INDIVIDUS ET COLONIES

un Pyrosome, on peut employer, à l’exemple de M. de Lacaze-Duthiers, les mots zounthodème, helminthodème, ascidiodème. 11 serait avantageux également, au point de vue de la précision de la langue morphologique, d’employer des termes tels que spongoméride, hydroméride, bryom&ride, coralliozoîde, ascidiozoïde, pour désigner les parties constituant une Éponge composée, une Méduse, un Hydraire ou un Bryozoaire ramiliés, une arborescence de Polypes coralliaires, une Pennatule, un Pyrosome.

Individus et colonies. — De même que les plastides nés les uns des autres, qui constituent un organisme déterminé, conservent une réelle indépendance réciproque, les mérides, les zoïdes qui demeurent unis entre eux, gardent également vis-à-vis les uns des autres une part variable d’autonomie. Cette autonomie leur permet souvent, au cours de la vie, de se modifier respectivement en des sens divers, suivant les actions spéciales qu’ils subissent; elle s’accuse encore par les formes différentes que les mérides et les zoïdes peuvent prendre spontanément en apparence, c’est-à-dire sous la seule influence de l’hérédité. Elle peut être poussée à un tel degré que chaque méride d’un zoïde, chaque zoïde d’un dème paraît se comporter, et se comporte effectivement comme un organisme parfait. Après un temps plus ou moins long de vie commune, ces mérides et ces zoïdes peuvent même se séparer, mener une existence tout à fait indépendante, ou bourgeonner de nouveau et reformer des zoïdes et des dèmes semblables à ceux dont ils faisaient d’abord partie. Ainsi les Hydres d’eau douce produisent de nouvelles Hydres qui, au lieu de demeurer unies, comme chez la plupart des Hydraires marins, se séparent au fur et à mesure de leur formation; les Scyphistomes, qui sont des Méduses, produisent également de nouveaux Scyphistomes; divers Turbellariés rhabdocèles {Microstomum, fig. 28, p. 27, Slenostomum, Cntenula, Ataurma, etc.) sont dans le même cas et, nous l’avons vu p. 25, cette dissociation du corps s'observe encore chez des Vers annelés tels que les Myrianides, les Autolytes (tig. 29, p. 26) et les Naïdiens. Aux groupes zoologiques dans lesquels on observe cette séparation des mérides d’un même zoïde, des zoïdes d’un même dème, appartiennent souvent des espèces qu’on ne trouve ordinairement qu’à l’état de mérides ou de zoïdes isolés. Ainsi les Olynthus, les Euplectella parmi les Eponges ; les Hydra, les Myriothela, les Corymorpha, certaines Tubularia parmi les Hydraires; les Trachyméduses, les Slauroméduses, les Discoméduses dans le même embranchement; les Actinies, les Caryophyllies, une foule de Polypiers des grands fonds, parmi les Coralliaires, etc. Par une extension naturelle du langage créé pour les animaux supérieurs, on applique à ces mérides ou à ces zoïdes isolés la dénomination d’individus. Il en résulte que lorsque des mérides ou des zoïdes analogues, nés par bourgeonnement sur un méride primitif, ne se séparent pas, le zoïde formé par ces mérides, le dème formé par ces zoïdes apparaissent comme une association d'individus distincts ; on a cru voir là un mode d’existence des animaux inférieurs, opposé à celui que mènent les animaux supérieurs, généralement isolés, et l’on a donné le nom de colonies aux groupes de mérides ou de zoïdes dont les éléments, relativement indépendants, étaient facilement assimilables à des mérides ou à des zoïdes vivant à l’état solitaire. C’est ainsi que l’on dit ordinairement une colonie d’Hydres, une colonie de Polypes coralliaires, une colonie de Bryozoaires, une colonie d’ Ascidies. On n’en a pas moins continué à considérer comme des unités indivisibles, des individus simples, des êtres tels que les Arthropodes ou les Vers annelés, bien que leur corps soit formé de segments aussi distincts que les

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mérides et les zoïdes des colonies que nous venons d’énumérer, mais dont on ne retrouve pas les équivalents vivant à l’état isolé. Alors s’est posée la question de savoir si des organismes tels qu’une Pennatule, un Siphonophore, un Ténia étaient des colonies ou des individus, question qui a été vivement débattue pour chacun de ces cas particuliers. Plus tard la question a été soulevée à propos de la constitution du corps des Vers annelés, des Arthropodes et des Vertébrés; elle a même été étendue à la constitution morphologique des Végétaux pourvus de feuilles. Il résulte de tout ce que nous venons de dire que les difficultés que l’on s’est ainsi proposées, résultent tout simplement de ce qu’on a cru représenter, par les mots colonie et individu, deux états opposés des organismes, états dont l’opposition n’existe pas dans la nature. 11 suffit pour rendre inutile toute discussion à cet égard de chercher dans la comparaison du corps ramifié des Phytozoaires et du corps ramifié des Plantes l’explication de phénomènes qui n’ont paru obscurs et exceptionnels que parce qu’on s’est efforcé de transporter dans l’étude des Phytozoaires et des Artiozoaires inférieurs des conceptions uniquement suggérées par l’étude des Artiozoaires les plus élevés.

Les botanistes n'agitent plus la question de savoir si un arbre est ou non une colonie de rameaux, de phytons ou de feuilles. Pour eux, comme pour le vulgaire, tout arbre, toute plante phanérogame est le résultat du développement de l’embryon contenu dans la graine et ne représente, comme lui, tant que ses diverses parties demeurent unies entre elles, qu’un seul et même organisme, qu’un seul et même individu dont les ramifications peuvent offrir diverses sortes de différenciations; mais, nous l’avons vu, ces parties peuvent être séparées artificiellement ou s’isoler naturellement les unes des autres; chacune de ces boutures, si elle continue à vivre, constitue alors un organisme, un individu nouveau.

On a quelquefois proposé de considérer les parties détachées naturellement ou artificiellement du corps d’un autre organisme, comme continuant à former virtuellement avec lui ce qu’on devait appeler Vindividu; c’est là une conception métaphysique inutile, et qui ne tendrait à rien moins qu’à rendre inintelligible la notion même de l'individualité, car tout être vivant se constitue aux dépens d’une partie détachée d’un être vivant antérieur. Nous considérons, en conséquence, comme un individu ou un organisme tout ensemble de parties, capable de vivre par lui-même, formé de plastides ayant une même origine, et unis entre eux soit par continuité protoplasmique , soit par simple contact, soit par V intermédiaire d'une substance inerte produite par eux.

De la définition de l’individu, il faut écarter le degré d'indépendance des plastides ainsi associés, leur groupement préalable en mérides ou en zoïdes, le degré d’indépendance des mérides ou des zoïdes; il faut également en écarter la question de savoir si l’organisme que l’on considère provient d’un œuf ou d’une portion plus ou moins complexe d’un individu préexistant. Il suit de là que ce qu’on appelle ordinairement une colonie de Polypes hydraires, une colonie de Polypes coralliaires, une colonie de Bryozoaires, une colonie d' Ascidies, est un individu, un organisme, au même titre qu’un Lombric, un Insecte, un Poisson. Dans ces colonies les mérides ou les zoïdes présentent, en effet, les mêmes moyens d’union que les segments du corps d’un Ver; les éléments nerveux établissent souvent entre eux la communauté des sensations; des canaux transportent fréquemment de l’un à

DISSOCIATION DU CORPS

l’autre, les matières alimentaires élaborées (Hydraires, Coralliaires) ; les œufs mêmes, en se formant dans des parties de l’organisme qu’on ne saurait attribuer à un rnéride déterminé (Hydraires), affirment qu’ils n’appartiennent à aucun d’eux en particulier et qu’ils représentent l’ensemble de l’organisme comme chez les animaux les plus élevés. 11 n’y a donc rien d’étonnant à ce que les plaslides, mérides et zoides, qui résultent du développement de cet œuf, puissent revêtir, dans un ordre déterminé, les diverses formes qui résultent de leurs différenciations successives ; que dans une colonie d’Hydraires, par exemple, les diverses sortes de mérides observées se montrent toujours à la même place et à la même période du développement. Il n’y a là rien qui diffère de ce que nous montre le développement d’une plante ou d’un animal supérieur; à aucun point de vue l’histoire des colonies ne s’écarte de celle des organismes ordinaires. Entre les organismes tels que nous venons de les définir, il n’y a en somme de différence que dans le degré de solidarité des parties qui les composent. Ces parties conservent, en général, une grande indépendance dans les organismes ramifiés (Végétaux et Phytozoaires et dans un certain nombre d’Artiozoaires) ; elles sont, au contraire, étroitement solidarisées dans les Artiozoaires les plus élevés, si bien que toute partie séparée de l’ensemble est ordinairement condamnée à mourir, et que cette séparation amène souvent la mort de l’ensemble lui-même. Cette étroite solidarisation, cette indivisibilité des organismes supérieurs a donné naissance à la conception particulière de ï individualité qu’on a essayé à tort d’étendre aux organismes inférieurs, puisqu’elle n’est au contraire que le résultat d’une modification de l’état de ces organismes, dont on peut suivre pas à pas tous les progrès.

Dissociation du corps. — Scissiparité; reproduction par bour|;conueiuent, par division. — Lorsque la solidarité entre les parties constituant un organisme est faible, ces parties peuvent être séparées les unes des autres, continuer à vivre après cette séparation et reproduire un organisme semblable à celui d’où elles ont été détachées. Cette séparation peut se produire spontanément, au fur et à mesure de la formation des mérides ou des zoïdes successifs, aussi bien si les parties nouvellement formées se disposent en ramification latérale {Hydra, Scyphistoma, Blastotrochiis, flg. 27, p. 2o), que si elles demeurent dans l’axe de l’organisme parent (Infusoires ciliés, Strobiles des Discoméduses, Fungia, Microstomum, Stenostomum, Nais, etc.). On a fréquemment donné à ce mode de développement accompagné de dissociation du corps, à ce développement dissocié le nom de blastogénèse ou de reproduction pur bourgeonnement dans les cas de la ramification latérale, de scissiparité ou reproduction par division, dans le cas du bourgeonnement linéaire. L'ensemble de ces phénomènes a été aussi désigné sous le nom de reproduction asexuée, qui a été étendu à quelques autres assez différents. Mais ces dénominations semblent impliquer entre les phénomènes de dissociation et ceux qui suivent immédiatement la fécondation de l’œuf une assimilation qui est inexacte. La prétendue reproduction asexuée n’est en fait que la séparation des parties qui constituent un même corps en voie de développement; elle n’est au fond qu’un simple accident des phénomènes de développement et pas du tout un phénomène de reproduction, au sens propre du mot. 11 convient donc de réserver la dénomi-

1 Voir Van Ticghem, Traité de Botanique, p. 909.

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nation de phénomènes de reproduction à ceux qui concernent le développement des gamètes et de leur union. Peu importe, au point de vue purement morphologique, que les parties du corps issu de ces gamètes ne forment qu’une seule unité physiologique, un seul organisme, ou se séparent pour former plusieurs organismes, plusieurs individus distincts. On peut appliquer à la formation de ces nouveaux individus le nom de métagenése * .

Prétendue génération alternante. — Hétérogonie. — La dissociation des parties d’un même corps peut avoir lieu aussi bien lorsqu’il s’agit de parties semblables entre elles que lorsqu’il s’agit de parties différenciées. La différenciation des parties qui se séparent, entraîne, en général, une adaptation à une fonction déterminée. Les adaptations les plus fréquentes ont trait cà la fonction de reproduction, soit que l’individu qui s’isole produise lui-même les éléments génitaux (Discoméduses, Syllis), soit qu’il en reçoive simplement le dépôt et se borne à assurer leur maturation (nombreuses Hydroméduses, Salpa). Cet individu peut être formé d’un groupe de mérides; il présente naturellement, dans ce cas, une constitution beaucoup plus complexe que celle des mérides qui demeurent associés.

Si, considérant ces mérides comme les véritables individus, on admet qu’ils ont engendré directement l’individu complexe, le zoïde, qui se sépare de leur colonie, on est étonné des différences que présentent l’organisation des jeunes et celle de leurs prétendus parents. C’est ce qui est arrivé lorsqu’on a constaté la formation des Méduses sur des colonies d’Hydraires; on a été ainsi conduit à voir, dans ces phénomènes et dans quelques autres plus ou moins analogues, un mode nouveau de génération auquel on a donné le nom de génération alternante. Dans le cas des Hydroméduses, la prétendue génération alternante est tout simplement un phénomène analogue au phénomène de la floraison chez les plantes phanérogames. Mais on a rapproché à tort cette sorte de floraison des Hydroméduses (fig. 47, p. 36), de la dissociation suivie de métamorphose des strobiles des Discoméduses (fig. 60 et 6f, p. 42). La dénomination de génération alternante, amenant ainsi à confondre des phénomènes tout à fait dissemblables, doit être abandonnée, comme la théorie qu’elle représente.

Toutefois Leuckart a désigné sous le nom d'hétérogonie, un phénomène pour qui cette dénomination de génération alternante serait grammaticalement exacte.

11 consiste dans l’alternance régulière de formes toutes sexuées, mais cependant différentes les unes des autres, et vivant d’ailleurs dans des conditions différentes elles-mêmes d’une génération à l’autre. Un Nématoïde de fo millimètres de long environ, le Rhabdonema nigrovenosum (lig. 63), vivant en parasite dans les poumons

1 Le nom de digenèse que M. P. J. Van Beneden a proposé de substituer au nom de (/énéi-ation alternante, pour désigner ces phénomènes, fait allusion à ce qu’il existerait chez les animaux deux modes de génération, la génération sexuée ou orogenèse et la géné- I ration par bourgeonnement ou blastogenèse. 11 a le tort de mettre sur le même plan l’ovogenèse et la blastogenèse et de laisser croire à l’unité des phénomènes dits de blastogenèse. Le mot de généagenèse employé par M. de Quatrefages rappelle que, dans les cas de développement dissocié, un seul œuf peut donner naissance à un nombre quelquefois assez grand d’individus distincts, et qu’il y a ainsi, après la formation de l’œuf, un véritable engendrement de générations-, il exprime la conséquence ordinn:re, m.ai3 non nécessaire, d’un fait morphologique plutôt que ce fait lui-même. Le mot de métagenése a été imaginé par R. Owen; il implique seulement, en somme, qu’il peut y avoir dissociation du corps issu de l’œuf.

DISSOCIATION DU CORPS

de la Grenouille rousse engendre d’autres Vers, vivant toujours en liberté, et qui viennent naturellement se ranger dans le genre Rhabditis (fig. 6i). Chaque individu de Rhabdonema produit successivement des spermatozoïdes et des œufs ; ceux-ci se développent dans le corps de la mère, passent ensuite dans l’intestin de la Grenouille, puis dans la vase. Ils y deviennent les uns mâles, les autres femelles. Ces dernières sont vivipares, mais ne produisent que quatre embryons qui, accidentellement avalés par le Batracien, passent dans son tube digestif. La Leptodera appendi-

cidata, parasite sans bouche de XArion empiricorum, produit de même des Rhabditis, dont plusieurs générations peuvent se succéder à l’état de liberté.

Péiiogenèse et Parthénogenèse. — Le bourgeonnement externe peut, dans certains cas, être remplacé par un bourgeonnement interne. Les DoUolum, les Pyrosoma et les Salpa forment à cet égard une série remarquable, et conduisent à rattacher à la série des phénomènes de dissociation du corps la production des Cercaires (fig. 65, 66 et 67) à l’intérieur du corps des Rédies ou des Sporocystes des Trématodes. Cette singulière production endogène de nouveaux individus nous conduit à son tour à la pédogenèse, dans laquelle des larves d’insectes [Chironomus, Cecidomya, fig. 68) produisent à l’intérieur de leur corps de nouvelles larves. On passe enfin de là au mode de génération des Pucerons et des Chermès, où les nouveaux individus qui se forment naissent de l’ovaire de leur parent, où le point de départ du nouvel individu est un élément anatomique qu’on peut regarder comme un œuf non fécondé. Quoique l’œuf ne soit pas pondu, il y a dans ce cas parthénogenèse, c’est-à-dire reproduction sans fécondation préalable, aussi bien que dans le cas où les œufs pondus, mais non fécondés des Abeilles et d’un certain nombre de Bombycides, se

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développent néanmoins. U semblerait donc, d’après cela, que la parthénogenèse établisse un lien entre la génération proprement dite et la métagenèse ou simple

Fig. 66.— Rcdie de Distomum. — O, bouche; Ph, ])harynx; D, tube digestif ; Ex, nppai'eil excréteur; C, Cercaires.

Fig. 67. — Cercaire devenue libre.

— O, bouche située au milieu de la ventouse orale; S, ventouse abdominale; D, tube digestif; Ex, appareil excréteur.

dissociation du corps; mais on ne saurait encore considérer comme rigoureusement démontrée la possibilité de disposer tous ces phénomènes en une série continue.

Les cas de parthénogenèse sont assez fréquents dans le Règne animal; ils ont été constatés chez les Rotifères,

Fig. 65. — Sporocyste, provenant d’un embryon de Distomum, rempli de Cercaires (C.). D, aiguillon d’une Cercaire.

Fig. 68. — Larve vivipare de Cécidomye Fig. 69. — Phylloxéra castatrix. — a. Femelle aptère vue (.l//a.sfor) d’après Pagenstecher. jTf, larves en dessus. — b. La même vue en dessous. — c. Femelle tilles nées dans le corps reproducteur. ailée.

chez divers Crustacés (üaphniaet autres Cladogères, Artemia, Apus, etc.). La parthénogenèse se complique d’hétérogonie chez les Pucerons (Phylloxéra), les Cochenilles

FORMATION DES RÉGIONS DU CORPS

iChcrincs).De l’œuf d’hiver du Phylloxéra vastatrix sort une femelle aptère qui vit sur les feuilles, dans des galles, et produit parthénogenétiquement d’autres femelles aptères et gallicoles (tig. 69); ces femelles donnent après un certain nombre de générations, naissance à une troisième sorte de femelles vivant sur les racines et dont quelques-unes sont ailées. Les femelles ailées remontent sur les feuilles, et y pondent des œufs de deux grosseurs; des gros œufs sortent des femelles; des petits, des mâles sans tube digestif. Les quatrièmes femelles, après fécondation, pondent chacune un œuf d’hiver.

Formation des régions du corps chez les Artiozoaires (tête, thorax, abdomen, queue). — Ccphaiisation. — C’est seulement dans les formes inférieures de chacune des grandes séries zoologiques que les mérides ou les zoïdes nés les uns des autres conservent une indépendance, une autonomie suffisante pour se dissocier, comme nous venons de le dire, au cours de leur développement. Dans les formes plus élevées, l’organisation est assez puissante pour que toutes les parties nouvellement formées demeurent unies à leur progéniteur commun. En même temps ces parties se différencient, leur activité physiologique se spécialise, et se concentre dans l’accomplissement d’actes utiles à la vie de l’association, mais insuffisants pour assurer à eux seuls la durée de chacun des mérides ou des zoïdes associés, si l’association venait à être rompue. Les mérides et les zoïdes sont dès lors étroitement solidaires, et ne forment qu’un seul tout : c’est le cas de la très grande majorité des Artiozoaires; mais, chez ces animaux, la disposition linéaire des mérides et des zoïdes associés entraine avec elle d’importantes conséquences.

Dans un organisme formé d’une chaîne de mérides, tous issus par bourgeonnement postérieur d’un méride initial unique, comme le sont nombre d’Arthropodes et de Vers, si la cavité digestive s’étend sans discontinuité dans toute la longueur de la chaîne, et si les aliments peuvent la parcourir dans toute sa longueur, il n’y a aucun inconvénient à ce que cette cavité ne présente qu’un orifice d’entrée pour les aliments : la bouche du premier méride se trouve tout naturellement disposée pour cet office. Il suffit qu’un orifice soit placé à l’extrémité du méride qui occupe l’autre bout de la chaîne pour que les aliments puissent parcourir toute l’étendue de la cavité, ainsi transformée en tube, sans conflit possible entre les aliments nouvellement introduits par la bouche du premier méride et les déchets des aliments déjà absorbés; ces derniers sont rejetés par l’orifice du méride situé à l’autre bout de la chaîne. Ces conflits ne manqueraient pas de se produire, au contraire, si chaque méride possédait une bouche; ils amèneraient vraisemblablement la mort ou la dissociation de l’organisme. La disposition linéaire des segments du corps entraîne donc une première dilïérence entre les Phytozoaires et les Artiozoaires; tandis que les premiers sont souvent des organismes à plusieurs

FijT. 70. — Larve céphalotrorjee de Nereix (d’après Busch). — F, tentacules; Fc, yeux; PrW, couronne ciliaire préorale; O, bouche; A, anus.

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bouches, ce qu’oii a fait valoir pour les considérer comme des colonies, les secondsn’ont, en général, qu’une seule bouche et apparaissent ainsi comme des unités indivisibles. La bouche du premier méride formé, ou profoméntfe, devient le plus souvent la bouche du zoïde ou du dème segmenté qu’il a produit (fig. 70) et l’orifice du méride de l’extrémité opposée en devient l’anus. Dans ces conditions, le protoméride se trouve exclusivement chargé de la recherche et de la capture des

on a supprimé les pattes ambuliitoires et les pattes abdominales dn côte gauche, chez la femelle les pattesambulatoires dvi côté droit, ainsi que toutes les pattes-mâchoires. — .4', antenne interne ou de la 1''“ paire ; A" , antenne externe ou de la 2’ paire avec son écaille {PV) ; d/d, mandibule avec son palpe ; première mâchoire; d/a;", deuxième mâchoire; Mxf à les trois pattes-mâchoires; (ioe, oriüce sexuel; Doe,

orifice de la glande verte; F' et F", première et deuxième pattes abdominales; Ov, œufs; A, anus.

proies, et, comme nous l’avons vu précédemment pour la bouche en ce qui concerne les mérides isolés, il détermine le sens prédominant de la locomotion dans le zoïde ou le dème dont il fait partie; il en marque par conséquent l’extrémité antérieure, tandis que l’extrémité postérieure est déterminée par la présence de l’anus. La face ventrale, la face dorsale, le côté droit et le côté gauche du zoïde ou div dème sont déterminés comme ceux du protoméride lui-même. Les choses étant ainsi constituées, toute l’activité directrice de l’organisme se concentre dans le protoméride : s’il se meut, les mérides qui le suivent sont forcément entraînés-,

FORMATION DES RÉGIONS DU CORPS

SOUS peine de dissolution, dans la direction qu'il a choisie. De même qu’une bouche leur est inutile, des organes des sens ne leur serviraient dès lors qu’à provoquer des conflits nuisibles à l’intégrité de l’organisme; tous les organes de cette catégorie se concentrent donc sur le protoméride qui devient ainsi l’origine de ce que nous appelons une tète (fig. 70). Chez beaucoup d’Annélides errantes ce protoméride est bien à lui tout seul la tête de l’animal; mais un certain nombre

des mérides antérieurs peuvent être associés à ses fonctions, et présentent alors des caractères qui les distinguent des mérides suivants. C’est ainsi que chez les Crustacés (fig. 71) le premier méride porte ordinairement les yeux; le second, la première paire d'antennes-, le troisième, la deuxième paire d’antennes; le quatrième, les mandibules-, le cinquième et le sixième des mâchoires; les trois suivants, des pattes-mâchoires qui sont plus ou moins associées à la préhension et à la division des aliments ; on arrive ainsi peu à peu aux vraies pattes ou pattes ambulatoires. Dans ce cas, il est impossible de

Fig. 72. — Asellus aquaticus (d’après G. O. Sars). — Femelle vue par la face ventrale pour montrer les segments céphaliques en avant du sac ovifère.

Fig. 73. — Tète et pièces de la bouche d'une Blatta (d’après Savigny). — ■ a, tête vue par la face antérieure. Oc, ocelles,- Mxt, palpes maxillaires ; Lt, palpes labiaux. — b, lèvre supérieure ou labre {Lr). — c, mandibule {Md). — d, mâchoire. C, pièce basilaire (oardo) ; èi’g tige (stipes); Z.ea;,^lobe externe; Mxt, palpe maxillaire. — e, mâchoires de la 2® paire soudées pour constituer la lèvre inférieure.

limiter la tête au premier segment du corps, il est même impossible de déterminer autrement que par une convention physiologique quels sont les mérides qui constituent la tête. Nous conviendrons de comprendre dans cette région du corps, tous les mérides dont les appendices participent directement à la préhension et ci la trituration des aliments. Effectivement ces mérides se constituent déjà en une région distincte, nettement délimitée chez les Crustacés isopodes (fig. 72), et ils sont tellement confondus entre eux chez les Insectes (fig. 73) et les Vertébrés que la tête de ces animaux pourrait paraître formée d’un seul segment.

La tête, une fois constituée de la sorte, demeure nécessairement en rapports physiologiques continuels avec toutes les parties du corps, dont elle doit régler

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les mouvements et assurer l’alimentation. Ces rapports sont établis par le système nerveux, qui prend naturellement dans la région céphalique un développement particulier, puisqu’il doit apprécier toutes les excitations venues du dehors, tous les changements produits dans l’organisme lui-même. La tête contient donc un appareil nerveux spécial qu’on nomme le cerveau.

Les mérides qui suivent la tête prennent eux-mêmes à la locomotion une part plus active que les autres. S’ils se développent suffisamment pour devenir capables d’entraîner à eux seuls tous ceux qui les suivent, ceux-ci n’ont plus besoin

Fig. 75. — Lepisma mccharina

Fig. 74. — Tegenaria domestica, femelle. (règue unimiil).

d’organes locomoteurs, ou tout au moins leurs organes locomoteurs peuvent être employés à d’autres usages. Chez les Crustacés décapodes (lîg. 71), par exemple, les membres des cinq anneaux qui suivent la tête servent seuls à la marche, les autres servent soit à la natation, soit à la gestation des œufs, soit même à la copulation; chez les Arachnides et la plupart des Insectes ils disparaissent entièrement, et la locomotion est assurée, chez les premiers (lig. 74), par quatre paires de membres, et par trois chez les seconds (fig. 75). La région locomotrice du corps qui se constitue de la sorte, est désignée sous le nom de thorax-, il se fait entre elle et la région suivante une nouvelle division du travail. Chez les Arachnides et les Insectes, tous les viscères principaux se rassemblent dans cette région qui porte le nom (Vabdomen. Dès lors les mérides suivants deviennent à peu près inutiles et l’on comprend qu’ils avortent.

Effectivement chez nombre de Vers annelés on peut observer une diminution graduelle des mérides ou segments de la région postérieure du corps. Cette diminution est brusque chez les Hermelles, Annélides sédentaires, tubicoles, dont le corps se termine par un appendice grêle traversé par le tube digestif, mais ayant d’ailleurs l’aspect d’une queue. On peut suivre mieux encore les phases de cette

FORMATION DES RÉGIONS DU CORPS

atrophie chez les Arachnides. La plupart des Arthropodes les plus anciens, auxquels les Scorpions se relient par tant de traits, tels que les Pterygotus et les Eurypterus, avaient un corps qui se rétrécissait graduellement à mesure qu’on s’éloignait de la tête. Chez les Scorpions, qui datent ? de la période silurienne, le rétrécissement est brusque, comme chez les Hermelles, et il se constitue un post-abdornen, traversé par le rectum qui s’ouvre en avant du dernier segment du corps transformé en crochet venimeux. Le post-abdomen n’est plus traversé par le rectum chez les Télyphones, mais il persiste néanmoins à l’extrémité postérieure du corps, sous forme d’un appendice multi-articulé, véritable queue. Cet appendice disparait enfin chez les Phrynes, et on n’en retrouve plus de trace, au moins à l’état adulte, chez les autres Arachnides.

Fig. 76. — Acipenser ruthenus à queue hétéroeerque (d'après Heckel et Kner).

Fig. 77. — Siphonops mexicana, Batracien de la famille des CcECiLiiD-rs (d’après le Règne animal).

Une réduction toute semblable de l’extrémité postérieure du corps peut être suivie chez les Vertébrés. Chez de nombreux Poissons {Trygon, Chimæra, Physo- TOMES APODES, HcUosaurus, Eury pharynx , Bathygadus, Corypihenoides , Hymenocephalus, Macrurus., Dicrolene, Sirembo, Porogadus, Bythites, Lycodes, Gy mnoly codes, Notacanthus, etc.), le corps s’atténue graduellement en arrière, et se termine en pointe, divisant en deux moitiés égales la nageoire caudale, pour former ce qu’on nomme une queue diphycerque. L’extrémité postérieure se redresse pour supporter les rayons du grand lobe inférieur de la nageoire caudale, et constituer ainsi une queue hétéroeerque chez les Squales et les Ganoïdes (fig. 76) ; cette partie redressée subit enfin une transformation voisine de l’atrophie, pour constituer la queue homocerque de la plupart des Poissons osseux.

La réduction est encore plus évidente chez les P)alraciens, où l’on passe des C0ECIL11D.E (fig. 77), dont toutes les parties du corps sont semblables et l’anus terminal, aux Stégocéphales serpentiformes du Permo-carbonifère {Ophiderpeton, Molgophis, Dolichosoma, fig. 78), puis aux Urodèles actuels, dont la queue est, en général, bien développée, aux Labyrinthodon triasiques, à queue courte (fig. 79), enfin aux Anoures, dont la queue, après s’être montrée pendant quelque temps presque aussi développée que chez les Urodèles, disparaît d’une manière absolument complète.

11 n’existe pas actuellement de Reptiles anoures, ce qui tient, sans doute, à ce que chez ces animaux, en raison de la faiblesse des membres qui ne peuvent supporter le corps, la queue joue presque toujours un certain rôle dans la

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locomotion ; mais cette région est très courte chez les Chéloniens. La longue queue de VArchœopteryx est réduite à l’état de croupion chez tous les Oiseaux actuels. On sait enlin quelles variations subit la queue des Mammifères qui, sans avoir jamais une organisation aussi voisine de celle des autres régions du corps que celle des Crocodiliens, par exemple, peut être une puissante nageoire comme chez les Cétacés, un organe de sustentation ou même de saut comme chez les Kanguroos ou les anciens Mégathérium et Myloclon, un organe de préhension, comme chez les Phalangistes, les Sarigues, les Coendous, les Kinkajous, beaucoup de Singes d’Amérique (Hurleurs, Atèles et, dans une mesure moindre, Sajous), un organe de défense contre les Mouches, comme chez les Chevaux et les Bœufs,

Fig. 78. — Dolichosoma lomjissimim, Fritsch. 1/3. Houille Fig. 79. — Labyi-inthodon IUitimeijeri,W"\&- (le Nyran. dersheim. Grès bigarré. Reiben. Suisse.

une sorte de gouvernail, comme chez divers Mammifères aquatiques, tels que le Castor, ou un organe tout à fait inutile, comme c’est le cas le plus général. Aussi, même dans les familles zoologiques de Mammifères où l’on trouve des genres à queue très développée, et jouant un rôle plus ou moins important, en trouve-t-on d’autres où elle est très courte, comme chez les Koala, voisins des Phalangistes, les Porcsépics et les Cobayes voisins des Coendous, ou les Ours peu éloignés des Kinkajous. Dans la série des Singes on observe enfin tous les états de la queue, depuis une queue plus longue que le corps et adaptée à la préhension, jusqu’à la complète disparition de toute trace extérieure, de cette partie du corps. Une telle variabilité témoigne qu’il s’agit bien là d’une région du corps sans importance physiologique, toujours atrophiée, mais dont l’atrophie est plus ou moins complète suivant les cas, et peut être enrayée par l’adaptation à une fonction déterminée.

La réduction de la partie postérieure du corps peut même s’étendre à la totalité de l’abdomen, et cela dans les groupes les plus variés : l’abdomen relativement court chez les Amphipodes (fig. 80) et les Isopodes (fig. 72, p. 53), est rudimentaire chez les

FORMATION DES RÉGIONS DU CORPS

Lémodipodes (fig. 81) et les Pantopodes ou Pycnogonides (fig. 120, p. 87). 11 se réduit de diverses façons chez les Décapodes. Toujours bien développé chez les Décapodes nageurs (Sergestidæ, Carididæ), où ses appendices jouent un rôle important dans la locomotion, il tend au contraire à s’atrophier de diverses façons chez les Décapodes marcheurs. Grand chez des Palinu- RiDÆ et les Astacidæ, il se replie sous le corps chez les Galatheidæ, s’aplatit en feuille chez les Porcel- LANiDÆ et les Lithodidæ, tout en conservant sa nageoire terminale , qui disparaît chez les vrais Crabes.

De même les Callianassa et les Gehia, qui sont fouisseuses, ont une large nageoire caudale, qui se réduit à une paire d’appendices grêles chez les Thalamna, dont l’abdomen peut prendre la forme d’un post-abdomen de Scorpion {Thalassina scorpioides) . La réduction et la disparition de la partie postérieure du corps est donc un phénomène très général chez les Artiozoaires. On n’en peut méconnaître les

Eip;. 80. — Amphipüde (Gammarus neglectus, d’après G. O. Sars). — • A' et A", les deux paires d’antennes; Kf, patte-mâchoire; Fl, les F* à sept paires de pattes thoraciques; entre les bases des quatre premières on aperçoit les œufs; Sf, première patte natatoire de l’abdomen.

Fig. 81. — Lémodipode [Capvella aequilihra mâle, d’après P. Mayer). L’animal vu du côté gauche;

en K sont deux vésicules branchiales.

rapports avec la concentration à l’extrémité antérieure de la plus grande partie de l’activité physiologique. A ce phénomène remarquable Morse a donné le nom de céphalisation, et il a essayé d’expliquer par là le mode de constitution de certains Artiozoaires non segmentés, comme les Brachiopodes ou les Mollusques. Mais ici d’autres phénomènes paraissent être intervenus.

Fixité du nombre des segments du corps dans les formes supérieures d’Arthropodes. — La différenciation des segments et des appendices, la localisation des fonctions de sensibilité, de préhension, de locomotion (au moins chez les animaux marcheurs) dans les segments et les appendices de la région antérieure du corps, en déterminant la réduction de la région postérieure, entraînent une autre conséquence qui mérite d’être signalée. Comme il suffit d’un nombre déterminé de segments et d’appendices pour l’accomplissement de toutes ces fonctions, le nombre des segments du corps tend lui-même à se déterminer. Susceptible d’abord d’augmenter pendant toute la durée do la vie, ou tout au moins de devenir très grand, chez certains Vers, tels que les Cestoïdes, beaucoup d’Annélides errantes {Syllis, Phyllodoce, Nereis, Eimice, etc.), les Géophiles, parmi les Myriapodes, il se limite à un nombre fixe pour chaque espèce chez la plupart des Vers supérieurs et des Myriapodes, pour chaque genre ou même chaque famille et chaque ordre chez les

MORPHOLOGIE EXTERNE

Crustacés enlomostracés et les Arachnides; il est enfin absolument lixe dans la sous-classe des Malacostracés et dans la classe tout entière des Insectes. Le nombre des segments du corps est de 21 chez les Malacostracés, de 18 chez les Insectes. Cette fixité du nombre des segments du corps chez la totalité des animaux appartenant à certains groupes très étendus, a vivement frappé les naturalistes, au moment où Ét. Geoffroy Saint-Iiilaire soutenait funité de plan de composition du Règne animal. On cherchait alors à démontrer cette unité au moins dans les limites de chacun des embranchements de Cuvier; les questions de nombre prirent une importance exagérée, et l’on s’efforça de retrouver, même dans des classes difl'érentes, des nombres qui semblaient devoir être constants ù Beaucoup d’ingéniosité a été dépensée pour ramener à la prétendue règle invariable les animaux qui y échappaient, les Crustacés, par exemple; si le but que l’on poursuivait n’a pas été atteint, un certain nombre de résultats intéressants sont certainement dus à ces recherches, lorsqu’elles ont porté sur des types où le nombre des segments et

Fifî. 82. — Crustacé stomatopode (Squilla inantis). — A', anleimulcs; A", antennes; A'/', Kf”, paires antérieures des pattes-mâchoires insérées sur le thorax; B', B", B'", les trois paires do pattes fourchues.

des appendices ne varie réellement pas, mais peut être masqué cependant par des transformations particulières; c’est ce qui arrive pour les derniers segments de l’abdomen des Insectes, profondément modifiés afin de porter soit des organes liés à la fonction de reproduction, soit des organes de défense.

La fixité du nombre des segments peut d’ailleurs s’étendre du corps tout entier aux régions mêmes dont le corps est constitué. C’est ainsi que chez tous les Malacostracés le céphalothorax comprend 14 segments, l’abdomen 7 ; que chez les ïhoracostracés, il y a, à proprement parler, 6 segments céphaliques et 8 segments thoraciques; que toutes les pattes de ces derniers segments sont locomotrices chez les Schizopodes (fig. 79) ; la première devient des pattes-mâchoires chez les Arthrostracés; cette transformation s’étend aux trois premières chez les Décapodes (fig. 71, p. 52), et aux cinq premières chez les Stomatopodes (fig. 82).

De même chez les Insectes le nombre des segments céphaliques est toujours de 5, distincts seulement par leurs appendices; on en compte 3 pour le thorax et 10 pour l’abdomen.

Quelquefois la fixité ne s'établit que pour les régions antérieures du corps. C’est ainsi que toutes les Arachnides ont 2 segments céphaliques et 4 segments thoraciques, le nombre de segments abdominaux variant d’un ordre à l’autre; ({ue chez les Mammifères, la tête conservant partout la même constitution fon-

1 Voir nolamment le mémoire de Dugès sur la Conformité organique dans le Règne animal.

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dameiilale, le nombre des vertèbres, du cou est de 7, sauf trois exceptions présentées par les Edentés herbivores qui ont : le Choloepm didactylus (Unau), 6 vertèbres cervicales; le Bradypus torquatus, 8; et le B. tridactylus (Aï), 9.

Siguincatioii des régions du corps des Artiozoaires. — Tout Ce que noUS venons de dire des régions du corps des Artiozoaires montre que ces régions sont douées d’une certaine autonomie, comme les mérides qui les composent. A la vérité, cette autonomie est d’ordinaire assez subordonnée; elle peut cependant s’accuser nettement dans certains cas. C’est ainsi que la région postérieure du corps prend chez les Néréides, au moment de la reproduction, toute une armature spéciale de longues soies locomotrices, et transforme ainsi les Néréides en Ilétéronéreides; cette même région devient chez divers Syllidiens {Aiitolytiis, Syllis) un individu reproducteur indépendant, qui est à son progéniteur dans le même rapport que la Méduse à sa colonie d’Ilydres ou Hydrodème, tandis que chez d’autres Syllidiens (Syllidea), les choses se passent comme chez les Néréides. On peut donc considérer les régions du corps d'un Artiozoaire comme des zoïdes, décomposés en autant de mérides qu’ils présentent de segments, et constituant toutes ensemble un dème. Cette remarque trouvera son application lorsque nous aurons à expliquer le mode de développement de certains de ces animaux, où nous verrons chaque région du corps se constituer d’une manière presque indépendante.

Comparaison des PJijtozoaires et des Artiozoaires. — Les phénomènes de dilîérenciation des mérides et de réduction de leur nombre suivent une marche bien différente chez les Artiozoaires et chez les Phytozoaires. Tandis que les premiers ne possèdent qu’une seule bouche, en général située à l’extrémité antérieure du corps, les seconds ont souvent une bouche à l’extrémité de chaque rameau. La bouche est, à la vérité, assez souvent unique chez les organismes rayonnés; mais elle est alors située au centre de convergence des rayons, ou dans son voisinage. Dans le cas où il existe plusieurs bouches, comme dans celui où la bouche est centrale, il ne saurait évidemment exister ni tête proprement dite, ni thorax, ni abdomen, ni post-abdomen, ni queue, au sens que l’on attribue à ces mots chez les Artiozoaires, à moins que certaines conditions particulières ne soient réalisées. Les seuls Rayonnés chez qui l’on observe quelque chose d’analogue «à une tête sont, en effet, les Holothurides bilatéraux des grandes profondeurs. Chez ces Holothurides, les fuseaux constitutifs du corps se disposent autour d’un axe allongé, à l’une des extrémités duquel se trouve la bouche; les Holothurides bilatéraux recourbent vers le bas l’extrémité antérieure de leur corps de manière à appliquer leur bouche sur le sol; les deux moitiés du coude formé par l’extrémité antérieure du corps se soudent l’une à l’autre dans les formes les plus modifiées {Peniayone, Oneirophanta, Elpidia, etc.), la bouche devient ainsi franchement ventrale ; la région voisine demeure plus ou moins nettement séparée du reste du corps, et peut dès lors être considérée comme une sorte de tête. Le parallélisme de la différenciation des Artiozoaires et des Holothurides bilatéraux s’accuse encore chez les Psychropotes qui présentent à l’extrémité postérieure de leur corps un énorme appendice capable de prendre des positions diverses, et qui pourrait être assimilé, dans une certaine mesure, à une queue.

Bien qu’il ne puisse être question, chez les Phytozoaires, d’une réduction par

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avortement du nombre des mérides constituant le corps, le nombre de ces mérides tend cependant à se limiter chez eux comme chez les Artiozoaires. Il est illimité chez un grand nombre de Madréporaires, mais se réduit à 24 chez les Gerardia; à 8 chez tous les Alcyonnaires, chez quelques Méduses craspédotes {Cladonema), chez les Méduses discophores et chez les Cténophores; à 6 chez les Antipathes; à 4 chez la plupart des Méduses craspédotes. Les Cténophores présentent môme cette particularité remarquable que leurs huit rayons sont disposés en deux groupes symétriques parfaitement caractérisés. De même, parmi les Échinodermes, le nombre des rayons n’est un peu considérable et inconstant que dans les classes des Stellérides et des Ophiurides; il augmente pendant une partie de la vie chez le LaMdiaster radiosus, où il dépasse le nombre de 40; il approche de ce nombre chez les Heliaster, tombe à 18 chez la Freyella )>pinosa, à 13 ou môme II chez le Crossaster papposus, à 9 chez le Solaster endeca et la Luidia senegalensis, à 7 chez la L. ciliaris et la L. Savignyi, à 6 chez plusieurs Asterias ; chez la très grande majorité des Étoiles de mer, le nombre des rayons se fixe à 3, et l’on ne trouve guère que ce nombre chez les espèces à grandes plaques marginales, les Luidia exceptées. Quelques Ophiurides ont 6 ou même 7 bras, mais c’est la grande exception; la plupart n’en ont que 3, l’on observe ce nombre d’une manière constante chez les Blastoïdes, les Crinoïdes, les Echinides et les Holothurides. Toujours le nombre 4 est une monstruosité; c’est seulement chez les Cystidés qu’on peut compter un nombre inférieur de parties ressemblant à des bras.

Phénomènes de coalescence des mérides ou des xoïdes d’un même organisme. — Le caractère essentiel d’un organisme du rang des dèmes ou des zoïdes, c’est que les mérides dont il est formé demeurent incomplètement séparés. Le degré d’autonomie qu’acquiert chaque méride est extrêmement variable : on observe tous les intermédiaires entre les cas de séparation complète, qui aboutissent à la métagenèse, et les cas où toute démarcation extérieure entre les mérides a disparu. Parfois môme toute trace de division s’efface, bien que l’animal, ainsi revenu à l’unité et simulant un simple méride, se rattache étroitement par les traits fondamentaux de son organisation à d’autres organismes, dont la qualité de zoïde ou de méride n’est pas contestable. Dugès a désigné cette sorte de fusion des mérides sous le nom de coalescence. Les exemples de coalescence sont nombreux, aussi bien parmi les Phytozoaires que parmi les Artiozoaires. C’est à des phénomènes de ce genre que paraît être due la forme massive de beaucoup d’Éponges. De même l’ombrelle des Méduses est formée de quatre hydromérides ou polypes hydraires coalescents. Chez les Étoiles de mer les bras si nettement distincts des Brisinga commencent déjà à se souder à leur base chez les Aste- RiADÆ, et les progrès de la coalescence conduisent de la forme étoilée des Aste- RiADÆ, Ecuinasteridæ ef Linckiadæ à la forme presque pentagonale des Pahnipes, de diverses Asterina, des Ctenodiscus, de certains Pentagonastcr, des Nidorellia et des Culcita. De même on peut expliquer par une coalescence de ce genre la forme sphéroïdale des Oursins et la forme cylindroïde des Holothuries.

Chez les Arthropodes la coalescence ne porte, en général, que sur des régions déterminées du corps. Tous les segments se fusionnent en deux masses, l’une céphalothoracique, l’autre abdominale chez les Aranéides. Tous les segments céphaliques sont, de même, absolument confondus chez les Myriapodes et les