HISTOLOGIE DES PAROIS DU CORPS

brane tactile (fig. 6o2). Dans quelques genres {Agassizia, Linthia, Tripylus, Schizasler, Moira), il se détache de la fasciole péripétale en arrière des ambulacres latéraux antérieurs une fasciole latérale (fig. 634) qui se dirige en arrière et passe au-dessous de l’anus. Cette fasciole est assez fréquemment incomplète soit en avant, soit en arrière. Dans des genres Echinocardium, Breynia et Lovenia, une fasciole, dite fasciole interne, commence de chaque côté de l’ambulacre impair, et entoure à distance le pôle apical ; elle demeure comprise dans une figure étoilée fermée par les ambulacres latéraux, ouverte en avant et qui lui est tangente de chaque côté.

Les radioles sont constituées comme les autres pièces du squelette par un réseau calcaire dont les mailles sont remplies par un tissu vivant. Mais ici les mailles présentent un arrangement fort régulier; elles apparaissent, par exemple, sur des coupes transversales des radioles des Cidaridæ comme formées par l’ entre-croisement de cercles concentriques et de rayons plus ou moins modifiés à leur point de rencontre.

Les petits tubercules du test des Oursins portent des organes spéciaux de préhension, les pédicellaires. Les pédicellaires contiennent, eux aussi, un squelette calcaire fort compliqué décrit page 823.

Structure liistologiqne des parois du eorps. — Les parois du COrps des Écllinodermes sont, en général, formées par une couche épithéliale externe, une couche lîbro-cellulaire, dans une étendue variable de laquelle se dépose le calcaire, et une couche épithéliale interne. La couche épithéliale externe est d’origine exodermique; continue chez les jeunes individus, elle peut manquer sur une étendue plus ou moins grande du corps chez les individus adultes et notamment sur les parties calcifiées. Les éléments de cette couche épithéliale sont de plusieurs sortes, on y reconnaît notamment des éléments de soutien, des éléments glandulaires et des éléments nerveux terminaux. Ces derniers sont fréquemment en rapport avec une couche finement fibrillaire, contenant d’ordinaire des cellules fusiformes ou étoilées et qu’on doit considérer comme une couche nerveuse sous-épithéliale.

Le calcaire se dépose dans la couche mésodermique, toujours en dehors des éléments anatomiques. Il ne reste aucune substance organique à la place qu’il occupait lorsqu’on vient à le dissoudre, mais il était contenu dans les mailles d’un réseau plus ou moins serré de substance conjonctive, présentant des caractères spéciaux et qu’on peut, en conséquence, désigner sous le nom de tissu calcifère. Ce réseau organique est lui-même formé d’une substance aiihiste, contenant à chaque nœud du réseau un groupe d’éléments nucléés; ces groupes sont généralement reliés entre eux par des petits faisceaux de fibrilles rectilignes, plus réfringentes que la substance fondamentale. C’est d’ailleurs dans cette substance que cheminent les cordons nerveux, généralement fihro-cellulaires, qui aboutissent à fépithélium.

Fig. 654. — Linthia Heberti^ Spantagoïde éocène, pourvu d’une fasciole péripétale et d’une fasciole latérale.

ÉCIIINODERMES.

Le lissu calcifère ne s’interrompt pas entre les plaques, il est absolument continu avec le tissu fibreux qui les unit entre elles ou tissu suturai. Ce dernier est seulement caractérisé par l’absence de calcaire et par une orientation plus ou moins régulière des mailles du réseau, lorsque les pièces du squelette qu’il unit sont immobiles les unes par rapport aux autres. Lorsqu’elles sont mobiles, comme cela a lieu pour les articles des bras des Comatules, le lissu présente des modifications spéciales qui le transforment en tissu contractile. Les tissus contractiles sont de deux sortes chez ces Crinoïdes ; dans la partie externe ou dorsale des articulations des bras , on trouve une masse formée de fibres en continuité avec la substance fondamentale et dans lesquelles sont différenciées de fines fibrilles fusiformes, translucides; d’autres fibrilles très délicates, granuleuses, interrompues par de gros noyaux, probablement nerveuses, courent entre les faisceaux. Ce tissu contractile, qui ressemble beaucoup au tissu conjonctif ordinaire, peut être désigné sous le nom de tissu musculaire hyalin; il n’absorbe que faiblement les matières colorantes, et on l’a souvent considéré comme un tissu ligamenteux. Sur la face interne de l’articulation, on observe deux faisceaux musculaires de tout autre nature. Ces faisceaux sont formés de fibres nettement limitées, tronquées ou bifurquées à leur extrémité libre, très brillantes, se colorant fortement en rouge par le carmin, l’éosine, etc., de forme aplatie, contenues chacune dans une enveloppe hyaline et présentant un noyau elliptique, discoïdal, adhérent à leur surface. Ces muscles réfringents ont été longtemps considérés comme le tissu musculaire par excellence. Leurs fibres diffèrent essentiellement des fibrilles musculaires des tentacules et de la gouttière ambulacraire qui ressemblent aux fibrilles des muscles hyalins. On trouve dans les syzygies une autre forme de tissu dont les courtes fibres nucléées, continues avec la substance fondamentale du tissu calcifère, ne contiennent pas de fibrilles différenciées. Les ressemblances entre le tissu fibrillaire des syzygies, les muscles hyalins et le lissu conjonctif fibreux sont si considérables qu’il est presque impossible, dans l’état actuel de nos connaissances, de tracer une limite entre eux. Les cirres des Comatules, le pédoncule des Pentacrines ne contiennent que du tissu musculaire hyalin.

La couche entodermique de revêtement des parois du corps est un épithélium pavimenteux, généralement vibratile, mais sur lequel se différencient des organes destinés à donner plus d’intensité au mouvement du liquide cavitaire. C’est ainsi que le canal dorsal des bras des Ophiures présente dans sa longueur, du côté inférieur, un puissant épithélium cilié ; que dans la cavité dorsale des bras des Comatules, il existe, du côté de l’axe calcaire, des enfoncements hémisphériques revêtus, sauf au voisinage de leur pôle profond, de grandes cellules flagellifères, ce sont les corbeilles vibratiles. Des urnes vibratiles, pédonculées en forme d’entonnoir, se développent aussi à la surface de la membrane péritonéale dans l’un des interradius des Synapta.

Appareil digestif. — L’appareil digestif des Échinodermes se présente sous deux formes bien distinctes : 1° celle d’un sac ne possédant qu’un orifice anal très petit ou nul; 2» celle d’un tube de calibre presque régulier, s’ouvrant au dehors par un anus bien développé. Le premier cas est celui des Stellérides et des Ophiurides; le second celui des Crinoïdes, des Échinides et des Holothurides.

L’appareil digestif des Stellérides (fig. 6oo) comprend un œsophage, un sac stomacal volumineux, à parois moins épaisses que celles de l’oesophage; des cæcums stomacaux ou radiaux, en nombre double de celui des bras dans lesquels ils pé-

APPAREIL DIGESTIF

nètrent par paires ; des cæcums rectaux ou cæcums interradiaux dont le nombre varie de deux à dix; un très court rectum qui aboutit en général à un très petit anus dorsal. L’œsophage est lisse, coloré, muni quelquefois de diverticules glandulaires {poches œsophagiennes des Echinasteridæ). L’estomac, très large, est, au contraire, fortement plissé; sa partie dorsale est presque exactement appliquée contre le tégument; elle est souvent autrement colorée que les autres parties, comme si elle était plus riche en éléments glandulaires. Chacun des cæcums radiaux (1) liait de la région moyenne ou dorsale de l’estomac par un large tube aplati, sur les parois duquel se développent latéralement des boursouflures ordinairement alternes. L’estomac se prolonge parfois au-dessous du cæcum proprement dit en un volumineux réservoir (Ecbinasteridæ, Asterinidæ); d’autres fois, les deux cæcums d’une même paire se réunissent en un seul canal avant de déboucher dans l’estomac (Asteriidæ). Les cæcums interradiaux qu’on peut aussi nommer cæcums rectaux (Vogt) sont situés sur le rectum ou sur la partie qui le représente, quand il n’existe pas d’anus. Leur nombre, leur position, leur forme sont très variables; ils manquent chez les Luidia, sont réduits à deux sacs plus ou moins lobés chez les Brisinga et les Astropecten-, leur nombre varie de trois à cinq chez les Asteriidæ; ils forment une vaste poche à cinq lobes eux-mêmes bifurqués, villeuse intérieurement chez les Ecuinasteridæ ; les Asterinidæ ont également cinq cæcums rectaux; il y en a dix, naissant du rectum par des tubes interradiaux qui se bifurquent bientôt chez les Pentacerotidæ. Le rectum et l’anus manquent chez les Porcellanasteridæ et les Astropegtinidæ où le tégument dorsal se soulève assez souvent, à la place de l’anus en un tubercule ou une colonnette conique, le cône épiproctal.

Le rectum, les cæcums rectaux, les cæcums stomacaux font défaut chez les Ophiurides dont l’estomac se réduit à un simple sac (fig. 665, p. 811), divisé en

Fig. 655. — Coupe verticale à travers le bras et le disque du Solaster endeca (d'après G. O. Sars, mais un peu modifié). — O, bouche donnant entrée dans un estomac spacieux; A, anus ; X, cæcum radial ou tube hépatique; Js, tube interradial sur l’intestin terminal; Af, tubes ambulaoraires; G, organe génital; Md, madrèporique.

autant de lobes qu’il y a de bras. Ces lobes sont eux-mêmes subdivisés par des plis secondaires.

La disposition de l’appareil digestif est tout autre chez les Crinoïdes, les Échinides et les Holothurides. Cet appareil est toujours tubulaire. 11 présente chez les Crinoïdes un œsophage descendant un peu obliquement (fig. 666, p. 815, ÛE), et s’ouvrant dans un sac stomacal, très vaste, presque axial; ce dernier se continue à l’opposé de l’œsophage en un large tube enroulé dans le sens des aiguilles d’une montre, de manière à décrire de un {Pentacrinus, Antedon, etc.) à quatre {Actinornetra) tours de spire; à ce sac fait suite le rectum (fi) qui se termine par une che-

ÉCniNODERMES.

minée anale, saillante, située dans l’un des interradius. L’embryogénie démontre * que l’anus est situé dans le même interradius que le premier tube hydrophore; on peut utiliser cette corrélation pour orienter les diverses parties du corps de l’Échinoderme : l’ambulacre opposé à cet interradius portera le nom d’ambulacre A ou ambulacre antérieur -, les autres ambulacres seront désignés, suivant l’ordre où on les rencontre, l'Échinoderme ayant la bouche en haut, en tournant dans le même sens que les aiguilles d’une montre, sous les noms d’ambulacres B, C, D, E ; B est aussi l’ambulacre droit antérieur, C, l’arnbulacre droit postérieur et ainsi de suite. Cette convention est applicable aux Échinides et aux Holothurides Chez les premiers, l’ambulacre A est opposé au madréporite (fig. 650).

Dans la région comprise entre les ambulacres A et E, le tube digestif et l’Antedon rosacea présente un diverticule divisé en plusieurs lobes que l’on peut considérer comme une sorte d’annexe glandulaire, où s’accumulent souvent des Péridiniens du genre Prorocentrum.

Le tube digestif est essentiellement formé de trois couches de tissus, une couche interne de hautes cellules, une fine membrane fibreuse et un épithélium externe à cellules carrées ou globuleuses. Cet épithélium et la membrane fibreuse sont en réalité un revêtement péritonéal. L'épithélium de l’œsophage est formé de longues | cellules fusiformes, munies d’un gros noyau, terminées par un plateau, et portant chacune un cil vibratile; l’ensemble des plateaux forme une cuticule striée norma- { lement à sa surface. Les cellules de l’estomac et de l'intestin sont cylindriques, plus j larges, moins distinctes, à noyau elliptique, moins apparent, limitées par un mince i plateau que traversent de nombreux cils vibratiles; elles sont entremêlées d’élé- : ments ovoïdes, de couleur jaune, probablement glandulaires. Le rectum présente f

une structure analogue, mais dans la région qui ' lui correspond, le sac \ viscéral forme un tube [ muni de nombreuses | fibres musculaires an- | nulaires. [

Le tube digestif des ^ Oursins endocycliques ë (fig. 656) est sensible- ' ment disposé chez les jeunes individus comme |i chez les Crinoïdes; mais ! ; cette disposition se corn- '( plique chez l’adulte, j L’œsophage s’élève d’abord verticalement dans l’axe, puis il s’infléchit vers l'exté- ! i rieur dans l’interambulacre DE, et tournant en sens inverse des aiguilles d’une ji | montre, passe successivement devant les ambulacres E, A, B, C, pour pénétrer de {

1 E. Perrier. Mémoire sur l’organisation et le développement de la Comatule de la Méditerranée, p. 263. PL 2, fig. 16, 1886. — H. Bury, The early Stages in the Development of Antedon rosacea. Philosoph. Transact of the Royal Society, 1888.

2 E. CuÉNOT, Études morphologiques sur les Échinodermes. Archives de Biologie, f . IX, 1889. -5

Fig. 656. — Oursin ouvert suivant l’équateur (d’après Tiedemann). — i),tube digestif, fixé par des brides au test ; G, organes génitaux ; J, plaques interradiales. A, B, C, D, E, les cinq ambulacres ; les lettres sont disposées de droite à gauche, l’Oursin ayant la bouche en bas (figure renversée par le graveur).

APPAREIL DIGESTIF

nouveau dans l’interambulacre DE; il revient alors sur lui-même, cheminant en sens inverse, passe de nouveau devant les ambulacres G, B, A, E, à un niveau un peu plus élevé que dans son premier trajet; finalement il se relève pour atteindre à l’anus, en constituant le rectum. 11 y a donc lieu de distinguer une première et une seconde courbure du tube digestif; la première courbure, d’un diamètre plus grand, d’une couleur plus foncée, peut être considérée comme un estomac; la seconde comme un intestin. La disposition du tube digestif est sensiblement la même chez les Oursins bilatéraux, seulement l’anus a ici quitté le sommet du test, et est descendu plus ou moins bas dans l’interambulacre AB qui, chez ces Échinides, mérite au point de vue morphologique, comme au point de vue physiologique, le nom d’interambulacre postérieur; l’interambulacre CD qui contient la madréporite devient ainsi l’interambulacre antérieur droit. Chez les Echinidæ, de l’extrémité supérieure de l’œsophage part un canal (flg. 668, m, p. 817), m qui longe le bord interne de la première courbure du tube digestif, et s’ouvre de nouveau dans ce dernier un peu avant le moment où il se réfléchit pour former la seconde courbure. Ce canal, désigné sous le nom de siphon intestinal, permet à l’eau déglutie par l’animal de passer de l’œsophage dans la seconde courbure sans laver les matières alimentaires en voie de digestion dans la première L Le siphon intestinal existe aussi chez les Spatangoïdes; il est accompagné d’un petit siphon accessoire à disposition très variable dans les genres Schizaster, Brissus, Brissopsis (Kœhler).

Dans un grand nombre d’Oursins dont on fait quelquefois la division des Gna- THOSTOMES, la région buccale de l’œsophage est entourée d’un appareil masticateur, formé de pièces calcaires qui atteignent leur maximum de complication chez les Echinidæ et qu’on a désigné sous le nom de lanterne d'Aristote. La lanterne est formée de cinq pyramides triangulaires (fig. 668, ay), à sommet dirigé vers le bas, composées chacune de deux pièces symétriques, laissant entre elles deux vides triangulaires, l’un à la base de la pyramide, l’autre à sa face externe. Chaque pyramide contient intérieurement une tige calcaire, appliquée contre son arête interne, pointue efsaillante au delà de son sommet; cette tige dont la position est exactement interradiale est la dent. Son extrémité supérieure est molle et enfermée dans un sac qui se soude à la base de la pyramide. Près de celle-ci, sur la face externe de chaque demi-pyramide, s’insère un ruban musculaire qui, d’autre part, va s’attacher au test dans l’intervalle des auricules. Entre deux pyramides consécutives, dans la direction radiale, par conséquent, se trouvent deux petites pièces calcaires superposées : la pièce inférieure, à peu près rectangulaire, est la faux-, la pièce supérieure, plus grêle, élargie et bifurquée à son extrémité externe, est le compas. Des rubans musculaires vont également de l’extrémité des compas au test, et d’autres muscles, unissant entre elles les faux, forment sur la base de la lanterne un pentagone régulier très caractérisé (fig. 656). Un tissu fibreux, serré unit entre elles les pyramides. Cet appareil se simplifie un peu chez les Cidaridæ par la disparition de l’orifice de la face externe des pyramides. Il est plus simplifié encore chez les Clypéastroïdes. par suite de la disparition des compas. L’armature buccale Ides Clypéastroïdes est d’ailleurs bilatérale comme le corps lui-même.

1 E. Perrier, Recherches sur l'appareil circulatoire des Oursins. Archives de Zoologie expérimentale, 1875.

ÉCHINODERMES

Dans la classe des Hololhurides, le tube digestif s’étend presque en ligne droite de la bouche à l’anus chez les Synapta (fig. 64oj, où il présente cependant une légère torsion héliçoïdale; chez les autres Holothurides, il décrit, en général, deux circonvolutions, l’une à concavité supérieure, l’autre à concavité inférieure, et suit la direction D E A B; dans son trajet, son diamètre varie fort peu (fig. 656). La bouche s’ouvre au fond d’une sorte d’entonnoir, le vestibule, dont le bord supérieur

porte dix tentacules qui peuvent se rétracter à son intérieur. L’extrémité postérieure du tube digestif s’ouvre dans une sorte de poche cloacale qui donne, à son tour, naissance à deux (cas général, fig. G57, Wl) ^ trois [Haplodactyla molpadioîdes) ou quatre {Psoliis complanatus, Echinocucumis, Rhopalodina) poches ramifiées, vibratiles à leur intérieur et fonctionnant sans doute comme des organes de respiration, des poumons aquatiques. Les ramifications de ces poches se terminent en cæcum. Sous l’épithélium vibratile interne des cæcums se trouvent des amas de cellules remplies de granulations pigmentaires brunes qui peuvent être expulsées dans la cavité des poumons et rejetées au dehors; de plus, le liquide qui remplit ces organes contient de la guanine (Carus), il est donc probable que les poumons ajoutent une fonction excrétrice à leur fonction respiratoire.

Autour du bulbe buccal des Holothuries, à peu près dans son plan équatorial, se trouve une couronne de dix pièces calcaires qui rappelle, au premier abord, la lanterne d’Aristote des Échinides, mais n’a aucun rôle à jouer dans la mastication. Ces pièces sont, en effet, très courtes, de sorte que la couronne n’occupe qu’une zone étroite du bulbe; cinq d’entre elles sont radiales, cinq interradiales. Les pièces radiales sont avec les nerfs et les canaux ambulacraires dans les mêmes rapports que les auricules des Echinidæ. Sur leur face externe s’insèrent les muscles longitudinaux et les muscles rétracteurs du bulbe.

Appareil ainbuiacrairc. — Tous les Échinodermes possèdent un système très caractéristique de canaux présentant partout la même disposition fondamentale et

Fig. 657. — Holothuria tubulosa fendue suivant la longueur (d’après Milne-Edwards). — o, bouche au centre des tentacules (T); D, canal digestif; Se, tube hydrophore; P, vésicule de T‘oli;I{g, anneau ambulacraire ; Ov, ovaires; Ag, canal ambulacraire; M, muscles longitudinaux ; Gf, lacune intestinale; Cl, cloaque; Wl, poumons.

APPAREIL AMBULACRAIRE.

qui, en raison de ses rapports intimes avec les ambulacres chez les Stellérides et les Échinides, a reçu le nom d’appareil ambulacraire. Chez les Stellérides, Ophiurides et Échinides, cet appareil comprend : 1° le madréporite; 2° le canal hydrophore-, 3° Vanneau ambulacraire ; 4“ les canaux radiaux ; 5° les tentacules ambulacraires.

Stellérides. — Le madréporite est dorsal et voisin de l’une des basales chez toutes les Étoiles de mer actuelles. C’est une plaque calcaire, percée de canaux qui vont en général en se rétrécissant de la surface externe à la surface interne et dont les plus nombreux conduisent dans le canal hydrophore, les autres s’ouvrant dans des régions voisines que nous aurons à caractériser plus tard. Quelques Stellérides ont normalement plusieurs madréporites (Asterias tenuispina, A. calamaria, A. cape^isis, A. polyplax, Ophidiaster Germani, Linckia diplax, etc.); leur nombre varie de cinq à seize chez les Aca^^^/las^er. En général, c’est chez les espèces fissipares et chez celles dont le nombre des bras est variable que l’on observe plusieurs madréporites; dans ce dernier cas, les i ndividus à cinq bras n’ont souvent qu’un seul madréporite, les autres deux {Echinaster eridanella) ; il n’y a cependant aucun rapport déterminé entre le nombre des madréporites et le nombre des bras. Les Stellérides ont toujours un nombre de tubes hydrophores égal à celui des madréporites. Chaque tube (fig. 658) est entouré d’une gaine de tissu calcifère où le calcaire se dépose souvent de manière à former une suite d’anneaux réguliers qui maitiennent le tube béant. Ce dernier est constitué par une membrane basilaire, surmontée d’un haut épithélium llagellifère. A sa jonction avec le madréporite le tube hydrophore est percé (jeunes Asterias, lig. 638, ho; Cribrella, etc.) d’un orifice latéral qui le met en commu-

Fig. 658. — Coupe verticale à travers une jeune Asterias E spirabilis, Bell, montrant en ho l’orifice encore unique du madréporite qui permet à l’eau d’arriver, d’une part, dans le canal hydrophore A; d’autre part, dans le sinus axial s, dépendant de la cavité générale; /, paroi du sinus axial; p, rudiment du corps plastidogène ; l, anneau labial; a, anneau ambulacraire; à droite et à gauche du sinus axial, coupe de l’estomac.

nication avec la cavité dans laquelle il est contenu. La lumière du tube hydrophore est d’ordinaire en forme de fer à cheval comme si le tube s’invaginait sur luimême le long d’une de ses génératrices. Par son extrémité inférieure le tube hydrophore s’ouvre dans l’anneau ambulacraire (fig. 659, Rc) qui entoure l’œsophage immédiatement au-dessus du plancher buccal. L’anneau ambulacraire porte d’ordinaire cinq vésicules ovoïdes pédonculées, dites vésicules de Poli (Ap) et, en outre, de chaque côté des canaux radiaux, un corps de Tiedemann, organe formé d’un faisceau de tubes glandulaires; le nombre de ces corps est donc double de celui des bras. Ils existent chez les Asteriidæ, bien que dans cette famille les vésicules de Poli fassent défaut.

ÉGHINODERMES.

En face de chaque bras, l’anneau ambulacraire donne naissance à un canal radial. Chaque canal radial, en passant dans le bras, se loge au fond de la gouttière ambulacraire, extérieurement à la cavité générale (fig. 666, p. 812). 11 se continue jusqu’à l’extrémité des bras au delà de laquelle il se prolonge même en une sorte de tentacule, couvert de cils vibratiles, le tentacule impair. Sur leur trajet, les canaux

radiaux donnent naissance, au niveau de suture des pièces ambulacraires, à des branches latérales, perpendiculaires à leur direction. Chacune de ces branches supporte à son tour: 1° une vésicule pédonculée (fig. 659, Ap') qui pénètre dans la cavité générale en passant à travers un trou ambulacraire; 2” un tube externe (P), qui refoule devant lui le tégume nt, s’en forme une gaine continue et constitue ainsi un tube ambulacraire. Les tubes ou tentacules ambulacraires sont quadrisériées et alternes dans la gouttière ambulacraire des Asteriidæ; partout ailleurs, ils sont bisériés. Ces tubes se terminent habituellement par un disque aplati, susceptible d’adhérer aux corps solides et dont l’adhérence, jointe à l’extensibilité et à la contractilité des tentacules, permet à l’animal de se déplacer. La ventouse terminale est bourrée de spiculés calcaires chez les Linckia, les Ophidiaster, les Gonias- TERiNÆ. Chez les Zoroasteridæ, et chez la plupart des Archasteridæ des grandes profondeurs, cette ventouse se réduit beaucoup, et devient punctiforme; elle manque totalement chez les Porcellanasteridæ et les Astropectinidæ dont les tubes, ambulacraires

Fig. 659. — Schéma de l’appareil ambulacraire d’un Astropecten. — Mc, anneau ambulacraire; Ap, ampoules ou vésicules de Poli; Stc, tube hydrophore; M, plaque madréporique; P, tubes ambulacraires sur les branches latérales des canaux radiaux ; Ap, ampoules des tubes ambulacraires.

terminés en pointe (lig. 659) ne peuvent plus servir à la locomotion.

Ophiurides. — Le madréporite des üphiurides, dorsal chez les très jeunes individus, devient plus tard ventral et correspond à l’un des écussons buccaux; le même fait est déjà réalisé chez un certain nombre de Stellérides ^ palœozoiques Aspidosoma, Cheir opter aster, Echinasterella, Helianthaster, Palasteriscus) , tandis que chez un Ophiuride de la même époque {Protaster Miltoni) il demeure dorsal. De la position ventrale du madréporite, il résulte que le tube hydrophore ne traverse plus toute la hauteur du corps, comme chez les Stellérides, mais se recourbe en U sur le côté. Le nombre des tubes hydrophores augmente quelquefois avec l’àge, et il peut dès lors s’en produire jusqu’à cinq (Ophiactis virens). L’anneau ambulacraire porte, en général, une vésicule de Poli dans chaque interradius sauf celui qui contient le tube hydrophore (flg. 659), mais il peut aussi en exister jusqu’à quatre chez VOphiactis virons dont l’anneau ambulacraire porte, en outre, de six à quinze

* G. ViGiiiEB, Anatomie comparée du squelette des Stellérides. (Archives de Zoologie expérimentale, 1879.)

APPAREIL AMBULAGRAIRE.

longs tubes sinueux, présentant même quelques ramifications, qui rampent à la surface du tube digestif et vont se perdre au milieu des organes génitaux. Il n’existe pas de vésicules ambulacraires ; les tubes ambulacraires n’ont pas de ventouses, mais sont souvent munis de papilles tactiles.

Crinoïdes. — L’appareil ambulacraire des Crinoïdes (flg. 660) est construit sur un type tout particulier. Il n’existe pas de madréporite, mais la paroi du corps est percée d’entonnoirs vibratiles (fig. 667, vl, vg, vs, p. 815) qui conduisent l’eau, soit dans un espace péribuccal nettement limité où s’ouvrent aussi des tubes hydro- ; phores, soit dans les caj vités s :»us-tentaculaires et les cavités génitales des bras. Chez les j eunes Comatules fixées, encore dépourvues de bras , il n’existe qu’un seul tube hydrophore (flg. 661, S() et un seul entonnoir vibratile (P); chez les jeunes Comatules, au moment de se détacher, et chez les Rhizocrinus , il existe un tube hydrophore et un entonnoir vibratile dans chaque interradius. Chez les autres Crinoïdes fixés, le nombre de ces organes

,, , fil, rosacea, vue par la face ventrale. — A, anus; O, bou-

eieve j ennu cnez entourée de Panneau ambulacraire d’où naissent cinq canaux radiaux

les PentaCfinUS et les fournissant chacun deux canaux brachiaux.

COMATULiDÆ le nombre des tubes hydrophores est très grand, celui des entonnoirs vibratiles plus grand encore (jusqu’à quinze cents), et tout rapport de nombre et de position a disparu entre ces deux catégories d’organes.

Les tubes hydrophores sont les seuls appendices internes que porte l’anneau ambulacraire des Crinoïdes. Extérieurement, autour de la bouche, il en nait cinq groupes de tentacules, plus apparents chez la lame fixée (flg. 662, T) que chez l’adulte. Les canaux ambulacraires, placés immédiatement au-dessous des téguments (flg. 667, A, Z), £), séparent les uns des autres ces quatre groupes de tentacules, descendent au nombre de cinq vers les cinq bras primitifs, et se ramifient comme eux; ils se terminent en cul-de-sac avant d’arriver à l’extrémité des bras ou des pinnules. Leur trajet est en général en zigzag (flg. 660); à chaque sommet de la ligne brisée qu’ils forment naît un tube ambulacraire qui bientôt se divise en trois branches inégales, dont la distale est de beaucoup la plus longue. Les tubes ambulacraires sont terminés en cæcum; ils portent de nombreuses et longues papilles, légèrement cannelées et dont te sominet.libre porte trois soies tactiles divergentes.

ÉCHINODERMES

Fig. 661. — Coupe longitudinale d’une larve d’Antedon. — Al, orifice buccal; Z)’, intestin antérieur; D", intestin moyen ; L, cavité viscérale ; L', sac pariétal; Bi, cordon de tissu conjonctif entre L et Z'; H, ébauche de l'organe axial; F, cordon ûbreux dans l’axe du pédoncule; W, anneau ambulacraire ; St, tube hydrophore; K, corps sphérique; T, tentacules (d’après H. Ludwig).

Fig. 662. — Schéma d’une larve à'Antedon. — D', intestin antérieur; B", intestin moyen; D'", intestin terminal ; A, anus ; P, entonnoir vibratile s’ouvrant avec le l'^tube hydrophore dans le sac pariétal; T, T', T", tentacules ; L, cavité viscérale ; M, anneau ambulacraire; St, canal pierreux; Bi, cordon de tissu conjonctif ; K, corps sphérique ; H, organe axial ; F, cordon übreux axial du pédoncule (d’après H. Ludwig).

que celui des Étoiles de mer. Le tube hydrophore (fig. 663, Sc) traverse toute la hauteur du test; comme chez les Ophiurides et les Crinoïdes, il est dépourvu d’enveloppe calcaire. L’anneau ambulacraire (jRq') est placé sur la base de la lanterne d’Aristote ; il porte cinq corps de Tiedemann interradiaux (Po) qui reposent sur cette base; les cinq canaux qu’il fournit passent sous les compas, descendent le long de la face externe de la lanterne, passent sous les auricules quand elles existent, et, après avoir donné une branche récurrente qui fournit les tentacules buccaux, remonte le long de la ligne médiane de chaque ambulacre jusqu’à la plaque intergénitale correspondante sous le pore de laquelle il se termine en cæcum. Sur leur trajet les cinq canaux radiaux émettent des branches normales à leur direction, qui d’une part supportent chacune

Huxley. — O, bouche; L, lèvres; aur, auricules du test; re, rétracteurs ; pr, extenseurs de l’appareil dentaire ou lanterne d’Aristote; B(j, anneau ambulacraire; Po, vésicules de Tiedemann ; B, canal ambulacraire radial avec les branches des tubes ambulacraires (Am); Sc, tube hydrophore; M, plaque madréporique; St, piquant; Pe, pédicellulaire; Z, dents.

APPAREIL AMBULACRAIRE.

UQ sac aplati et d’autre part émettent une paire de petits tubes accolés comme les canons d’un fusil double. Chaque paire de tubes se rend à un même tentacule ambulacraire (Am); mais les deux tubes se terminent au niveau du test, de sorte que le tentacule ne contient qu’une cavité unique.

Chez les Oursins endocycliques (Desmosticoa), et les Echinonidæ, les tubes ambulacraires se terminent, comme chez les Stellérides, par un disque aplati, formant ventouse; mais ce disque est constamment soutenu par une rosette de quatre à six pièces calcaires, reliées par un cadre étroit à d’autres pièces plus petites, alternant avec elles. Chez les Cassidulidæ il y a trois sortes de tentacules ambulacraires : 1° ceux des phyllodes avec une extrémité lamellaire (Rynehoptjgus); 2° ceux des pétales qui sont lobés à l’extrémité; 3o enfin ceux des autres régions terminés, comme d’habitude, par une ventouse plus ou moins développée. Le mode de terminaison des tubes ambulacraires est encore plus varié chez les Spatangoïdes : ceux de l’ambulacre antérieur, essentiellement locomoteurs, sont terminés soit par une extrémité arrondie, soit par une grande ventouse; ceux qui sont à l’intérieur de la fasciole péripétale sont plus grands que les autres; les tentacules buccaux qui occupent la région correspondant aux phyllodes des CASsinuLiDÆ, sont terminés par un bouquet d’appendices claviformes; dans les pétales les tentacules sont digités à leur extrémité. Les appendices claviformes et les appendices digités sont soutenus respectivement par une baguette calcaire; l’ensemble de ces baguettes peut être considéré comme représentant la rosette des ventouses des Oursins endocycliques.

Chez tous les Oursins il existe des spiculés dans la paroi des tubes ambulacraires. La forme de ces spiculés varie d’une famille à l’autre et peut être souvent considérée comme caractéristique de ces groupes naturels L

Hololhuries. — L’appareil ambulacraire des Holothuries (fig. 657, p. 804) comprend les mêmes parties que celui des autres Échinodermes. Comme chez les Oursins il n’existe ordinairement qu’un seul bouquet de tubes hydrophores et plus ordinairement même qu’un seul tube hydrophore, contenu entre les deux lames du mésentère. Ce tube s’ouvre à l’extérieur chez les jeunes Holothurides; chez un grand nombre d'Elasipodes {Oneirophanta, Orphnurgiis, Irpa, Benthodijtes, Elpidia), son orifice se ferme ; terminé en cæcum, il demeure encore engagé dans les téguments; cet état n’est plus que transitoire chez les Synapta et les Holothurides ordinaires {Chirodota rotifera). Chez ces dernières, sur le trajet du tube hydrophore se forme une sorte de madréporite, la portion de ce tube comprise entre le madréporite et la paroi du corps se résorbe, et la portion restante devenue libre s’ouvre dans la cavité générale. L’anneau ambulacraire auquel est suspendu le tube hydrophore est situé sur le bulhe buccal; il est immédiatement recouvert par la couronne calcaire et constitué par un épithélium interne, au-dessous duquel se trouvent une couche musculaire, puis une couche conjonctive. A l’anneau ambulacraire est suspendue une volumineuse vésicule de Poli ; elle est située dans finterradius DE.

Sur la face supérieure de l’anneau ambulacraire prennent naissance les cinq canaux radiaux qui remontent le long du bulbe buccal jusqu’au niveau de son bord supérieur et se réfléchissent sur les parois du corps. De ces canaux radiaux

1 Stewaht, On the Spicula of the reyular Echinoïda. Trans. of lhe Linnean Society, t. XXV, 1863. — E. Perrier, Recherches sur les Pédicellaires et les Amhulacres des Astéries et des Oursins. Annales des sciences naturelles, 1868-69.

ÉGHINODERMES.

naissent d’abord les tentacules, à chacun desquels correspond un cul-de-sac tentaculaire, situé entre deux pièces consécutives de la couronne calcaire. Les tentacules se terminent, tantôt par un disque aplati (Aspidocuirota), tantôt par des arborescences très élégantes (Dendrociiirota, flg. 644, p. 787). Us sont au nombre de dix; chaque canal radial est, en effet, compris entre deux tentacules avec lesquels il communique respectivement par un petit canal transversal dont une valvule peut fermer l’orifice. Sur tout le reste de leur trajet, les canaux radiaux donnent naissance à des tentacules ambulacraires, présentant une ampoule interne et un tube externe terminé par une ventouse. Les canaux radiaux se terminent en cul-de-sac au voisinage de l’anus. Canaux radiaux et tentacules subissent chez les Psolus et surtout chez les Elasipoda d’importantes modifications. Chez tous ces animaux la sole ventrale comprend un ambulacre médian; elle est limitée par deux autres ambulacres ; il ne reste donc que deux ambulacres dorsaux : les canaux radiaux de ces derniers persistent chez les Elasipoda et les Georisia; mais leurs tubes ambulacraires se transformant en tentacules incapables de servir à la locomotion, parfois très réduits {Beuthodytes), se limitent à un tentacule impair postérieur (Georisia) ou disparaissent entièrement. Les tentacules ambulacraires manquent totalement aux Molpadidæ; les canaux radiaux disparaissent à leur tour chez les Synaptidæ.

Cavités satellites de l’appareil ambulacralre on cavités parambnlacraires.

— L’appareil ambulacraire des Échinodermes peut être considéré comme une sorte d’appareil directeur, avec lequel sont dans un rapport ordinairement assez étroit de position : 1° un système complexe de cavités d’origine variable que nous appelions, pour abréger, système des cavités parambulacraires ; — 2° les parties les plus importantes de V appareil plastidogène ; — 3° une partie considérable du système nerveux. Nous nous occuperons d'abord des cavités parambulacraires. i

Chez les Stellérides le canal hydrophore est contenu daus une vaste cavité creusée -en partie dans la cloison interradiale qui lui correspond et complétée, du côté de la cavité générale, par une paroi membraneuse, le tout constituant l'organe sacciforme ou sinus axial (fig. 658, S). La cavité de l’organe sacciforme, verticalement cloisonnée d'une façon particulière, communique inférieurement avec une autre cavité annulaire pratiquée dans la membrane labiale (fig. 658, 1} et dans laquelle viennent s’ouvrir les cavités tubulaires comprises dans chaque bras entre le canal radial et le tégument de la gouttière ambulacraire, cavités que l’on désigne habituellement sous le nom de cavités sous-ambulacraires. Une cloison annulaire, à direction oblique | (fig. 664), divise l’ünneaw labial en deux cavités superposées. De cette cloison partent d’autres cloisons membraneuses (fig. 665, HS) qui pénètrent dans les cavités ; sous-ambulacraires et les divisent de même en deux étages superposés; le long ;■ de la ligne médiane de ces cloisons, interrompues par places, s’insère une nouvelle f cloison, verticale cette fois, qui divise en deux cavités symétriques la cavité sousambulacraire inférieure (fig. 666). Les cavités sous-ambulacraires ne sont pas indépendantes de la cavité générale : de fins canaux partent de la cavité sous-ambu- i lacraire supérieure, longent l’arête inférieure de chaque pièce ambulacraire et fina- i lement viennent s’ouvrir dans la cavité générale L Ces canaux ont été décrits comme l’appareil vasculaire des Stellérides (Hoffmann).

1 E. Perrier et J. Poirier, Sur l’appareil circulatoire des Etoiles de mer. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. CXIV, 1882, p. 261.

CAVITÉS PARAMBULACRAIRES.

Les Ophiurides présentent un système de cavités parambulacraires exactement comparable à celui des Stellérides et offrant les mêmes rapports (fig. 666); seule-

bulacraire laisse entre sa surface externe et les téguments un espace tubulaire vide auquel on peut donner, le nom de sinus épineural (Cuénot).

Tous ces rapports sont conservés chez les Oursins (fig. 669) et les Holothuries : entre le canal radial et le tégument apparaissent , chez ces animaux, deux cavités superposées dont l’extérieure est limitée par des parois riches en éléments nerveux. Ces cavités n’accompagnent pas les ca-

Fig. 664. — Coupe verticale à travers le péristome de VAstei'ias ruhens pratiquée suivant la ligne médiane d’un rayon. — W, anneau ambulacraire ; Wr, tubes de Ludwig; B, canal ambulacraire radial; J, partie interne; E, partie externe de l’anneau labial, séparées par une cloison oblique; N, anneau nerveux ; Nr, réseau nerveux sous-épithélial ; Ep, épithélium ; Mh, membrane buccale; Bi, couche de tissu conjonctif; VS, cloison verticale; QS, cloison transversale ; HS, cloison horizontale de la cavité sous-ambulaoraire; a, a, ouvertures dans la cloison verticale; K‘, K*, première et deuxième pièces ambulacraires ; il/', Vf*, les deux muscles transversaux inférieurs de la première ambulacraire; il/®, muscle transversal de la deuxième ambulacraire (d’après H. Ludwig).

ment la cloison verticale des cavités sous-ambulacraires fait défaut, et le système nerveux, pénétran t dans la cavité sous-am-

Fig. 665. — Coupe verticale schématique d’une Ophiure {Ophioylypha), d’après H. Ludwig. — A gauche, la coupe par un interradius ; à droite, par un radius. KW, paroi du corps; O, bouche ; Li, lèvre ; D, intestin ; L, cavité viscérale; L', cavité viscérale du bras; Z, dents; T, tore angulaire; Me, pièce du coin de la bouche; .1/S, pièce buccale; A‘, première pièce ambulacraire (plaque péristomale) ; A* à AG, deuxième à sixième pièce ambulacraire; B' à £6, les six plaques ventrales (pièces subambulacraires) ; MF et MF', premier et deuxième tubes ambulacraires buccaux; M, muscle transversal inférieur de la deuxième vertèbre; M' muscle interradial externe; Ali", muscle interradial interne de l’angle de la bouche; Bi, trabécules de tissu qui fixent l’intestin à la paroi du corps; IV, anneau ambulacraire; Wr, canal radial; P, vésicule de Poli; N, anneau nerveux; Nr, nerf radial; oB, anneau de Tiedemann; Br, canal plastidogène radial; aB, anneau génital; PH\ rPH, cavités parambulacraires; ePH, anneau labial; iPH, anneau épineural ; S, cloison qui sépare l’anneau labial de la cavité viscérale.

naux radiaux sur la paroi de la lanterne d’Aristote chez les Oursins gnathostomes; elles s’oblitèrent avant d’atteindre l’anneau nerveux; il en est de môme chez les Holothuries.

ÉCHINODERMES

Les cavités parambulacraires ne sont représentées chez les Crinoïdes que par une fente étroite, comprise entre la bandelette nerveuse sous-épithéliale et le canal radial. Les cavités qui existent entre ce canal et l’axe calcaire dans les bras ne sont pas autre chose que des dépendances de la cavité générale, équivalentes à la cavité qui contient les cæcums radiaux et les organes génitaux chez les Stellérides et qui est représentée par une simple fente comprise entre la paroi dorsale du corps et sa paroi ambulacraire chez les Ophiurides.

Cavité générale du corps; mésentères. — Toute la paroi interne du corps des Échinodermes est revêtue par une membrane péritonéale qui s’étend, en outre, sous forme de mésentères, de cette paroi aux organes à qui elle fournit un revêtement

et qu’elle peut aussi relier les uns aux autres. La membrane péritonéale et les mésentères ne sont pas des formations passives; il s’y produit par places une abondante prolifération d’éléments anatomiques; des espaces y sont ménagés ou s’accumule le chyle; le cours du liquide cavitaire est, en partie, réglé par leur disposition qui doit être, en conséquence, étudiée avec quelques détails.

Les mésentères sont très simples chez les Stellérides (fîg. 666). Deux lames comprenant entre elles une sorte de canal {JM) relient chaque cæcum à la paroi dorsale du bras.

Ils n’offrent rien de particulier dans le disque, si ce n’est que, chez les jeunes individus tout au moins {Asterias spirabilis), la membrane péritonéale de l’estomac est reliée avec la paroi de l’organe sacciforme par un prolongement latéral.

Chez les Ophiurides deux cloisons annulaires rattachent l’œsophage aux pièces buccales; la plus forte limite un espace péribuccal parfaitement clos; la seconde cloison un peu plus mince est presque parallèle à la première et délimite un second espace péribuccal; elle manque assez souvent {AmpMura squamata, Ophiactis virens).

La disposition des mésentères est plus compliquée chez les Oursins et les Holothuries. Le tube digestif est ici relié aux parois du corps par une membrane fenestrée par places, qui dépasse le tube du côté interne et en suit la concavité en formant une sorte de ruban saillant; une lame mésentérique verticale relie le canal hydrophore à l’œsophage et au pôle apical; des mésentères attachent de môme les glandes génitales aux parois du corps; enfin, autour de l’anus, du rectum et de

Fig. 666. — Schéma de l’organisation d’un bras d’Astérie. — A gauche de la ligne vy la coupe passe par une pièce ambulacraire, à droite, entre deux de ces pièces. Dans la moitié gauche on n’a pas représenté le cæcum intestinal, et dans la moitié droite l’organe génital. L, cavité viscérale du bras; HK, système des cavités schizocéliques; KBe, papille respiratoire (une seule a été représentée); St, piquants; BD, cæcum intestinal retenu par deux mésentères; JM, espace situé entre les deux mésentères; GP, pore génital; Ov, ovaire (chez le mâle, le testicule présente même les rapports); Wr, canal ambulacraire radial; PH, cavité sous-ambulacraire ; Amp, ampoule des tubes ambulacraires , F, tube ambulacraire; OR, et UR, plaques marginales supérieure et inférieure ; N, réseau fibrillaire sous-épithélial; V, lacune plastidogène (d’après H. Ludwig).

APPAREIL PLASTIDOGÈNE.

l’appareil masticateur, des nappes membraneuses s’attachant d’une part au tube digestif, d’autre part aux parois du corps, délimitent des espaces clos d’étendue variable.

Chez les Crinoïdes {Antedon)^ la cavité générale est cloisonnée par un système encore plus complexe de membranes. L’ensemble des viscères est entouré par une sorte de sac viscéral (fig. 667, Sv), formé de feuillets membraneux superposés, qui court à mi-dislance de la paroi du corps et du tube digestif auxquel il est relié par de nombreuses trabécules. Ce sac se relie à un autre sac membraneux qui limite autour de l’oesophage un assez vaste espace péribuccal et se prolonge inférieurement dans l’axe du corps de manière à former un sinus axial qui entoure les organes axiaux que nous aurons bientôt à décrire. Du sac viscéral se détache une double lame membraneuse qui pénètre dans la cavité des bras et divise cette cavité en deux autres : la cavité sous-radiale ou sous-tentaculaire [est), elle-même incomplètement subdivisée par une cloison verticale fenestrée et la cavité dorsale ou cœliaque (cœ). Entre les feuillets de la membrane qui sépare ces cavités se trouve ménagée une troisième cavité tubulaire, la cavité génitale {cg).

L’enveloppe du sinus axial pénètre dans l’espace circulaire compris entre la rosette calcaire et la plaque centro-dorsale, tapisse cet espace et le cloisonne verticalement en cinq chambres {dl) dont l’ensemble forme ce qu’on appelle Yorgane cloisonné. Ces chambres communiquent elles-mêmes avec la cavité axiale de cirres. Cette dernière cavité est, à son tour, divisée en deux autres cavités superposées, par une double cloison horizontale qui va se rattacher à la paroi axiale des chambres de l’organe cloisonné. Les deux lames qui forment la cloison horizontale des cirres sont absolument appliquées l’une contre l’autre dans ces organes; mais elles s’écartent de manière à former une sorte de court entonnoir en se rattachant à la paroi axiale des chambres.

Appareil plastidogène. — Avec le système de membranes dont nous venons de parler se trouve constamment en rapport un appareil dont l’existence est générale chez les Échinodermes, dont les dispositions sont très variées et dont les fonctions, elles-mêmes multiples, sont liées à une active formation d’éléments anatomiques. C’est en raison de celte fonction essentielle que l’appareil en question a été désigné sous le nom d'appareil plastidogène. Cet appareil comprend : 1° le corps plastidogène presque toujours en rapport avec le canal hydrophore; — 2° les corpuscules de Tiedemann et les formations analogues qui sont en rapport avec l’anneau ambulacraire; — 3° les tubes de Ludwig qui accompagnent les canaux radiaux et sont contenus dans les cavités parambulacraires; — • 4° des parties diverses qui mettent en rapport les unes avec les autres ces organes typiques ou en sont des dépendances.

Le corps plastidogène des Stellérides, Ophiurides etÉchinides, autrefois pris pour un cœur, est contenu dans le sinus axial qui a déjà été désigné chez les Stellérides sous le nom d’organe sacciforme. Ce sinus est très vaste chez les Stellérides où il est habituellement divisé par une cloison membraneuse verticale en deux cavités, dont l’une contient le canal hydrophore, tandis que l’autre présente sur toute sa hauteur un repli vertical de sa paroi, à la fois très saillant et très chargé d’éléments anatomiques. Ce repli membraneux et les éléments qu’il supporte ne sont pas autre chose que le corps plastidogène (fig. 6o8, p). L’un des bords- de ce corps est libre sur la plus grande partie de sa longueur, mais non loin de la région supérieure du

ÉCHINODERMES

sinus axial ce bord libre peut se souder à la paroi du sinus, de manière à prendre l’aspect d’une cloison. Le plus souvent le corps plastidogène se termine à la cloison de l’anneau labial {Echinaster, Asterina, Astropectinidæ) ; chez les Asterias, il se continue dans l’anneau labial en un anneau ■plastidogène ou anneau de Tiedemann duquel partent les tubes de Ludwig qui cheminent sinueusement, en présentant de rares ramifications dans la région médiane de la cloison des cavités sous-ambulacraires.

Chez les Ophiurides le corps plastidogène remplit tout l’organe sacciforme; il s’amincit en se rapprochant de la bouche, et s’unit à un anneau péribuccal (anneau de Tiedemann, situé soit dans l’anneau labial {Opldoglypha albida, 0. lacertosa, Ophiothrix flagelli), soit dans l’une des cavités périœsophagiennes {Ophiocoma scolopendrina). De cet anneau naissent des tubes de Ludwig qui se placent au-dessus du ruban nerveux dans la cavité comprise entre ce ruban et le canal radial.

Des dispositions très analogues existent parmi les Échinides. Le sinus axial est rempli chez tous ces animaux par un corps plastidogène de forme ovoïde (fig. 668, aï) formé par un réseau conjonctif, dans les mailles duquel sont accumulés les éléments formés dans l’organe. Celui-ci présente une cavité centrale prolongée en un canal [ah] qui vient s’ouvrir à côté des tubes hydropliorés dans une sorte d’entonnoir placé sous le madréporite. Celte cavité centrale est close vers le bas; mais le corps ovoïde se prolonge lui-même le long du tube hydropbore en une sorte de canal glandulaire, le canal de Kœhler. Le canal de Kœhler aboutit chez les Cidaridæ à un anneau de Tiedemann en quelque sorte creusé dans l’épaisseur de l’anneau ambulacraire, de structure spongieuse et dans lequel pénètrent sans s’y ouvrir de fins diverticules de l’anneau ambulacraire. Cet anneau {av) contient au contraire l’anneau ambulacraire (am) chez les Echinidæ ; il consiste en réalité en une lacune annulaire comprise entre le plancher supérieur de la lanterne d’Aristote et la membrane péritonéale. En cinq points exactement interradiaux l’anneau ambulacraire émet un diverticule qui ne tarde pas à se transformer en une poche boursouflée, à parois très minces, reliées par de nombreuses trabécules aux parois de l’anneau de Tiedemann qui forme lui-même des diverticules enveloppant ceux de l’anneau ambulacraire; ainsi se constituent les cinq vésicules de Tiedemann des Echinidæ L L’espace compris entre les deux membranes qui forment ces vésicules est rempli par un tissu exactement semblable à celui du corps plastidogène, tissu entremêlé de concrétions jaunâtres, encore plus caractérisées dans l’anneau de Tiedemann. 11 n’y a aucune diflérenciation plastidogène dans l’anneau de Tiedemann des Spatangoïdes. De cet anneau partent chez les Échinides gnathostomes cinq tubes accolés à l’œsophage qui pénètrent dans les cavités sous-ambulacraires, s’accolent au canal radial et l’accompagnent jusqu’à son extrémité (ac). Il existe une disposition très analogue chez' les Holothuries où les tubes de Ludwig {lacunes amœbophores radiales, Hérouard) aboutissent à un réseau lacunaire, placé dans le bulbe buccal, au-dessus et en dedans de Tanneau aquifère et qu’on peut considérer comme une sorte d’anneau de Tiedemann.

L’appareil plastidogène des Crinoïdes présente un grand nombre de particularités nouvelles. Le corps plastidogène est remplacé chez ces animaux par un organe qui

* Ces vésicules sont souvent désignées sous le nom de vésicules de Poli; mais elles sont bien différentes des vésicules de Poli des Étoiles de mer, et rappellent bien mieux les vésicules de Tiedemann de ces Échinodermes.

APPAREIL PLASTIDOGÈNE. 815

semble au premier abord résulter de l’enchevêtrement de tubes assez larges (fig. 667, pg)^ à parois épaisses, formées d’une seule rangée de grandes cellules

Fig. 667. — Figure schématique montrant l’organisation d’une Comatule {Antedon rosacea), les téguments et les organes sont supposés transparents. On voit à gauche et en avant la section d’un bras. — A, D, E, les canaux radiaux dans leur ordre morphologique ; Œ, œsophage ; P, sinus axial ; R, rectum ; N, anneau nerveux principal; Nr, à la partie supérieure de la figure, anneau nerveux sous-épithélial; Nr, à la partie inférieure de la figure, troncs nerveux radiaux; A'b, troncs nerveux brachiaux ; Nch, chiasma entre les troncs nerveux brachiaux d’une autre paire ; mn, nerfs méridiens mettant en rapport l’anneau buccal et les troncs radiaux; a, anus; b, bouche; h, tubes hydrophores s’ouvrant dans les lacunes du plexus labial; s, organe spongieux; v, paroi du corps; z, syzygie; c, cirres; i, cloison longitudinale dans la cavité des cirres ; ab, anneau ambulacraire péribuccal ; br, canaux ambulacraires brachiaux ; et, canal radial dans un bras coupé ; tr, triade de tentacule ; vl, entonnoirs vibratiles conduisant l’eau dans les lacunes du plexus labial; vg, entonnoirs vibratiles conduisant l’eau dans la cavité génitale; vs, entonnoirs vibratiles conduisant l’eau dans la cavité sous-tentaculaire; li, Is, lacunes marginales du tube digestif; })v, plexus interviscéral ; pÿ, plexus génital; pl, plexus labial; id, anastomoses du plexus labial et des lacunes marginales; ig, anastomoses du plexus génital et des lacunes marginales; cb, cercle basilaire; cr, diverticules radiaux du cercle basilaire; cœ, cavité cœliaque et ses corbeilles vibratiles; est, cavité sous-tentaculaire; cg, cavité génitale ; de, chambre centrale, dl, chambres latérales de l’organe cloisonné ; sg, prolongement axial du stolon génital; rg, rachis génital; ga, extrémité supérieure du stolon génital; II, III, 2' et 3* radiales du bras A.

carrées; vers le bas, le calibre des tubes se rétrécit, et l’organe se transforme peu à peu en un faisceau de cordons cellulaires qui pénètre dans la cavité axiale

ÉCHINODERMES

de l’organe cloisonné et, s’amincissant toujours, finit par se perdre dans le tissu calcifère de la plaque centro-dorsale {sg). Du côté opposé, l’organe se transforme en un lacis de canaux à parois minces {pl) qui se perdent dans la région comprise entre l’œsophage et le rectum, dans les lacunes d’une sorte de poche presque oblitérée par des tractus conjonctifs, chargés de nombreux éléments fusiformes ; c’est là la région essentiellement plastidogène, quelquefois nommée organe spongieux^. Il n’y a pas dans les bras de tubes de Ludwig proprement dits.

Appareil absorbant intestinal. — Dans la membrane péritonéale et le mésentère des Crinoïdes, Échinides et Holothurides se différencie un système de lacunes qu’on a longtemps décrites comme des vaisseaux, mais qui sont de simples réservoirs chylifères. En dehors des dépendances du tube digestif, ils ne contractent de relation qu’avec les glandes génitales, développées d’ailleurs elles-mêmes aux dépens de la membrane péritonéale. Dans les trois classes deux lacunes principales courent symétriquement le long du tube digestif; mais le reste de l’appareil absorbant présente des dispositions propres à chaque groupe.

Chez les Crinoïdes l’une des lacunes principales est dorsale (fig. 667, li), l’autre ventrale {Is) ; non loin du rectum, ces deux lacunes communiquent l’une avec l’autre par une anastomose verticale bien visible chez les jeunes individus; mais elles sont en outre très probablement reliées entre elles par un réseau de lacunes courant entre l’épithélium intestinal et la membrane péritonéale. De ce réseau se détachent de véritables canaux d’assez gros calibre, qui aboutissent à des canaux ramifiés (jpv) plus volumineux, courant eux-mêmes entre les replis du tube digestif dont ils suivent la direction générale. L’ensemble de ces canaux forme ce qu’on peut appeler le plexus interviscéraL Au fond du calice, le plexus interviscéral se termine par une sorte d’anneau vasculaire, le cercle basilaire {cb), d’où partent d’autres canaux qui s’élèvent verticalement en formant un réseau autour de l’organe axial iga). Ces canaux communiquent avec ceux qui forment le plexus labial autour de l’œsophage (pl)-, tous ensemble constituent le plexus gdnito-labial, lui-même en communication {ig, id) avec le plexus interviscéral.

Enfin certains lobes de l’organe axial se résolvent à leur tour en canaux qui semblent prendre part à la constitution du plexus génito-labial. 11 est très difficile de décider si le cercle basilaire est clos, ou s’il communique, comme cela est probable, avec les cavités cœliaques des bras très ciliées, munies de corbeilles vibratiles et dans lesquelles pourraient alors circuler les liquides contenus dans l’appareil absorbant. Cet appareil est manifestement en rapport direct avec l’organe plastidogène ou organe spongieux et avec l’organe axial qui produit, ainsi que nous le verrons, les glandes génitales {çg) et qui peut être, en conséquence, désigné sous le nom de stolon génital.

Les dispositions de l’appareil absorbant sont plus simples chez les Oursins et les Holothuries. Dans les deux cas, l’une au moins des grandes lacunes marginales de l’intestin part de l’anneau de Tiedemann ; chez les Cidaridæ et les EcHINIDÆ^ c’est la lacune marginale interne (fig. 668, an) qui remonte le long de l’œsophage, longe,

1 Herbekt Carpenter, Report on the stalked Crindida collected by H. M. Challenger.

2 E. Perrier, Recherches sur l’appareil circulatoire des Oursins. Archives de Zoologie expérimentale, 1875. — Prouiio, Recherches sur le Doroudaris papillata et quelques Oursins de la Méditerranée . Archives de Zoologie expérimentale, 1882.