement des zoospores. On les voit alors lancées en masses dans le liquide ambiant, sous forme de petits ovoïdes ayant ordinairement de 1/100 à 3/100 de millimètre de longueur. Les plus grosses, celles des Vaucheria, atteignent 3/10 de millimètre. Leur extrémité s'effile en un rostre qu'on avait considéré comme produisant, par son inflexion h droite et à gauche, le mouvement de progression du zoospore. Mais le rostre est en réalité immobile, et le mouvement est dû, ainsi que l'a découvert Thuret. à des cils vibratiles implantés, ou sur toute la surface de la zoospore, comme chez les Vaucheria, ou seulement en petit nombre et insérés aux deux extrémités (Ectocarpus, Haligenia, Laminaria), ou plus souvent placés au nombre de quatre (Ulotrix, Chwtophora), ou de deux (Cladophora)

Fig. 304. — Coleoclixte soluta (Pringsheim). Fie. 305. — Coleochœte putrinata.

sur l'extrémité amincie du rostre. Les mouvements de ces cils vibratiles sont les mêmes que dans les animaux; ils obéissent aux mêmes lois,

s'élèvent, s'abaissent, ondulent et possèdent ce que Valentin a appelé le mouvement d'oscillation. Dans notre thèse de concours sur les Mouvements dans les organes sexuels des végétaux (1856), nous avons résumé ainsi qu'il suit les causes qui font varier l'intensité de ces mouvements :

« 1° Selon le milieu dans lequel se trouve le corpuscule. Nous avons vu l'iode et l'opium les ralentir.

Poussée plus loin, leur action tue les spores, qui ne sauraient plus

Fig. 306. — Colochœte pulvinata. a, anthéridie; og, oogones en voie de for-

mation; c, oogone autour duquel les germer# n en est de même de l'alcellules commencent à former un revê- "" , , ., . , .,

cool, de 1 ammoniaque, des acides,

etc. 2° Selon l'intensité de la lu-

tement; %, zoospores; II, fruit en voie déformation; III, fruit formé(Pringsheim).

mière. Dès que le vase où elles se trouvent est éclairé, les zoospores se portent rapidement vers le point

le moins obscur. Mais le contraire arrive quelquefois. Il peut même y avoir partage, les unes fuyant le jour, les autres le recherchant ; ces dernières sont toujours plus actives, plus propres à la germination (Agardh, Thuret). L'émission même hors des sporanges est influencée parla lumière. Thuret lésa vues sortir en grand nombre quand le ciel venait à s'éclaircir. 3° Selon l'heure du jour; ce qui tient peut-être à la cause précédemment signalée. A peu d'exceptions près, c'est le matin, de bonne heure, que les spores sortent et s'agitent; plus tard, elles sont déjà fixées. De là, pendant longtemps, l'impossibilité dans laquelle se trouvèrent les observateurs de rencontrer ces organes. 4° Selon la température : une chaleur modérée accélère l'émission et les mouvements des spores; une trop haute température les tue. C'est sous l'influence de toutes ces causes réunies que s'exécutent, pendant un temps généralement fort borné, les mouvements des zoospores. Il est rare qu'ils durent au delà d'une journée; en quelques heures, généralement, toute évolution est terminée. Alors les corpuscules tombent au fond du vase qui les contient, ou s'arrêtent contre quelque corps qui plonge dans le liquide. La période de mouvement est terminée; les animaux deviennent des plantes. Le point qui correspond au rostre fixe le nouveau germe qui perd ses cils vibratiles; ceux-ci une fois tombés ou désorganisés, le sommet de la spore s'allonge et devient une sorte de radicule rudimentaire. Ce tube radiculaire se développe et forme peu à peu une fronde semblable à celle de la plante-mère. »

C Conceptacles. — Il n'y a chez les Algues zoosporées d'autres conceptacles que certains phytocystes, d'abord semblables aux autres, puis dans l'intérieur desquels se forment les zoospores. Dans les Conjuguées, des deux phytocystes qui jouent un rôle dans la formation des spores, un seul, celui qui reçoit le contenu de l'autre, joue le rôle de conceptacle. Dans la plupart des autres Algues, le conceptacle est une cavité particulière limitée par des phytocystes et communiquant avec l'extérieur de la fronde par un pore que Kùtzing a nommé Carpostomium. Ces conceptacles sont tantôt isolés, semés çà et là sur le tissu de la fronde, tantôt, comme il arrive dans plusieurs de nos Fucus communs, réunis en une sorte d'inflorescence formant épi, ou quelque chose d'analogue, au sommet des frondes. Ou les sporanges sont attachés sur les parois intérieures de cette cavité par une espèce de placenlation pariétale; ou bien un corps rappelant un placenta s'avance dans l'intérieur de la cavité où il supporte ces sporanges ; ce qui correspond à une placenlation centrale. Ce placenta peut être court, comme dans les Polysiphonia ; ou renflé, hémisphérique, comme dans les Thamnophora; ou allongé en une sorte de gerbe, comme dans certains Sphœrococcus. Outre les sporanges qui contiennent les spores dans leur intérieur, le conceptacle peut encore loger des organes fécondateurs mâles dont nous allons nous occuper maintenant; de façon que la plante présente alors une sorte de monœcie comparable à celle qu'on observe dans les Phanérogames.

Organes mâles. — Outre les corps reproducteurs femelles, analogues aux graines, que possèdent les Algues, on connaît dans un certain nombre d'entre elles, comme dans beaucoup de Cryptogames, des organes mâles ou fécondateurs qui sont les analogues de l'androcée des Phanérogames. De là le nom &' Anthéridies qu'on a appliqué à ces organes ; et comme les corpuscules contenus dans leur cavité et qu'on peut comparer jusqu'à un certain point aux grains de pollen, sont, comme les zoospores, pourvus de mouvements, souvent dus à des cils vibratiles et rappelant les attributs de l'animalité, on les a nommés A nthérozoïdes, ou PJujtozoaires, ou Spermatozoïdes. Ces anthérozoïdes, également si bien étudiés, depuis une quarantaine

Fie. 307. — Sphxropiœa annulina.

Anthérozoïdes se portant vers les organes femelles à féconder (Cohn).

Fie. 308. — Lejolisia medi terni- FiG. 309. — Uudresnaya pur-

nea. Rameau portant un organe purifera, à divers états de

femelle c, terminé par le tricho- développement des organes

gyne i. et des anthéridies a. La reproducteurs, ces états

branche verticale porte un cys- successifs indiqués par les

tocarpe (Thurct et Bornet). leltres a, b, c (Thuret).

d'années, sont de très petits corps hyalins, n'ayant guère que 1/200 de millimètre et renfermant souvent un granule cris ou rouçe orangé, bien distinct du reste de la masse. Ces corps ovoïdes, ou à peu près sphériques, ou en forme de bouteille, se meuvent aussi à l'aide de cils vibratiles, ordinairement au nombre de deux, souvent inégaux et placés l'un en avant et l'autre en arrière. Les anthéridies sont des sacs qui renferment ces spermatozoïdes; et elles sont placées dans les conceptaclesau sommet de filaments ou poils articulés et renversés, qui convergent vers l'ostiole du conceptacle et favorisent la sortie des corps reproducteurs. S'il y a des sporanges en même temps dans le conceptacle, la plante est monoïque. Pendant longtemps on n'a connu que des Algues dioïques. La plupart de celles qui contenaient les zoospores ne possédaient pas d'anthérozoïdes

Mais on connaît maintenant un assez grand nombre d'exemples de mojiœcic. Beaucoup de nos Fucacées les plus communes ont, dans leurs conceptacles, et des anlhéridies au sommet des filaments, et des sporanges à leur base.

De l'action des anthéridies sur les spores résulte le phénomène de la fécondation qui, si peu connu qu'il soit dans son essence, paraît cependant pouvoir être comparé à l'influence pollinique sur la vésicule embryonnaire. Le contact des anthérozoïdes des Fucacées avec les organes femelles est favorisé par l'action du milieu dans lequel les agents mâles nagent par milliers lors de l'espèce d'éjaculation qui les rend libres.

Fig. 310. — Œdogonium. Tulmlcs donnant naissance à des zoospores par rajeunissement de leur protoplasma (Pringshcim).

Fie. 311. — Œdogonium ciliatum. A, filament portant des oogones og, et des anthéridies m; n, plantules issues des androspores; B, oogone en voie de fécondation ; C, filament mâle à'Œdogonium gemelliparum, émettant des anthérozoïdes; D, zoospores produites dans une oosporc de Bulbochœte (Pringsheim).

D'une manière plus particulière, des faits tels que ceux que nous ont révélés les admirables observations de MM. Pringshcim, de Bary, etc., relativement aux Œdogoniées, Vauchériées, etc., ont ouvert toute une série nouvelle de phénomènes merveilleux accomplis vers les limites des deux règnes organiques pour assurer l'imprégnation des corpuscules femelles. Il nous suffira de citer l'histoire de ces anthérozoïdes à'Œdogonium, tracée en 1856, par de Bary, dans les Mémoires de la Société de Friboury

Fig. 31± Vaucheria sessilis.

Fragment d'un filament imitant les organes reproducteurs mâle et femelle: o, oogone ouvert; a, anthéridie émettant des anthérozoïdes.

en Brisgau, où les agents mâles constituent une sorte de plantule partagée en deuxlogettes superposées, chaque logette donnant naissance à un anthérozoïde qui va nageant vers la spore, le rostre en avant, attiré comme par une force élastique, puis repoussé du sporange, finissant par se fixer sur la papille de la spore par son rostre, se raidissant et demeurant immobile, après avoir ainsi assuré la fécondité de la spore ; à moins que le corpuscule fécondateur, arrivé près de la spore à une époque inopportune, ne s'épuise autour d'elle en vains efforts et ne finisse par s'abîmer au fond du liquide,

après avoir longtemps pirouetté autour de l'organe femelle. Ailleurs M. Pringsheim a montré dans un Vaucheria, tel que le V. sessilis LvNC.n.(fig. 312), un tube commun portant à côté l'un de l'autre un sporange et une anthéridie. Le protoplasma du sporange se condense au centre de la cavité; après quoi sa paroi s'ouvre au sommet par une sorte de rupture. L'organe femelle est prêt à recevoir l'imprégnation. Alors l'anthéridie, sous forme d'une cavité cellulaire à sommet allongé, incline ce sommet vers l'ouverture femelle : sa paroi se rompt également et laisse échapper les spermatozoïdes qui sortent de leur cellule-mère et vont directement pénétrer en face dans l'organe femelle; disposition qui rappelle celle des et aminés s'inclinant jusqu'au pistil qu'elles doivent féconder et qui semble rendre à peine indispensable la présence des rames vibratiles qu'on observe à la surface des anthérozoïdes.

Classification. — Un groupe aussi immense que celui des Algues nécessite une bonne classification. Beaucoup de tentatives ont été faites dans ce sens ; mais la nature de cet ouvrage ne nous permet pas d'y insister. Nous ferons seulement remarquer qu'il y a déjà un demi-siècle, C. Agardh a proposé de distinguer les Algues d'après leur couleur; mode de classement qui correspond, comme nous le verrons, à des différences réelles d'organisation, et qui, dans tous les cas, est en général fort commode à appliquer pour le médecin qui voyage et qui n'a pas approfondi cette partie de la science.

Toutes les Algues étaient pour C. Agardh : 1° hyalines, 2° vertes, 3°rouges, ou 4° olivacées. Fries, dans son Flora scanica, ne tient au contraire aucun compte de la couleur pour tracer les trois grandes divisions qu'il établit dans les Algues, et qui sont : 1° Fucacées, 2° Ulvacées, 3° Diatomées. C'est sur d'autres bases que repose la classification établie par Decaisne, en 1842. Elle n'a point été adoptée; elle ne pouvait pas l'être. Kiitzing, en 1843. a proposé les divisions suivantes, adoptées de nos jours par un grand nombre d'algologues. Toutes les Algues y sont partagées d'abord en deux grandes classes : les Isocarpées et les Hétérocarpées.

Comme l'indiquent ces mois, les premières n'ont qu'une espèce de spores dans une même plante; les dernières ont deux modes de fructification et représentent à la fois ce qu'on nommait autrefois les Floridécs et ce que Decaisne appelait les Choristosporées.

La classification du professeur Ilarvey, dérivée, comme on va le voir, de celle de C. Agardh, est la seule, à ce qu'il nous semble, qu'on puisse aujourd'hui proposer aux médecins et aux physiologistes qui peuvent avoir besoin de déterminer facilement et rapidement la place que doit occuper une Algue dans la série de ces plantes. J'ajouterai que les hommes les plus compétents, comme M. Berkeley, la considèrent même comme répondant mieux que toute autre aux caractères naturels et à l'organisation des Algues. Elle est fondée avant tout sur la coloration des spores, qui sont : ou d'un vert noirâtre ou olivâtre, ou rougeâtres, ou franchement vertes. Sans doute, et il faut en être prévenu, il y a des exceptions à ces divisions si nettement tranchées. Il y a des Protococcus et des Hœmatococcus à spores vertes et à spores rouges; les Lyngbia sont souvent verts, et cependant le L. prolifica donne aux eaux une teinte rouge; les Néodiatomées sont d'un vert pâle ou d'un jaune olivacé qui peut faire hésiter d'abord sur

Fie. 313. — Sirogonium. Deux tubules, mâle et femelle, pendant la conjugaison.

Fie. 311. — Sirogonium.

Deux tubules après la conjugaison : m, mâle :

/', femelle.

Fie. 315. — Spirogyra.

Deux filaments tubu-

leux en voie de conjugaison.

la place qu'on leur donnera dans la classification, jusqu'à ce qu'on ait étudié de plus près leur mode d'organisation. Mais à part ces quelques exceptions, le physiologiste pourra facilement décider si une Algue appartient à l'une des sous-classes suivantes :

I. MélAnospermées (spores olivacées). Plantes monoïques ou dioïques. Conceptacles contenant des anthérozoïdes ou des spores mobiles.

IL RhodosperméES (spores rougeâtres). Plantes dioïques, hétérocarpées, pourvues en général d'anthérozoïdes.

III. Chlorosperjiées (spores vertes). Plantes monoïques, à spores mobiles ou immobiles; assez rarement pourvues d'anthérozoïdes.

Cette classification reposant, en somme, sur la teinte I de la matière colorante des Algues, celle-ci a pris, dans ces derniers temps, une importance relativement grande. Si toutes les Algues décomposent l'acide carbonique, c'est, nous l'avons vu, qu'elles contiennent de la chlorophylle. Mais si les Algues sont souvent rouges, jaunes, brunes ou bleues, c'est que la teinte verte de la chlorophylle est masquée par divers autres pigments. Comme ceux-ci sont solubles dans l'eau, en broyant les Algues dans l'eau, celle-ci entraine par filtration toutes les substances colorantes autres que la chlorophylle. Le résidu étant alors traité par l'alcool et la benzine, on obtient une teinte verte, due à la solution de chlorophylle. Mais l'alcool et la benzine se séparent par le repos en deux couches, car ils sont de densité différente; la supérieure est formée de benzine avec la chlorophylle en dissolution; l'autre est une solution alcoolique d'étioline ou phylloxanthine. La substance colorante qu'on enlève par l'eau est de la Phycophéine dans les brunes; de la Phycoxaiilhiiie dans les jaunes ; de la Phycocyanine dans les bleuâtres.

Quant à la chlorophylle, elle est réunie en grains qui sont des chronia-

Fic. 316. - Mesocarpus parvulus.

Deux filaments conjugués.

Fig. 317. — Volvox globator. a, colonie entière formant une sphère commune; b, deux individus isolés.

Fig. 318. — Hydrodictyon utriculatum. A, une

moitié d'un réseau; B, un fragment du môme très grossi; C, Pediastrum selenœa, entier.

tophores bien définis (Schmitz), c'est-à-dire en masses bien limitées, imprégnées de substance chlorophyllienne. Et c'est pour cela que certains

auteurs ont séparé des Algues les Cyauophycées (Oscillaire, Nostoc) dont il sera question plus loin; leur matière colorante d'un vert bleuâtre étant amorphe et non formée de chromatophores. On a distingué aussi dans les Algues vraies des Erythrophores, des Chlorophorcs et des Phœophores. Toutes ces masses définies, surtout celles à chlorophylle, peuvent renfermer des sortes de nucléoles, nommés Pyrénoïdes (Schmitz).

Quant au mode de reproduction, sur lequel nous ne pouvons ici longuement insister, il servira probablement un jour à la classification. Et sans revenir sur ce que nous avons déjà dit des organes des deux sexes, nous pouvons établir que la reproduction des Algues est sexuée ou asexuée. Dans nos Fucacées, que l'on doit considérer comme des Algues supérieures, nous verrons que la reproduction sexuée est la seule qui existe. Par contre, les Algues qu'on regarde comme inférieures, peuvent ne posséder que la reproduction asexuée, et on les nomme quelquefois A (james. Là où celte reproduction asexuée est le plus localisée, il y a dans le thalle des phytocystes particuliers dont le contenu protoplasmique se condense en spores qui, sans avoir été fécondées, pourront reproduire la plante. Ces spores possèdent souvent des cils vibratiles qui les mettent en mouvement, et qui occupent soit leur extrémité, soit toute leur surface. Quant aux formes si variées de la reproduction sexuée dont nous avons déjà indiqué quelques exemples, elles ont été groupées en trois catégories principales (de Bary). Les organes mâle et femelle peuvent être, nous l'avons vu, deux phytocystes semblables, immobiles comme dans les Spirogyra, ou mobiles comme dans les Ulothrix (fig. 303 ). De la fusion de leurs deux phytocystes résulte une spore qui peut reproduire la plante, soit directement, soit en donnant naissance à des zoospores. Ces Algues-là sont dites Isogames; telles sont les LTvées, les Pandorinécs (fig. 321), les Ectocarpées. les Hydrodictyées (fig. 318), etc.

Dans un second groupe, le phytoblastc de certains phytocystes se condense en oosphère. La paroi du phytocyste se ramollit en un point ou présente une solution de continuité. Ainsi peuvent arriver jusqu'à l'oosphère les agents fécondateurs qui sont des anthérozoïdes de forme variable, formés, nous l'avons vu, dans des anlhéridies. L'oosphère fécondée devient un oogone; c'est, en particulier, le cas des Fucus dont il sera question un peu plus loin.

Fig. 319, 3-20. — ajlelminthora divaricata. Trichogync au moment de la fécondation; b,Callithamnion corijmbosum. Triclio.^vne.

Dans une troisième catégorie, il y a des anthérozoïdes, mais immobiles, et qui n'arrivent au contact de l'organe femelle que grâce aux mouve-

Fig. 321. — Pandorina Morum. a, famille mobile;/;,/, phytocystes isolés; d, e, conjugaison de deux phytocystes; f, zygosporc.

Fie. 322. — Pleurocarpus mirabilis. Deux phytocystes-tubules conjugués.

ments de l'eau dans laquelle vit la plante. La fécondation n'est pas d'ailleurs directe; elle s'opère généralement par l'intermédiaire d'un

Iw \ \ e

Fie. 323. — Batrachospermum moniliforme. a, trichogyne au sommet duquel est soudé un anthérozoïde ; 6, le cystocarpe commence à se former à la base du trichogyne ; c, le cystocarpe est formé à la base du trichogyne (Thuret et Bornet).

Fig. 324. — Ncmalion multifidum. États divers de développement. Formation du trichogyne /, /, /, avec les divers états successifs, a, les organes mâles ; e, e, e, évolution des phytocystes qui viennent entourer la base du trichogyne et le fruit o qu'il surmonte.

trichogyne, comme nous le verrons chez les Corallines, les Chondrus, etc. Une sorte de fruit se développe après la fécondation dans ces Algues que l'on nomme encore pour cette raison Carposporées.

MÉLANOSPERMÉES

Elles comprennent, entre mitres familles, celles des Fucacées et des Phœosporées qui contiennent des plantes utiles.

Fucus.

Nous pouvons prendre comme exemple de Fucus le F. serratus (fig. 325-337), qui est une des algues les plus communes de nos côtes. Cette espèce possède un stipe court, comprimé en une fronde qui va graduellement s'élargissant par division, dichotomique ou à peu près, de ses

Fig. 325. — Fucus serratus. Conceptacle mâle, coupe.

rameaux terminés comme en fourche. La base, plus dure que le reste de la plante, se divise irrégulièrement en crampons qui fixent le Fucus aux roches sous-marines. Les fortes marées et les tempêtes l'en détachent, de sorte que la mer vient le déposer sur la plage. Toute la plante est d'un vert bronzé sombre. En été et en automne, on voit, au sommet de certains rameaux, des masses ovoïdes allongées, un peu comprimées, de môme couleur que la fronde, mais plus molles et couvertes de très petites verrues peu brillantes, perforées ;'i leur sommet d'un orilice en forme de point. Chaque saillie répond à un conceptacle, situé dans l'épaisseur de cette

portion de la fronde, et s'ouvrant au dehors par le pore dont il vient d'être question. Suivant cet orifice, l'épiderme extérieur de la fronde se replie à l'intérieur du conceptacle et tapisse celui-ci. Cet épiderme n'est pas longtemps lisse. Dans les conceptacles mâles (fig. 325), l'épiderme fait de bonne heure saillie, sous forme de petits arbustes plus ou moins ramifiés et formés de phytocystes agencés bout à bout. Sur les branches de ces arbusculesse voient çà et là des sacs' ovoïdes, translucides, remplis d'abord d'une matière granuleuse presque incolore. Bientôt cette matière se condense en une masse grisâtre, toute parsemée de corpuscules orangés.

Les sacs sont des Anthéridies, qui ont une double membrane translucide. La plus extérieure demeure fixée aux branches de support. L'intérieure est, au contraire, chassée hors de l'extérieure et, tombant dans le

Fig. 'J-26. — Fucus serratus. Conceptacle femelle, coupe.

conceptacle, parvient jusqu'à son orifice. Acette époque, les Anthérozoïdes s'agitent déjà dans l'intérieur. L'enveloppe se rompt à une de ses extrémités ou aux deux. Alors s'échappent les anthérozoïdes, sous forme de corpuscules hyalins, longs d'environ 1/200 de millimètre, renfermant chacun un granule orangé, plus ou moins saillant à la surface du corpuscule. Chaque anthérozoïde possède deux organes locomoteurs avec lesquels il peut nager dans la mer. Ce sont des cils vibratiles : l'antérieur plus court ; le postérieur plus long, émanant du granule orangé. Il y a des anthéridies de tout âge dans un conceptacle donné, et l'orifice du conceptacle n'est pas encore ouvert qu'on y voit déjà des sacs anthéridiens vides, alors que d'autres renferment leurs anthérozoïdes, et que dans d'autres encore ces derniers ne sont pas encore complètement développés.

Les conceptacles femelles (fie;. 326) renferment des sporanges. Ce sont des sacs émanés des phytocystes qui tapissent leur paroi. Quelques-uns de

Fia. 327. — Fucus serratus. Port.

ces phytocystes deviennent proéminents, sous forme d'un sac ovoïde qu'une cloison transversale partage bientôt en deux phytocystes secondaires. L'un

27i TRAITÉ DE BOTANIQUE MÉDICALE CRYPTOGAMIQUE.

d'eux, l'inférieur, est destiné à constituer une sorte de pédoncule. L'autre, le supérieur, devient le sporange : il se remplit d'une substance d'un gris olivâtre, dont la teinte se fonce de plus en plus. Quand le sporange est arrivé à un certain volume, son contenu se segmente en huit phytoblastes qui deviendront autant d'Oosphères contenues dans le sporange. Celui-ci a une double paroi : une extérieure, peu élastique et fragile, déchirée après la formation des oosphères; une autre, intérieure, qui persiste quelque temps autour des oosphères. Cependant elle se déchire aussi à son tour. Alors les spores se disjoignent; les anthérozoïdes s'appliquent en grand nombre sur elles; ils les font tournoyer dans la mer et finissent par se fusionner avec elles. La fécondation est alors assurée, et les oosphères deviennent des Oospores qui se recouvrent rapidement d'un phytocyste Au bout d'un ou deux jours, la spore est partagée en deux par une cloison de cellulose. Puis d'autres cloisons se forment, les unes parallèles ou à peu près, les autres perpendiculaires à la première. Pendant ce temps chaque spore s'est un peu épaissie en un point de sa surface et a produit à ce niveau une protubérance qui finit par se transformer en un fil hyalin, sorte de rhizine, renfermant des granules jaunâtres vers son extrémité libre, et

presque totalement dépourvue de chlorophylle. D'autres rhizines naissent, sur les côtés de la première, de la base de la spore. La jeune fronde qui résulte alors de la segmentation des phytocystes de la spore se trouve ainsi solidement fixée à un corps sous-marin, jusqu'au jour où le pied de Fucus, ayant atteint de plus grandes proportions, prend une teinte brune de plus en plus accentuée.

Le F. scrratus est très commun sur nos côtes, de même que sur celles d'une grande partie de l'Europe. Il constitue une forte proportion des Varecs qui servent à l'extraction de la soude et des eaux-mères desquels on extrait ensuite l'iode. Dans bien des pays, on l'enfouit comme engrais dans les terres. Les bestiaux en sont quelquefois nourris. En Norwège et en Laponie, on le fait bouillir, on l'additionne de farine, et on le donne aux porcs ou à d'autres animaux. On peut en extraire aussi de la potasse et du brome. Il sert, en un mot, à presque tous les mêmes usages que l'espèce suivante.

Le Fucus vesiculosus L. (fig. 328-333) est aussi une espèce très commune sur nos côtes où il vit en quantité sur les roches sous-

Fic