APPAREIL ABSORBANT

eu courant dans le mésentère, le bord interne de la première courbure de l’intestin, et se résout, à l’origine de la seconde courbure, en un réseau de fines lacunes dans la partie libre du mésentère. De cette lacune marginale interne (an) émergent normalement à sa direction de nombreux conduits arborescents qui se ramifient à la surface de l’intestin de manière à simuler un fin réseau capillaire. Ces capillaires se groupent eux-mêmes graduellement en troncs qui aboutissent à la lacune marginale externe (ad). Cette lacune se résout, en arrivant à l’œsophage (Cidaridæ), en un système de fines lacunes contenues dans le mésentère et communiquant d’une part avec les lacunes superficielles du corps plastidogène, d’autre part avec celles du cercle qui met en communication les glandes génitales (anneau génital). Les deux lacunes marginales et le réseau qui les met en rapport ne dépassent généralement pas la première courbure de l’intestin. Elles caractérisent cette première courbure comme la région digestive par excellence, tandis que la seconde courbure, dans laquelle le siphon intestinal peut conduire directement de l’eau, parait jouer un rôle important dans la respiration. De la lacune marginale externe naissent chez un certain nombre d’EcniNiDÆ (Echinus,StrongylQcentrotus, etc .) d’autres canaux (ap) qui tiennent en quelque sorte suspendu dans la cavité du test un gros canal collatéral

Fig. 668. — Figure théorique représentant l’organisation d’un Oursin , la moitié antérieure du test est supposée enlevée de manière à montrer les organes internes, a, test; b, tubercules du test supportant les piquants ; c, piquants ; e, plaque dorso-centrale ; f, anus ; g, plaques génitales; h, madréporite percé de pores permettant l’accès de l’eau dans les cavités sous-jacentes ; i, une des plaques dites oculaires mais dépourvues, contrairement aux anciennes opinions, d’yeux et aussi de tentacules ; k, bouche; l, pharynx; m, œsophage et intestinal ; o, estomac suivi de la région digestice, seule vascularisée de l’intestin; p, q, région respiratoire de l’intestin; ax, infundibulum placé sous le madréporite et où débouchent le canal hydrophore et le canal madrêporique ; s, canal hydrophore ; am, anneau ambulacraire; v, vésicules de Poli formées d’un diverticule de l’eau ambulacraire enveloppé d’un repli péritonéal ; x, un des cinq canaux ambulacraires se terminant en cæcum sous le pore de la plaque intergénitale correspondante ; ah, canal madrêporique ; ai, glande ovoïde ou corps plastidogène autrefois pris pour un cœur; ak, canal de Kœhler aboutissant à l’anneau de Tiedemann; av, qui enveloppe l’anneau ambulaoraire ; an, lacune marginale interne de l’appareil absorbant venant seule se jeter dans l’annean de Tiedemann ; ac, cavité sous-ambulacraire; al cavité sous-nervienne; ao, lacune marginale externe ; ap, aq, canal collatéral ; as, ad, af, ag, un tube ambulacraire et ses dépendances; ay, mâchoire.

(ag) s’ouvrant à ses deux extrémités dans la lacune marginale externe elle-même. Ce canal décrit un cercle presque complet; il se contracte sous les moindres excitations, et peut par conséquent déterminer un mouvement de balancement du liquide contenu dans l’appareil absorbant.

La lacune marginale externe et la lacune marginale interne aboutissent l’une et l’autre à l’anneau diffus de Tiedemann chez les Holothurides; elles représentent à elles seules le système lacunaire chez les Synaptes. Dans les autres types où le tube digestif présente deux boucles en forme d’S, les diverses parties du tube sont reliées

- ÉCHINODERMES

entre elles par un mésentère intermédiaire-, des lacunes, courant à travers ce mésentère (fig. 657, Gf, p. 804), mettent en rapport chez les Dendrochibotes les parties de la lacune interne les plus rapprochées des unes des autres, tandis qu’un gros tronc anastoraomique unique s’étend entre les parties voisines de la lacune externe; c’est l’inverse chez les Aspidochirotes. En outre, dans quelques espèces (Cucumaria Planci), la lacune interne fournit au mésentère des branches qui s’étendent jusqu’au rectum; ces branches se jettent dans un tronc assez considérable qui longe les bords libres des guirlandes mésentériques et forme, au point où l’intestin et le poumon intestinal sont unis par le mésentère, une sorte d’anneau vasculaire. De cet anneau partent plusieurs branches, dont l’une très considérable remonte sur la lisière du mésentère jusqu’à la pointe du poumon intestinal. Aucune branche n’atteint le poumon; au contraire, les deux lacunes marginales sont reliées entre elles par un réseau lacunaire semblable à celui qui existe chez les Oursins.

Rapports physiologiques du système ambulacraire, du système plastidogène et du système absorbant. — Des descriptions qui précèdent, il résulte que les pores du madréporite mettent le système ambulacraire directement en rapport avec l’extérieur. Ces mêmes pores conduisent chez les Stellérides et les Ophiurides, soit directement, soit par l’intermédiaire de l’orifice latéral du tube hydrophore dans l’organe sacciforme ou sinus axial. Ce dernier, par l’anneau labial, communique lui-même avec les cavités parambulacraires dont la supérieure est mise en rapport par des canaux spéciaux avec la cavité viscérale des bras. Il suit de là que, s’il entre de l’eau par la plaque madréporique, cette eau peut se répandre, mélangée au liquide de la cavité générale, dans toutes les parties que nous venons d’énumérer.

Les pores de la plaque madréporique établissent de même chez les Oursins gnathostomes une communication directe entre l’extérieur, le tube hydrophore et la cavité axiale du corps plastidogène, mais s’il entre de l’eau dans cette cavité, elle ne peut arriver à l’anneau de Tiedemann qu’après avoir fdtré à travers les tissus spongieux du corps plastidogène. Le liquide contenu dans le tube hydrophore arrive clans l’anneau ambulacraire; là, des diverticules de l’anneau ambulacraire, à parois très amincies, se laissant même traverser par des éléments anatomiques, permettent tous les échanges entre le contenu de l’anneau ambulacraire et celui de > l’anneau de Tiedemann ; ce dernier communique à la fois avec le système lacunaire i intestinal et avec les tubes de Ludwig qui continuent le système plastidogène ! dans les cavités sous-ambulacraires.

Le système ambulacraire devient, chez les Holothuries adultes, indépendant de i l’extérieur, et il ne présente aucune voie particulièrement facile d’échanges avec le système lacunaire intestinal. L’appareil plastidogène est très réduit; mais un appareil nouveau constitué par les poumons permet, sur une vaste surface, des échanges I rapides entre le milieu interne et le milieu externe.

La communication directe entre les deux milieux est rétablie de la façon la plus active chez les Crinoides supérieurs. Plusieurs centaines d’entonnoirs vibratiles conduisent de l’extérieur : 1° dans les gaines conjonctives que fournissent aux i canaux du plexus labial les parois du sac périœsophagien; 2° dans la cavité soiisambulacraire des bras; 3“ dans leur cavité génitale. La cavité cœliaque seule est

SYSTÈME NERVEUX

exclue de ces communications. Le liquide qui baigne les canaux du plexus labial peut être puisé dans les interstices de ce plexus par les nombreux tubes hydrophores suspendus à l’anneau ambulacraire; tout au moins, le mélange est-il facile entre le liquide ambulacraire et le liquide qui baigne les canaux du plexus. Ces canaux reçoivent eux-mêmes le liquide nourricier qui filtre du tube digestif dans les absorbants intestinaux; en raison de leurs ramifications nombreuses, leurs parois forment une vaste surface d’échanges entre ce liquide et le liquide de la cavité générale, qui, d’une part, communique directement avec l’extérieur et, d’autre part, peut passer directement aussi, comme chez les Holothuries, dans l’appareil ambulacraire.

Il suit de là que chez les Stellérides, les Ophiurides, les Crinoïdes, les Holothurides, le liquide ambulacraire et le liquide de la cavité générale ne font qu’un. Ce liquide mixte peut se mélanger directement ou indirectement (poumons des Hololhurides) avec l’eau extérieure; il circule sous l’action des cils vibratiles péritonéaux dans toutes les parties du corps et y distribue les matières alimentaires dont il s’est chargé en coulant à la surface du tube digestif ou des canaux absorbants.

Chez les Échinides, le liquide ambulacraire continue bien à se mélanger directement avec le liquide extérieur; le liquide extérieur peut aussi pénétrer directement dans la cavité du corps plastidogène; mais c’est seulement au travers des tissus de ce corps qu’il peut arriver jusqu’au liquide nourricier contenu dans le système absorbant; celui-ci ne peut de même entrer en relation avec le liquide ambulacraire qu’à travers les membranes très fines, il est vrai, qui cloisonnent l'anneau ou les vésicules de Tiedemann; il ne semble plus y avoir de communication directe entre le liquide de la cavité générale et ces divers liquides, mais il ne faut pas oublier que les poudres fines en suspension dans les masses à injection peuvent passer au travers des lacunes mésentériques qui font suite aux lacunes absorbantes et arriver par cette voie dans la cavité générale. Il y a donc, en somme, d’intimes rapports entre tous les liquides et l’eau ambiante. La pénétration directe de l’eau ambiante dans les systèmes des cavités des Échinodermes a été expérimentalement établie L

Système nerveux. — En continuité avec l’épithélium de la gouttière ambulacraire et avec l’épithélium de la membrane péribuccale se trouve chez les Stellérides et les Crinoïdes une première différenciation nerveuse. L’épithélium formé de hautes cellules repose sur une couche fibrillaire, à peu près de même épaisseur que lui (fig. 666, N) et dont les fibrilles, entremêlées d’un petit nombre de cellules ganglionnaires fusiformes, sont quelquefois disposées en faisceaux sinueux. Parmi les cellules épithéliales, un certain nombre s’arrêtent à la couche fibrillaire, d’autres s’allongent en grêles filaments qui la traversent. Sur la face interne de la couche fibrillaire repose, chez les jeunes Stellérides, une couche cellulaire d’apparence épithéliale, mais qui est, en réalité, formée, au moins en partie, de cellules ganglionnaires multipolaires, dont les prolongements rampent, en s’anastomosant, de manière à former un réseau, entre la couche fibrillaire et la couche épithéliale interne. Les prolongements fibrillaires des cellules épithéliales externes viennent s’implanter sur les nœuds de ce réseau. Ces dispositions simples se compliquent

1 E. PiîRRiER, Recherches sur Vorganisation des Comatules. Nouvelles Annales du Muséum, l. II, 1890. — Ludwig. Zoologischer Anzeiger, 1890. — Cuénot, Études morphologiques sur lies Échinodermes, loc. cit. .

ÉCHINODERMES

Fig. 669. — Coupe transversale schématique d’un bras à'Asterias (d’après W. Lange.) — N, tégument en partie nerveux de la gouttière ambulacraire ; P, tube ambulacraire; A, pièces adambulacraires ; T, papilles respiratoires.

chez les adultes par l'apparition d’une mince couche conjonctive qui sépare la couche fibrillaire d’épaississements cellulaires spéciaux, recouverts de la couche habituelle de cellules nerveuses et qui sont situés sur les faces latérales de la cavité sous-ambulacraire. Ces épaississements manquent au sommet du tégument de la gouttière ambulacraire qui affecte sur les coupes une forme triangulaire; ils sont remplacés par une couche de fibres musculaires.

Chez les Crinoïdes, la couche nerveuse sous-épidermique est séparée du canal

ambulacraire par un espace en forme de fente (fig. 678, Br, p. 828) et par une étroite couche de fibres musculaires; la couche nerveuse se continue plus ou moins sur les tubes ambulacraires qu’elle embrasse en partie chez les Slellérides, tandis qu’elle se réfléchit seulement sur leur face interne chez les Crinoïdes. L’anneau nerveux périœsophagien s’étend de même à une certaine distance de l’œsophage chez ces derniers et fournit peut-être des nerfs au tube digestif. Chez les Ophiurides, Échinides et Holothurides, le système nerveux sous-épidermique cesse d’être en contact avec l’épiderme (fig. 668, n). La bandelette nerveuse et l’anneau périœsophagien s’invaginent au-dessous des téguments qui, en se refermant au-dessus d’eux, délimitent une cavité dite épineiirale (al) que le ruban nerveux sépare de la cavité sous-ambulacraire. Ce ruban est toujours formé d’une couche de cellules qui limitent la cavité épineurale, surmontée d’une bande fibrillaire habituellement traversée par les prolongements de cellules. Du côté opposé se trouve une autre couche de cellules ganglionnaires séparées par une lame conjonctive de la couche fibrillaire ; le ruban nerveux a donc conservé la même constitution qu’avant l’invagination. Les cinq rubans nerveux radiaux arrivent chez les Oursins jusqu’au pore des plaques intergénitales, émergent par ce pore et se ramifient à la surface du test qu’ils enveloppent d’un réseau nerveux superficiel.

11 existe chez les Crinoïdes un second anneau nerveux péribuccal (fig. 667, N, p. 815) placé immédiatement en dehors de l’anneau ambulacraire, un peu au-dessous de son bord inférieur. Cet anneau envoie des nerfs aux festons intertentaculaires qui l’avoisinent; il se relie par des branches d’anastomose avec les nerfs sous-épidémiques des cinq gouttières radiales. Au niveau de ces gouttières naissent de l’anneau deux nerfs qui se placent à droite et à gauche du canal radial et sont unis près de la bifurcation de ce canal par une commissure. De cette commissure naît un tronc médian qui, bientôt, se bifurque et fournit à chacun des bras de la même paire un nerf qui accompagne leur canal ambulacraire du côté interne, tandis que les deux nerfs qui flanquent le canal radial se prolongent du côté externe le long des canaux ambulacraires brachiaux (fig. 667). De l’anneau nerveux naissent en outre des branches qui se ramifient dans les téguments du disque et présentent dans leur épithélium de nombreux bouquets de terminaisons sensitives.

Outre les parties nerveuses que nous venons de décrire, les Échinodermes pourvus de bras présentent encore un cordon nerveux d’origine entodermique qui

SYSTÈME NERVEUX

court le long de la ligne médiane dorsale des bras en fournissant des rameaux aux parois dorsales du corps. Cette portion entodermique du système nerveux (fig. 667, iV6), encore peu développée chez les Étoiles de mer, prend chez les Crinoïdes un développement exceptionnel. Elle a pour centre une sorte de coupe nerveuse qui

Fi^. 670. — Ante.don rosacea. Schéma de la distribution des cordons axiaux dans le calice, montrant leur origine dans l’enveloppe fibrillaire de l’organe cloisonné. — a, cordons axiaux du squelette; CD, pièce centro-dorsale; Bi, première brachiale; ^1, iÏ2, Bi, première, deuxième et troisième radiales (d’après H. Ludwig).

enveloppe étroitement l’organe cloisonné et se prolonge chez les Crinoïdes fixés en une sorte d’étui nerveux entourant la cavité axiale du pédoncule (flg. 671). De cette coupe partent chez VAntedon rosacea dix cordons qui contournent les diverticules radiaux de la cavité cœliaque, se rejoignent au delà de ces diverticules et forment ainsi cinq troncs, unis par une commissure circulaire, qui pénètrent dans les radiales, se bifurquent à l’intérieur de la radiale axillaire et donnent naissance à deux branches unies à leur base par deux commissures transver-

Fig. 671. — Coupe verticale pratiquée à travers le disque du Bhisoerinus lofotensis, d’après H. Ludwig. — K, chambre de l'organe cloisonné; A, stolon génital pénétrant dans l'organe cloisonné; Fo. prolongement de l’organe cloisonné avec toutes ses parties dans le pédoncule. B, RI {CD), St^ régions diverses des basales prises à tort par Ludwig pour l’ensemble du premier article du pédoncule, des basales et des premières radiales soudées ensemble, et dont les lignes ponctuées indiquent les prétendues limites ; Bt, trabécules de tissu conjonctif dans la cavité viscérale; BF, masse conjonctive calcifiée entre les basales ; D, intestin buccal ; D'. intestin gastrique ; D", intestin terminal ; Do, organe dorsal ; F, masse nerveuse autour de l’organe cloisonné et de son prolongement dans la tige ; F', cordon nerveux radial ; F", cordon nerveux interradial; L, cavité viscérale; i.)% cavité viscérale radiane; iV, anneau nerveux sous-épithélial ; d/, muscles; S<2, premier article du pédoncule; T, tentacule.

sales et un chiasma (fig. 667, Nch).

Ces troncs occupent l’axe des pièces calcaires des bras; en face de chaque pinnule, ils émettent une ramification qui naît par deux racines et se prolonge jusqu’à l’extrémité des pinnules. Deux connectifs qui cheminent dans le tégument du disque (fig. 667 mn) unissent chaque tronc radial à l’anneau buccal profond. Les troncs brachiaux donnent naissance à deux catégories bien distinctes de nerfs : les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs L Dans chaque article des hras et

* E. Perrier, Recherches sur l’organisation et le développement de la Comatule de la Méditerranée. Nouvelles Archives du Muséum d’histoire naturelle, 1886-1890.

ÉGHINODERMES.

des pinnules il y a au moins deux groupes de nerfs sensitifs qui naissent non loin des extrémités de l’article. Chaque groupe se compose de deux paires de nerfs qui se ramifient dans l’épaisseur même du tissu calcifère jusque dans les téguments et dont certaines branches vont s’anastomoser avec les nerfs latéraux des bras et des pinnules. Les nerfs antérieurs envoient des rameaux dans l’article qui suit celui où ils sont nés. Les parties motrices du système nerveux dorsal naissent du tronc principal, au niveau des surfaces d’union des muscles hyalins avec le tissu calcifère, aussi bien dans les articulations ordinaires que dans les syzygies. Les branches d’origine se perdent au milieu de masses pyriformes d’éléments qui occupent toute la surface terminale des faisceaux musculaires hyalins et sont unies entre elles par de nombreuses anastomoses. Des anastomoses partent de grêles filaments interrompus par des noyaux qui courent entre les faisceaux des fibrilles contractiles et représentent probablement des terminaisons nerveuses motrices.

Organes des sens. Corpnscnles tactiles et olfactifs. — Chez beaucoup d’Échinodermes les cellules sensitives terminales se groupent en certains points des téguments et présentent même des prolongements tactiles en forme de soie, de manière à constituer de véritables corpuscules sensitifs. Ces corpuscules sont nombreux sur le disque des Anteclon;, ils sont entourés de cellules glandulaires dans le tégument des Synaptes. Les tubes ambulacraires reçoivent toujours un nerf ganglionnaire du tronc radial et sont richement pourvus de cellules sensitives, mais ce n’est guère que chez les Crinoïdes qu’il s’y diiïérencie des organes sensitifs spéciaux. Ce sont des papilles allongées, grêles, dont l’axe est occupé par un filament brillant contractile, entouré de cellules nerveuses terminales; trois soies rigides, divergentes, surmontent la papille. On observe sur les tentacules buccaux des Synaptes, des saillies présentant à leur sommet une cupule ciliée, au fond de laquelle arrive un rameau nerveux qui se met en rapport avec de nombreuses cellules sensitives. Il paraît aussi que chez les Échinodermes carnassiers tout au moins, tous très sensibles aux odeurs, les tentacules jouent un grand rôle dans l’olfaction.

Otocystes et Spiiéridies. — Les Synaptes et quelques Élasipodes sont les seuls Échinodermes chez qui des organes auditifs aient été découverts. Ce sont chez les Synaptes des otocystes en forme de sphère creuse, disposées de chaque côté des nerfs radiaux, et plongées dans le tissu conjonctif de la paroi du corps. Elles sont tapissées de très petites cellules vibratiles pavimenteuses L Dans leur cavité sé trouvent de nombreuses otolithes consistant en autant de cellules à noyau pariétal, dont le protoplasme enveloppe d’une mince couche une concrétion minérale probablement calcaire.

Les Elpidia ont quatorze otocystes : une paire sur chacun des radius du bivium (C et D), six sur chacun des radius latéraux du trivium (B et E); les Peniagone en ont un grand nombre le long des radius B et E; les Kolga en ont, en outre, deux sur les radius C et D ; il y en a tout autour de l’anneau nerveux chez les Parelpidia.

A l’exception des Cidaridæ et des Echinothuridæ, tous les Oursins possèdent de petits organes vraisemblablement sensitifs, les sphéridies, propres à la région des ambulacres voisine du péristome et occupant, dans ces ambulacres, une position

1 Semon, Beitrage zur Naturgeschichle der Synaplidæ der Mittelmeeres. Mittheil der Zool. Station zu Neapel, 1887.