ORGANES DES ZOÏDES ET DES DÈMES

commune chez les Allopora (fig. 98), les Stylaster, les Cryptohelia. Dans ce dernier genre, les dactylomérides jouent manifestement le rôle de tentacules par rapport au gastroméride qui en est dépourvu. Ils sont devenus les organes d’un zoïde dont ils constituent, avec le gastroméride central, les parties intégrantes. Un tel zoïde ne

Fig. 100. — Schéma d’un Siphonophore du type des Physophorides. — O, bouche ; A, anus ; A'N . néphridie — St, tige; Ek, exoderme; En, entoderme ; Pn, pneumatophore; céphalique; Sp, phujue apicale; /', ten- SÆ, bourgeon d’une cloche natatrice ; D, bouclier; G, bourgeon taoules ; Af, tache oculaire; HVi k, sexuel; À, tentacule; A/", dactyloméride ; P, gastroméride; O, sa couronne ciiiée postérieure, bouche ; Nk, bouton urticant.

diffère que par un degré moindre d’union des parties, d’un polype coralliaire (fig. 99) ; les tentacules d’un de ces derniers polypes ont donc, eux aussi, une valeur morphologique supérieure à celle des tentacules d’un polype hydraire; ce ne sont plus de simples appendices, mais bien des mérides n’ayant, au point de vue physiologique, que la qualité d’organes. 11 en est de même des parties formant l’ombrelle d’une Méduse, d’après ce que nous avons dit précédemment (page 37) de la constitution de ces organismes.

MORPHOLOGIE INTERNE

Enfin les Méduses elles-mêmes, tant qu’elles restent unies au dème qui les a produites, ne sont, malgré leur qualité de zoïdes, que des organes de ce dème. De fait, elles constituent chez nombre de Siphonophores(fig. 100) les organes locomoteurs de ces animaux; aussi les désigne-t-on souvent sous le nom de cloches natatrices.

Organes internes. — Pendant la croissance du corps soit par ramification latérale, soit par métamérisation, les divers organes internes contenus dans l’individu qui se développe (méride ou zoïde) prennent souvent part au phénomène, de sorte que les organes contenus dans les nouveaux rameaux ou segments proviennent du bourgeonnement des organes correspondants du méride primitif. Ainsi dans une chaîne de Salpes l’ovaire de tous les individus constituant la chaîne provient de celui de la Salpe mère; chez les Vers annelés les organes segmentaires ou néphridies des différents segments procèdent directement de la néphridie de la trochosphère ou néphridie céphalique (fig. 101, Kj’V). Dans un assez grand nombre de cas.

Fig. 102. — Néphridies isolées d’un Ver annelé. Ds, cloisons qui séparent les anneaux; pa¬

villons ciliés, qui terminent des canaux enroulés en peloton (d’après C. Semper).

Fig. 103. — Néphridies demeurées unies entre elles d’un embryon de Squale. U'0% pavillons ciliés; ü(j, uretère primitif (d’après C. Semper).

les organes ainsi formés s’isolent complètement les uns des autres, alors même que les rameaux ou les segments demeurent réunis, de sorte que chacun de ceux-ci, parvenu à l’état adulte, possède en propre tous ses organes (néphridies des Annélides, des Lombriciens, fig. 102, et des Hirudinées). Mais d’autres fois ces organes demeurent unis soit par des parties dont l’activité fonctionnelle a été anéantie ou modifiée (glandes génitales des Étoiles de mer et des Comatules; testicules des Sangsues, fig. 107, page IH ; ganglions de la chaîne nerveuse des Arthropodes et des Vers), soit par des parties ayant conservé tous les caractères de l’organe normal (rein primitif des Vertébrés, fig. 103, moelle épinière, appareil circulatoire de ces animaux.) Dans ce dernier cas, les organes d’une même catégorie peuvent

HOMOTYPIE ET HOMOLOGIE.

abandonner les rameaux ou les segments, en un mot les mérides, desquels ils dépendent, et se réunir en unités plus ou moins compactes. Ces unités, cessant d’être rapportables à un méride déterminé, deviennent les organes du zoïde ou du dème dont ces mérides font partie. Ainsi les centres nerveux abdominaux des Crabes, des Araignées, des Scarabéides, s’unissent dans le thorax aux centres nerveux de cette région du corps.

Mais ce n’est pas seulement par cette sorte d’indivision suivie de concentration que les organes des zoïdes ou des dèmes se forment à l’aide de ceux des mérides. Un certain nombre de ces organes peuvent aussi prendre un développement exagéré, et remplacent dans leurs fonctions les autres organes similaires qui avortent. Ces organes de mérides passent ainsi au rang d’organes de zoïdes ou de dèmes. Ainsi chez les Géphyriens armés dont les embryons présentent une quinzaine de segments, le nombre des néphridies n’est cependant que de trois paires chez les Thalassèmes; de deux chez les Echiures; il n’y a plus môme qu’un seul de ces organes chez les Bonellies (lig. 148, p. 101). On observe une semblable réduction sur le nombre des testicules et des ovaires de ces animaux. Le nombre des ovaires et des testicules se réduit également beaucoup chez les Sangsues et surtout les Lombrics.

D’autres fois, parmi les organes similaires des divers mérides, un certain nombre se différencient et prennent des fonctions qui manquent aux organes correspondants.

Le tube digestif se subdivise de la sorte en pharynx, œsophage, gésier, intestin, rectum, chez les Lombriciens et un grand nombre d’Annélides; la contractilité des vaisseaux se limite chez les mêmes animaux à certaines poches ou à certaines anses (fig. 104), de manière à constituer un cœur médian et des cœurs latéraux.

Les organes des dèmes et des zoïdes, et notamment leurs organes internes, se constituent donc à l’aide de ceux des mérides par les mêmes procédés de bourgeonnement, de différenciation, de réduction numérique et de coalescence qui ont amené la formation des dèmes et des zoïdes eux-mêmes, à l’aide des mérides.

IJ

Fig. 104. — Portion antérieure de l’appareil circulatoire d’un Lombricien {Sænuris), d’après Gegenbaur. Dans le vaisseau dorsal le sang se meut d’arrière en avant, dans le vaisseau ventral d’avant en arrière (dans le sens des flèches). //, anse latérale élargie, contractile, formant un cœur latéral.

Organes liomotypcs et organes homologues; systèmes. — Richard Owon a appelé organes homotypes les organes qui se correspondent dans les différents mérides constituant un même organisme, et ceux qui résultent d’un môme mode de différenciation, de groupement et de coalescence des organes de ces mérides. 11 appelle organes homologues les organes qui, chez deux individus différents, présentent exactement les mêmes rapports avec les autres organes, et peuvent, en conséquence, recevoir la même dénomination. Ces deux catégories de ressemblance sont au fond de môme nature, puisque les mérides constituant un organisme donné peuvent souvent s’isoler et former des individualités distinctes, dont les organes, d’abord homotypes, deviennent simplement homologues, par le fait de la séparation. Les pattes d’un

MORPHOLOGIE INTERNE

Arthropode, les vertèbres, les côtes, tes membres d’un Vertébré, les néptiridies d’un Ver annelé, les ganglions nerveux d’un animal segmenté sont des organes homolypes.

L’ensemble des organes homotypes d’un animal donné constitue ce qu’on nomme un système : les antennes, les organes masticateurs, les pattes d’un Crustacé constituent son système appendiculaire-, les vaisseaux, les nerfs, les népbridies d’un animal segmenté constituent respectivement son système vasculaire, son système nerveux, son système rénal-, les vertèbres, les os du crâne, les côtes, les os des membres d’un Vertébré, son système osseux, etc.

Gomme tous les organes homotypes ont la môme structure, on peut, dans la définition du système, substituer à la notion d’homotypie, celle d’identité de structure. Les pièces osseuses appartenant au squelette dermique des Vertébrés rentrent de la sorte dans le système osseux, au même titre que les arcs vertébraux et leurs appendices.

Organes analogues. — Les organes homotypes ou homologues étant aptes à se différencier remplissent très souvent des fonctions différentes : c’est ainsi que le membre antérieur d’un Vertébré peut être une patte, une nageoire, une aile, un bras terminé par une main; que les appendices homotypes d’un Crustacé peuvent constituer des antennes, des mandibules, des mâchoires, des pattesmâchoires, des pattes préhensiles, des pattes ambulatoires, des pattes natatoires, des pattes copulatrices, des pattes respiratoires. Inversement des organes sans aucun rapport morphologique peuvent remplir la même fonction : il n’y a aucun rapport entre l’aile d’un Oiseau et celle d’un Papillon; entre les branchies d’un Poisson, constituées aux dépens de la partie antérieure de son œsophage, et celles d’une Annélide qui sont des dépendances de la peau, ou celles d’un Crustacé phyllopode qui ne sont que des parties de pattes transformées. On donne généralement aujourd’hui le nom (ïorganes analogues aux organes morphologiquement différents qui jouent le môme rôle physiologique C

Puisque des organes homologues peuvent jouer des rôles différents, et que des organes morphologiquement dilférents peuvent jouer le même rôle, on est autorisé à dire que la fonction est indépendante de l’organe et réciproquement. Il est, en effet, certain qu’un organe peut changer de fonction non seulement d’un individu à un autre, non seulement d’un méride à un autre sur le même individu, mais encore sur un môme méride au cours de la vie de l’individu dont il fait partie : les antennes, les mandibules et les mâchoires de beaucoup de Crustacés commencent par être des pattes natatoires, et, comme Dohrn l’a fait remarquer avec raison, le changement de fonction des organes a été un des moyens les plus efficaces de diversification des formes vivantes.

Dans les exemples que nous venons de citer, les organes ne font que s’approprier plus spécialement à des fonctions qu’ils ont d’abord exercées concurremment avec d’autres; mais l’exercice d’une fonction peut aussi déterminer la formation

1. La dénomination d’organes analogues prise dans ce sens a été employée par Richard üwen. Étienne-Geoffroy Saint-Hilaire appelait organes aiudogues ceux qu’on appelle aujourd’hui, avec Richard Owen, organes homologues. Sa théorie des analogues serait pour les auteurs modernes une théorie des homologues-, il est peut-être fâcheux qu’un scrupule grammatical ait conduit à changer le vocabulaire employé par l’un des fondateurs de la' morphologie. ‘