APPENDICES ABDOMINAUX

La première paire de pléopodes est rudimentaire chez les Axiiis, manque chez les I Astacidæ femelles ou ne se développe qu’incomplètement; elle a totalement disparu } chez les Parastagidæ, les Cuirassés, les Thalassinidæ, les Galatheidæ et tous les Anomoures ; les Galatheidæ femelles n’ont même plus que quatre paires de pléopodes.

Elle est souvent transformée en organes d’accouplements, ou petasma, chez les mâles des Euphaüsidæ, des Stomatopodes, des Décapodes et des Isopodes, et cette transformation, qui s’accomplit de diverses façons, peut s’étendre à la seconde ■paire. Chez les Écrevisses le premier pléopode est réduit à son coxopodite et à son basipodite, peut-être uni à son ischiopodite. Ses deux derniers articles forment une pièce divisée à son extrémité libre en deux lames dont l’une s’enroule en cornet, l’autre s’enroulant elle-même autour de la première. Sur le deuxième pléopode la partie la plus modifiée est l’ischiopodite qui se prolonge extérieurement en une lame enroulée en cornet, dépassant le reste de l’endopodite qui est divisé en sept petits articles. Ces appendices copulateurs sont beaucoup plus compliqués chez les Sergesles. Ils sont attachés au sympodite du premier pléopode par une grêle apophyse et divisés par des sutures en trois parties distinctes ; l’externe est une longue lame chitineuse terminée par un crochet; la moyenne, plus longue et plus large, se divise à son extrémité libre en trois lohes triangulaires, membraneux, garnis de crochets rétractiles et en deux stylets pointus chitineux; l’interne est une lame t parallélogrammique échancrée en arrière, dont le bord interne, rectiligne, garni de

i crochets, s’attache, en général, au bord correspondant de l’appendice symétrique de manière à assurer l’action commune des deux parties. Chez les Benthesicymus le k petasma est une plaque quadrangulaire obliquement divisée par des sutures en t trois parties dont la moyenne se prolonge en arrière en un appendice pointu; une t apophyse étroite fixe la plaque au premier pléopode. Ces trois types suffisent à i faire saisir la variété de dispositions trop peu importantes, d’ailleurs, pour qu’il soit utile d’en donner une description détaillée.

: Les pléopodes des segments moyens présentent un aspect tout différent chez les

i Décapodes nageurs et chez les Décapodes marcheurs. Leurs deux branches ont chez les premiers la forme de palettes allongées et aplaties qui fonctionnent comme des rames pendant la natation (flg. 735, r, s). L’exopodite et l’endopodite ne sont cependant pas toujours également développées; ils sont inégaux chez les Pcnæus, et il n’y a plus qu’une seule rame chez les Syciona. Chez les Décapodes marcheurs les ® pléopodes se réduisent beaucoup (fig. 734). Leurs deux branches ne sont plus que des filaments multiarticulés chez les Astacidæ, et leur réduction est surtout marquée chez les mâles. Chez les Paguridæ, leur développement est inégal sur un : même segment, en raison de la dissymétrie du corps; ceux de droite sont plus faibles que ceux de gauche et disparaissent quelquefois C La réduction est enfin poussée au maximum chez les Brachyures, où il ne reste plus chez les Cancer mâles, par exemple, que les deux paires antérieures et les quatre premières chez la femelle, la paire caudale a entièrement avorté chez tous ces animaux; elle persiste seule, au contraire, chez les Lituodidæ, et concurremment avec un certain nombre de pléopodes chez les Porcellanidæ.

^ L’avortement des pléopodes est intéressant à suivre dans les divers genres de ! Paguridæ où il présente une gradation marquée (p. 1036).

CRUSTACÉS

Partout les pléopodes de la femelle servent à supporter les œufs.

Les dernières paires de pléopodes sont presque toujours autrement conformées que les précédentes; chez les, Nebalia, les quatre premières sont relativement grandes et formées d’un long sympodite à article basilaire indistinct, d’un endopodite et ' d’un exopodile garnis d’épines et de poils; les deux paires suivantes sont rudimentaires; l’avant-dernier méride est dépourvu d’appendices; le dernier porte deux longs filaments garnis de poils.

Chez les Amphipodes les trois premières paires, dirigées en avant, ont les sympo- ‘ dites surmontés de deux fouets sétigères dont les mouvements répétés renouvellent . l’eau autour des branchies thoraciques. Les trois dernière paires, portées par de ^ courts anneaux, parfois soudés entre eux {Chelura), sont très rapprochées les unes J des autres, presque contiguës et constituent les uropodes dont les variations ont fourni à la classification de nombreux caractères (p. 1010). Habituellement les pléopodes des Amphipodes sont filiformes, leurs branches peuvent cependant devenir foliacées chez les Hyperia et les Phrosinidæ. C’est cette forme qui demeure générale chez les Isopodes. La dernière paire de pléopodes est encore filiforme chez les Tanaïdæ : son endopodite est beaucoup plus long que son exopodite et multiarticulé chez les Apseudes ; les deux .branches sont courtes et inégales chez les Paratanais, l’une d’elles disparaît chez les Leptochelia, et l’appendice simple qui en résulte se réduit à trois articles chez les Tanais qui n’ont plus que trois pléopodes foliacés au lieu de quatre. Cette même forme de la sixième paire de pléopodes se trouve également chez les Oniscidæ qui sont terrestres, les Asellus qui vivent dans les eaux douces; et chez les formes larvaires des Bopyridæ (fig, 799, p. 904) et des Ento- NisciDÆ où elles peuvent cependant devenir foliacées à l’état adulte {Cepon femelle); dans le plus grand nombre des autres formes, les deux branches des pléopodes de la dernière paire sont aplaties en larges lamelles; chez les Tylus, où elles sont triangulaires, elles recouvrent l’anus et la face inférieure dutelson; mais le plus souvent elles forment avec ce dernier une nageoire caudale à cinq feuilles qui atteint son maximum de développement chez les Anthuridæ. Cette nageoire à cinq feuilles se retrouve chez tous les Thoracostracés, à l’exception des Paguridæ et des Brachyures; encore dans ce dernier groupe persiste-t-elle chez les Porcellanidæ et les Lithodidæ. L’exopodile du dernier pléopode est divisé en deux articles chez les Astacidæ (fig. 734), quelques Alpheinæ {Athanas, Niha, etc.), les Stomatopodes (fig. 736).

Les deux lamelles des pléopodes des Isopodes, quoique servant l’une et l’autre à ij la respiration (p. 918), peuvent avoir cependant un rôle un peu différent. L’endopo- j dite mince, à surface augmentée par de nombreux replis transversaux (Sphæroma), ' est l’organe essentiellement respiratoire; l’exopodite, plus épais et plus résistant, , contribue à constituer un opercule protecteur. Le rôle d’appareil protecteur peut i être d’ailleurs plus spécialement dévolu soit aux pléopodes antérieurs exceptionnellement développés {Oniscus, Armadillo), soit à la dernière paire (Idoteidæ).

Cette adaptation des pléopodes à la respiration n’est pas absolument spéciale aux i Isopodes. Les pléopodes longs et bifurqués des Stomatopodes sont remarquables en ce que leur branche externe porte un filament branchial chargé d’innomhrables ; filaments secondaires. La présence de branchies abdominales a déjà été signalée dans quelques genres isolés de Thoracostracés : les Siriella mâles parmi les Schizopodes, les Callianidea parmi les Décapodes.

APPAREIL DIGESTIF

Appareil digestif. — L’appareil digestif des Crustacés est essentiellement composé par un tube qui va de la bouche, toujours ventrale, à l’anus, et qu’on peut, en général, diviser en une région buccale, une région œsophagienne, une région stomacale, une région intestinale et une région rectale. L’estomac peut être précédé d’un gésier contenant des plaques chitineuses, et en contient souvent lui-même. Sur le trajet du tube digestif sont disposées des glandes diverses. Nous appellerons glandes buccales et glandes œsophagiennes celles qui avoisinent la bouche ou sont situées sur le trajet de l'œsophage; glandes gastro-pyloriques celles qui s’ouvrent dans l’estomac ou dans la région intestinale qui le suit immédiatement, et qu’on a improprement jusqu’ici désigné sous le nom de foie-, glandes intestinales et glandes rectales celles qui s’ouvrent respectivement dans les régions du tube digestif auxquelles leurs qualificatifs sont empruntés. Ces glandes seront décrites après les diverses parties du tube digestif.

Région buccale. — L’orifice buccal est habituellement compris entre deux lèvres impaires, aux commissures desquelles sont placées les mandibules. La lèvre supérieure n’a rien à faire avec le système appendiculaire; la lèvre inférieure, fréquemment bilobée, est une dépendance des mâchoires ; elle est formée {Apus, Euphausia) par la juxtaposition ou la soudure de deux saillies particulières de celles-ci que l’on nomme les paragnathes-, ces saillies deviennent un organe indépendant chez les autres Crustacés L Les deux lèvres sont assez développées chez les Copépodes libres pour

Fig. '737. — Femelle de Cypris non encore arrivée à maturité sexuelle et dont la valve droite a été enlevée. — A', antennules; A", antennes; Ob, lèvre supérieure; Md, mandibule avec son palpe pédiforme; G, ganglion cérébroïde avec l’œil impair; SM, muscle du test; Mx', Mx", mâchoires de la première et de la seconde paire; F', et F", première et deuxième paires de pattes; Fu, queue (furcà); M, estomac; D, intestin ; L, appendice hépatique ; Ge, rudiment des organes génitaux.

former un vestibule buccal ; elles conservent cette disposition chez un certain nombre de parasites; mais elles constituent chez la plupart des Caligidæ une sorte de bec court, contenant les mandibules styliformes; ce bec est remplacé par une trompe aplatie et discoïde chez les Nicothoë, une trompe conique plus ou moins allongée chez les autres Ascomyzontidæ et les Dichelestiidæ, longue et large chez les Lernæidæ et Lernæpodidæ. La trompe considérable des Argulidæ contient les mandibules et les mâchoires; elle est précédée d’un long tube cylindrique aboutissant à un stylet rétractile qui contient lui-même le canal excréteur d’une paire de

1 Claus, Neue Beitrâge zur Morphologie der Crustaceen. Arbeiten aus den zoologischen Institut, Wien, 1885, t. VI.

910 CRUSTACÉS

glandes venimeuses. Les Ostracodes, les Cladocères, les Cirripèdes non parasites ont également une lèvre supérieure très développée. Parmi les Ostracodes, celle des Paradoxostoma peut concourir avec la lèvre inférieure à la formation d’une trompe contenant, comme celle des Copépodes parasites, des mandibules styliformes. Cet organe peu important chez les Cumacés, ne fait jamais défaut, chez les Malacostracés, mais ne présente aucune particularité frappante.

Région œsophagienne. — L’œsophage, partant de la bouche qui est ventrale, pour

Fig. 738. — Jeune femelle de Daphnia similis. — C, cœur avec l'orifice gauche; B, canal digestif; L, appendice hépatique; A, anus; G, cerveau; O, œil; Sd, glande maxillaire; Bi', chambre incubalrice. '■

aboutir à l’estomac qui s’avance souvent presque au-dessus d’elle, a un trajet ■ ascendant. Il est court et étroit chez les Copépodes, court et recourbé de bas en ; haut chez les Argulides; armé de côtes dentées dans la région buccale chez diverses ; Ostracodes très dilatable et saillant dans la région stomacale chez les Clado- j

cères (flg. 738), étroit et musculeux chez les Cirripèdes non parasites. L’œsophage ^ est d’une faible longueur chez les Malacostracés. Ses parois musculaires sont inté- ! rieurement revêtues d’un enduit chilineux et contiennent souvent, sous la couche î chitinogène {Astacus), principalement dans la région antérieure, de petites glandes !| dont le canal excréteur se ramifie pour aboutir à autant de groupes de cellules ^ glandulaires qu’il présente de rameaux. Ce sont les glandes de Max Braun. i'

Région stomacale. — Chez les Copépodes l’estomac est une poche assez large, sur la face dorsale de laquelle prend naissance l’intestin. Il est précédé chez les Ostracodes d’un gésier conique moins volumineux et se réduit chez les Cladocères à une simple

APPAREIL DIGESTIF

dilatation ellipsoïdale du tube digestif, (fig. 738) dont le calibre reste le meme sur toute sa longueur; l’estomac est de même allongé chez les Phyllopodes; il présente chez les Cirripèdes de remarquables plis longitudinaux. Sa structure devient plus compliquée chez les Malacostracés. Fixé par des muscles aux téguments, ses parois sont renforcées par des lamelles et des dents chez les Cumacés, les Isopodes et les Leptostracés ; l’estomac des Hypérines arrive à se diviser en deux poches dont l’une antérieure, plus petite, contient seule des formations solides. La complication de l’estomac s’accuse chez les Schizopodes et surtout les Décapodes. Chez l’Écrevisse en particulier (fig. 739), un repli transversal divise l’estomac en deux chambres, l’une antérieure, vaste et sphéroïdale, la chambre cardiale; l’autre postérieure, moins régulière et moins spacieuse, la chambre pylorique.

La communication entre les deux chambres est étroite et encore rétrécie par une langnette conique, à surface couverte de poils, vc; des poils recouvrent également toute la paroi interne de la chambre pylorique de sorte que les aliments ne peuvent passer dans l’intestin qu’après avoir été réduits en particules ténues. Ce travail, commencé par les appendices buccaux, est surtout accompli dans la chambre cardiale par un système de pièces calcaires et chitineuses, développées dans la paroi antérieure et dans la paroi postérieure du repli qui sépare les deux chambres. Ces pièces forment un arc transversal, calcifié, sur la crête cardiale et un autre sur la crête pylorique de ce repli; les sommets des deux arcs sont unis par deux pièces médianes, élastiques qui partent chacune d’un arc et s’articulent l’une avec l’autre au fond du repli en faisant saillie sous forme de dents médianes dans l’estomac; en outre les deux arcs à chaque extrémité sont reliés entre eux par deux petites pièces latérales qui s’articulent l’une avec l’autre ; celle de ces deux pièces qui est en contact avec l’arc postérieur fait saillie dans la cavité cardiaque de l’estomac, et sa surface, couverte de crêtes transversales fortes et aiguës, ressemble à la surface broyante d’une molaire d’éléphant {dl). Chacune de ces dents latérales est accompagnée d’une petite dent pointue supportée par une plaque velue faisant partie de la paroi latérale de la chambre cardiale {da). D’autres pièces accessoires complètent cet appareil masticateur stomacal ou moulin gastrique. Deux muscles partent de l’arc transversal antérieur \ .

Fig. 739. — Estomac de Homard ouvert et étalé de manière à montrer les pièces constituant le moulin gastrique ; la paroi cardiaque dorsale a été enlevée et la voûte pylorique incisée jusqu’au niveau du repli uropylorique. — up. pièce uropylorique; pla, pièce pleuro-pylorique antérieure; vc, valvule cardio-pylorique; zc, pièce zygo-cardiaque ; dL, dent latéraleda, denticule accessoire; ov, saillie membraneuse qui surmonte la dent accessoire; ot, autre saillie membraneuse; pg, peignes; pcp, plaque cardiaque latérale, postérieure; po?, pénicillés post-œsophagiens ; prp, pièce prépectinée ; spl, soies plumeuses des pièces postpectinée et pennée ; ho, saillies membraneuses bouillonnées entourant, sauf en avant, l’oriüce supérieur et l’œsophage. Le bas de la figure correspond à la partie antérieure du moulin, le haut à sa partie postérieure (d’après Mocquard).

CRUSTACÉS

et se dirigent en haut et en avant pour se fixer à la face interne de la carapace dans la partie antérieure du céphalothorax ; deux autres sont fixés à l’arc postérieur et se dirigent en haut et en arrière pour aller se fixer à la paroi interne du céphalothorax, immédiatement en avant de la suture transversale. Ces muscles sont disposés de manière qu’en se contractant, ils amènent l’augmentation de l’angle que font entre elles les pièces médianes qui unissent les arcs, et, en même temps, le rapprochement des dents médianes et latérales; lorsqu’ils se relâchent tout revient en place par suite de l’élasticité des pièces solides articulées entre elles. La contraction et le relâchement alternatifs des muscles déterminent donc un véritable mouvement de mastication, grâce auquel les aliments sont suffisamment broyés pour pouvoir traverser la chambre pylorique ou filtre. Par des dispositions spéciales, la cavité de cette dernière est réduite, dans sa partie postérieure, â une simple fente dont les bords sont eux-mêmes frangés de poils, de sorte que des particules extrêmement ténues peuvent seules la traverser.

A l’ouverture du sac pylorique dans l’intestin, le revêtement chitineux se termine par cinq prolongements : un impair et supérieur, quatre symétriques deux â deux, formant ensemble un appareil valvulaire destiné â empêcher le reflux vers l’estomac du contenu de l’intestin L Des dispositions analogues dont les variations ont une certaine importance morphologique se retrouvent chez tous les Décapodes Outre ces parties, les parois de l’estomac de l’Écrevisse contiennent, en été, dans leur épaisseur, des concrétions calcaires, lenticulaires, â surface guillochée, dites yeux d’écrevisse] ces concrétions tombent au moment de la mue dans l’estomac, y sont broyées, résorbées et contribuent â la reconstitution du test calcaire

Régions intestinale et reetaie. — L’intestin des Copépodes est généralement ! un tube cylindrique, rectiligne, qui s’ouvre sur la face dorsale du dernier segment i abdominal; il se termine chez les Argulidæ au-dessus de deux lamelles daus la bifurcation de la nageoire caudale. Chez les Ostracodes (fig. 737), les Cladocères (fig. 738) et les Cirripèdes, il se recourbe, vers le bas, â son extrémité, pour fournir un rectum descendant qui aboutit â l’extrémité de l’abdomen. Dans l’ordre des ^ Cladocères, il décrit une ou plusieurs circonvolutions chez les Acanthocercus et les s Lynceidæ, il reprend une direction tout â fait rectiligne dans les autres ordres. Au jj moment où il se détache de l’estomac, il présente, chez l’Écrevisse, un court cæcum ûi dorsal dirigé en haut et un peu en avant. En arrière de ce cæcum commencent six plis saillants, couverts de petites papilles, qui parcourent toute la longueur de l’in- | testin, en se contournant légèrement en hélice; entre les valvules pyloriques et ^ l’origine de ces plis le revêtement chitineux de la surface intestinale est interrompu. ' C’est dans cette région que se déverse le suc digestif. |

1 Huxley, Vécrevisse. Bibliothèque scientifique internationale, 1880. (j

2 Mocqüard, Recherches anatomiques sur l’estomac des Crustacés podophthalmaires . Ann. jj

Sc. nat., t. XVI, 6® série, 1883. '|

3 Leur composition est la suivante (Dulk) : j

Carbonate de chaux . 63,16

Phosphate de chaux . 18,60

Carbonate de soude . 1,41

Matière animale . 15,76

Substances diverses et perles . 1,07

APPAREIL DIGESTIF

Des muscles spéciaux fixés d’une part à la paroi du corps, de l’autre au rectum, peuvent provoquer la dilatation de ce dernier chez les Cladocères, les Phyllopodes, les Limnadia, et, sous l’influence de certaines circonstances, la compression de l'animal, par exemple, les mouvements alternatifs de dilatation que produisent ces muscles et la couche antagoniste de fibres annulaires du rectum peuvent devenir rythmiques et simuler des mouvements respiratoires; c’est ce qui a fait attribuer une respiration rectale à un certain nombre de Crustacés.

Glandes buccales. — Les glandes buccales et les glandes œsophagiennes dites glandes salivaires sont peu développées chez les Crustacés. Des glandes unicellulaires sont fréquemment contenues dans la lèvre supérieure (Cladocères). Chez les Décapodes (Astacus) il en existe dans la lèvre inférieure et les rnaxilles, et les glandes buccales deviennent des organes nettement différenciés chez les Cyclops, les Idoteidæ, les Cymothoidæ et les Isopodes terrestres. Dans le premier tiers de l’œsophage de l’Écrevisse s’ouvrent, nous l’avons dit p. 910, les canalicules excréteurs des glandes de Braun qui, après s’être plus ou moins ramifiées, aboutissent à de petites grappes serrées de cellules. 11 existe aussi deux paires de glandes œsophagiennes chez les Paranthura, trois chez les Praniza.

Glandes gastro-pyloriqucs. — Les glandes gastro-pyloriques sont de beaucoup les plus importantes, au point de vue de la digestion. Ces glandes sont très différemment situées chez les Entomostracés et chez les Malacostracés : chez les premiers, elles s’ouvrent dans l’estomac ou dans la région qui lui correspond; chez les seconds elles s’ouvrent, en arrière de l’estomac, à la naissance de l’intestin, dans une région où ce dernier est souvent dépourvu de revêtement chitineux. On pourrait donc dire que les Entomostracés ont, en général, des glandes gastriques; les Malacostracés, des glandes pijloriques.

Les glandes gastriques des Entomostracés sont de simples cæcums, ou des poches latérales plus ou moins profondément lobées et ramifiées. Ces glandes manquent chez beaucoup de Copépodes, chez d’autres elles sont représentées par deux simples cæcums gastriques. On les trouve sous celte forme chez les Ostracodes; les deux cæcums dirigés en arrière (fig. 740,1), intérieurement revêtus d’un seul rang de cellules, pénètrent dans les valves

de la carapace. Ces deux cæcums sont plus 740. — organes génitaux et canal digestif courts chez les Cladocères où la région stoma- d’un Cypris femeUe. — Oe, œsophage; PV,

, ^ , gésier; F, estomac; />, iolestin; Z, glandes

Câl6 H 6St gUèrG indiquéG qil6 p^r iGUr prG- gastriques; Ou, ovaire; iî, réceptacle sémi-

sence ; ils s’allongent davantage et commencent "ai ; Vu, vulve ; fu, queue (furca) ; sm, mus-

’ ® . de du test (d’apres \V. Zenker).

à se ramifier chez les BRANcniPoniDÆ; ils se

transforment enfin chez les Apus. et les Cirripèdes non parasites en appendices arborescents, très développés. C’est une forme analogue qu’ils revêtent chez les Argulus, où deux poches lobées extérieurement s’ouvrent par un long canal partant de leur région moyenne dans la région antérieure de l’estomac (fig. 741, D).

Chez les Leptostracés, les glandes gastriques sont déjà remplacées par six tubes glandulaires pyloriques; deux de ces tubes sont courts et dirigés en avant, les quatre autres, dirigés en arrière, pénètrent jusque dans l’abdomen; il n’existe que

PERBIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. t8

CRUSTACÉS

trois tubes semblables chez les Cumacés; deux {Cyamus, Caprella) ou quatre {Gammarus), chez les Amphipodes, quatre ou six {Idotea, Lygia, Anilocra), chez les Isopodes; le nombre de ces tubes s’élève à dix chez les Mysis-, à leur place se développent un grand nombre de petits tubes chez les Euphausia. Enfin chez les Décapodes les glandes pyloriques forment deux masses volumineuses, symétriques, constituées d’ordinaire par d’innombrables tubes glandulaires débouchant de proche

en proche, pour chaque masse, dans un canal commun qui s’ouvre, à son tour, dans l’intestin, immédiatement en arrière de l’estomac (fig. 742, L). Ces glandes sont logées dans la partie de la carapace située en arrière de la suture transversale, et se divisent chez l’Écrevisse en trois lobes. L’épithéliurn sécréteur repose sur une fine membrane renfermant des fibres musculaires et ,, un réseau quadrangulaire de longues cellules transparentes; il est formé de deux sortes de cellules; les cellules zymotiques {Fermentzellen de Weber) et les cellules claires (Leberznllen). Ces dernières contiennent une j réserve graisseuse, surtout abondante chez ! les Paguriens et les Crabes terrestres (Bouvier). C’est, du reste, au travers de cet épi- | thélium que passent dans le sang les produits de la digestion (Cuénot). '

Le fluide sécrété par les glandes pylo- j riques est acide; il contient toujours de la Jj pepsine, dissout rapidement la fibrine sans i la gonfler, émulsionne l’huile d’olive et sac- ! charifie l’amidon. U se comporte à peu près comme le suc pancréatique des Ver- ; tébrés. On ne trouve dans les glandes pyloriques de l’Écrevisse aucune trace de produits biliaires, et ces glandes ne contiennent pas de glycogène. |

Glandes intestinales et rectales. — On ne saurait séparer chez les Stomalopodes les glandes intestinales des glandes pyloriques; des grappes glandulaires sont, en effet, réparties sur toute la longueur de l’intestin moyen. On peut con- ! ■ sidérer comme représentant la partie postérieure de ces glandes les glandes de Vitzou, qui se trouvent dans la région terminale de l’intestin de l’Écrevisse et ressemblent de tous points aux glandes de Braun de l’œsophage. En outre, immédiatement en arrière de l’estomac, il existe {Maïa) un ou plusieurs cæcums, dirigés | en avant, qui paraissent avoir un rôle glandulaire.

Deux petits tubes glandulaires peuvent être considérés chez les Ampüipodes I comme marquant la limite entre l’intestin proprement dit et le rectum; ces tubes paraissent être des organes de sécrétion urinaire comparables aux tubes de Malpighi des Arthropodes terrestres.

Appareil respiratoire; respiration tégumentaire. — L’appareil respiratoire des Crustacés peut être emprunté aux parties les plus diverses de leur surface exté- ;

St

Fig. 741. — Mâle jeune à'Argulus foliaceus. — A', antennes antérieures; 5^, ventouses (pattesmâchoires antérieures); À'/’’', pattes-mâchoires ; Sf, pattes natatoires; lî, rostre; St, aiguillon; D, canal digestif; T, testicule.

APPAREIL RESPIRATOIRE

rieure. Il se constitue soit aux dépens des téguments, soit aux dépens des appendices et, dans ce cas, peut être localisé soit sur les pattes abdominales, soit sur les pattes thoraciques. Il arrive d’ailleurs assez souvent que des organes de respiration se développent simultanément sur ces diverses régions.

Chez les Gopépodes la respiration est exercée par toute la surface tégumentaire; peut-être cependant l’abdomen aplati en lamelle des Argulidæ (fig. 741) doit-il être considéré comme la région où la fonction respiratoire est le plus active chez ces animaux. L’étude de l’appareil circulatoire (p. 924) montre que les lames pleurales très développées des Amphipodes et des Bopyriens, ainsi que le telson de divers Isopodes (Anilocra, Conilera, Sphæroma, Idolea, etc.), jouent un rôle d’une certaine importance dans la respiration de ces animaux. Ces lames prennent un grand développement et peuvent même revêtir une forme arborescente chez certains Bopyriens (lone). Le développement d'une carapace telle que celle des Ostracodes, des Cladocères, des Estheriadæ, des Apus, en augmentant la surface de contact avec le milieu extérieur, est évidemment une condition favorable aux échanges gazeux;

Fig. 742. — Coupe longitudinale d’un Asiacus /luciatilis. — C, cœur; Ac, aorte céphalique; Aa, aorte abdominale, donnant près de son origine l’artère sternale {Sta)\ Km, estomac; D, intestin; L, glandes pyloriques; T, testicule : Yd, canal déférent; Gô, orifice génital, G, cerveau; N, chaîne ganglionnaire; Sf, uropodes (d’après Huxley).

C’est cependant dans ces groupes que des appendices ou des productions tégumentaires spéciales, en forme de tubes simples ou ramifiés, ou de lames, commencent à intervenir activement dans la respiration. La carapace qui est doublée à son intérieur d’une mince couche tégumentaire n’en conserve pas moins son rôle. C’est le principal sinon l’unique organe de respiration chez les Tanaïdæ et chez les Mysis. Le premier {Paratanais, Tanais) ou les deux premiers (Apseudes) segments thoraciques et la tête des Tanaïdæ sont soudés ensemble; de chaque côté de la région céphalique ainsi constituée descend un repli de la carapace qui laisse un espace vide entre la paroi interne et la paroi externe du corps, mais se soude à cette paroi tout le long de son bord inférieur, ne laissant que deux orifices situés à peu de distance l’un de l’autre, au niveau de la ligne externe d’insertion des grosses pattes terminées en pince (fig. 746, n° 5, p. 925). Il se constitue ainsi une cavité respiratoire, constamment traversée par un courant d’eau qui entre par l’orifice postérieur (E) et sort par l’orifice antérieur (S). Le battement continu des pattes respiratoires chasse l’eau vers la région céphalique ; là, un mouvement oscillatoire régulier de l’épipodite en forme de languette de la patte-mâchoire, entraîne l’eau dans la cavité branchiale. La formation du courant respiratoire est favorisée, en outre, chez les Apseudes par les vibrations rapides de deux tige s triarticulées portant chacune cinq lanières plumeuses

CRUSTACÉS

disposées comme les lanières d’un martinet (fig. 766, n® 4); ces tiges sont les exopodites de la cinquième et de la deuxième paire de péréiopodes qui sont placés juste au-devant des orifices de la chambre respiratoire. L’endopodite en forme de lamelle de la maxille est enfin chargé du nettoyage de la chambre branchiale.

La paroi interne de la carapace céphalothoracique des Cumacés et de celle plus développée des Mysis joue, comme chez les Tanaïdæ, le plus grand rôle dans la respiration de ces animaux dépourvus de branchies proprement dites. Chez les Mysis la carapace n’est fixée au corps que dans la région céphalique et sur le dos; elle est, comme celte des Tanaïs, creusée de lacunes régulières que le liquide nourricier traverse, quand il revient de la périphérie, pour renirer dans la cavité péricardique et de là dans le cœur. La paroi de la carapace est un adjuvant important des lamelles des péréiopodes et des branchies thoraciques chez les Nebaliadæ d’une part, et les Décapodes de l’autre (voir p. 929). Des dispositions analogues à celles que nous venons d’indiquer, assurent le renouvellement de l’eau dans la cavité qu’elles limitent plus ou moins complètement et empêchent les corps étrangers d y séjourner. L’endopodite de la maxille de Nebaliadæ et des Cumacés s’allonge en un palpe nettoyeur dirigé en arrière, comme celui des Tanaïdæ. La deuxième patte-mâchoire des Cumacés porte également un appendice respiratoire vibrant, dont le principal rôle est de déterminer un courant sous la carapace. Ces dispositions se précisent encore chez les Décapodes. Là entre les lames latérales de la carapace et les parois du thorax s’étend une vaste cavité, correspondant exactement à la cavité respiratoire des Tanaïdæ, des Nebaliadæ, des Cumacés, des Mysis, mais dans laquelle se trouve logé un système compliqué d’arborescences ou de plumes branchiales qui constitue le principal appareil respiratoire^ de ces animaux; mais les lames latérales de la carapace, longtemps considérées comme un simple appareil protecteur des branchies et désignées sous le nom de lames branchiostèges, n’en demeurent pas moins un appareil respiratoire important qui fonctionne concurremment avec les branchies (Bouvier) et peut dans certains cas (Birgus) reprendre la prédominance.

Cavité branchiale des Décapodes. — Le renouvellement de l’eau s’effectue dans la cavilé respiratoire des Décapodes, à peu près de la même façon que là où les branchies manquent et où les lames latérales de la carapace fonctionnent seules. Le plus souvent la carapace, n’adhérant pas au corps, l’eau pénètre dans la cavité branchiale par la fente qui persiste le long de tout son bord inférieur; la région antérieure de ce bord, comprise entre la première paire de pattes ambulatoires et le point d’attache de la carapace aux parois de la tête, constitue un orifice par lequel de l’eau est constamment expulsée de la cavité branchiale et remplacée par de l’eau pénétrant par la fente horizontale qui court au-dessus et tout le long de la ligne d’insertion des péréiopodes. Deux causes déterminent le renouvellement de l’eau à intérieur de la chambre branchiale : 1° les mouvements, en quelque sorte accidentels, qu’exécutent les épipodites simples ou transformés en branchies des pattes thoraciques, lorsque ces pattes viennent à se mouvoir; 2® les mouvements d’oscillation rythmiques, qu’exécute environ deux ou trois par seconde, chez l’Écrevisse commune, le grand exopodite de la mâchoire L Des faisceaux de soies portées

I On considère souvent cette pièce comme résultant de la soudure de l’épipodite et de l’exopodite de la mâchoire et, dans le doute, on lui donne le nom de scaphognaffiite, qui indique simplement qu’elle est un peu en forme de barque.

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par les coxopodites filtrent en quelque sorte l’eau qui pénètre dans la cavité branchiale et empêchent dans une certaine mesure son invasion par les parasites.

La chambre branchiale est plus nettement délimitée chez les Décapodes brachyoures que chez les Macroures : chez les premiers la carapace se soude, en etïet, aux parois du corps de manière à ne laisser subsister qu’un étroit orifice de sortie, au voisinage du cadre buccal, et un orifice d’entrée en avant de la base des pinces. Cet orifice peut être ouvert ou fermé par un clapet qui n’est autre chose que la base de l’épipodite très allongé du troisième maxillipède. L’épipodite du premier maxillipède est aussi une très longue lame recourbée qui peut balayer la surface des branchies: et joue, par conséquent, dans l’appareil respiratoire le même rôle que l’endopodite de la maxille des Nebaliadæ et des Tanaïdæ.

La chambre respiratoire des Brachyoures étant mieux protégée contre la dessiccation que celle des Macroures permet à ces animaux un séjour assez prolongé hors de l’eau. Aussi trouve-t-on parmi eux et parmi les Anomoures toutes les transitions entre un genre de vie presque exclusivement aquatique et un genre de vie presque exclusivement terrestre. Des dispositions spéciales peuvent favoriser ce genre de vie (voir p. 313). Elles résultent simplement, en général, de modifications destinées à accroître la surface de la lame respiratoire qui, chez tous les Décapodes, double la carapace. Ces modfications sont essentiellement tes mêmes chez les Anomoures, tels que le Birgus latro, et les Brachyoures, tels que les Cardisoma L Aux centres respiratoires branchiaux et cutanés de la région thoracique s’ajoute, chez les Cenobita un centre respiratoire abdominal, également tégumentaire, localisé dans la moitié antérieure de la région dorsale.

Appendices respiraloires des Entoniostracés. — Il n’y a pas de différenciation respiratoire nette des appendices chez les Copépodes. Parmi les Ostracodes, l’article basilaire de la mâchoire et de la maxille des Cyprid.e portent une lamelle respiratoire, petite sur la mâchoire, grande sur la maxille; la lamelle de la maxille grandit beaucoup chez les Cypridinidæ (fig. 7d3, Mx") - il s’y ajoute une lamelle correspondante sur le premier kormopode, et de plus, chez les Asterope, une double rangée dorsale de tubes branchiaux, qui commence au voisinage de la dernière paire d’appendices. Ce sont, en général, les appendices qui jouent le rôle principal dans la respiration chez les Cladocères; ce n’est encore qu’exceptionnellement {Polyphemus) que les pattes des Polyphemidæ portent un exopodite lamelleux pouvant servir â la respiration; mais le nombre de pattes lamelleuses augmente chez les Daphnidæ, et les six paires de pattes des Sididæ ont toutes subies cette transformation; elles sont munies de longues soies disposées comme les dents d’un peigne et portent en outre un appendice branchial particulier. C’est cette transformation précédemment décrite (p. 896) qui caractérise â un haut degré les Puyllopodes.

Branchies abdominales chez les Malaeostracés. — Dans la SOUS-classe des Malacostracés les pattes abdominales peuvent jouer le rôle de branchies (voir p. 908) ou porter des organes respiratoires chez les Schizopodes, les Isopodes, les Slomatopodes et même certains Décapodes.

1 E.-L. Bouvier, Sur un cercle respiratoire annexe des Crustacés décapodes. Bulletin de la Société philomathique, 1890, p. 133.

2 1d., Sur la respiration et quelques dispositions organiques des Paguriens terrestres du genre Cénobite. Ibid., p. 182.

CRUSTACÉS

A la respiration exclusivement tégumentaire des Mysis, les Siriella qui en sont voisins ajoutent une respiration appendiculaire exercée par un appendice enroulé des pattes abdominales, exclusivement propre aux mâles.

Chez les Isopodes ce sont les deux rames des pattes abdominales elles-mêmes qui sont transformées en organes de respiration. Ces rames aplaties, foliacées, sont formées de deux lamelles chitineuses unies entre elles par des piliers de tissu conjonctif, perpendiculaires à leur surface. Ces piliers plus ou moins rapprochés, plus ou moins régulièrement disposés, laissent entre eux des lacunes que vient remplir le liquide nourricier. La môme structure se retrouve sur le telson de beaucoup d’espèces et sur les lames pleurales des Amphipodes lorsqu’elles fonctionnent comme branchies. Les deux lames des pléopodes des Isopodes, à peu près organisées de la même façon chez les Cymothoïdæ {Anilocra, Conilera, etc.), tendent dans d’autres groupes à se différencier; la fonction respiratoire est exercée plus énergiquement par la rame interne et peut même lui être entièrement dévolue. C’est ainsi que chez les Sphæroma la rame interne des deux dernières paires de pléopodes porte de six à huit plis transversaux, imbriqués de la base au sommet, qui augmentent la surface respiratoire et que chez les Ligia, au lieu des vastes lacunes de la lame interne, la rame externe ne contient plus que de grêles canaux. Les rames externes, qui servent encore à la natation chez les Praniza, deviennent ainsi, chez la plupart des autres types, qu’elles prennent part ou non aux échanges gazeux, un appareil de protection pour les lames internes, et tendent à constituer une chambre humide, grâce à laquelle l’existence aérienne devient possible à un assez grand nombre de formes {Ligia, Oniscus, Porcellio, etc.). Des modifications spéciales de l’appareil respiratoire peuvent du reste faciliter encore ce genre de vie (p. 313).

Dans une forme marine gigantesque d’Isopode {Batkynomus giganteus), des houppes de branchies arborescentes très développées viennent renforcer les pattes abdominales. Les pléopodes des Squiüa portent de même des arbres respiratoires spéciaux, formés de filaments fixés sur une longue tige commune. Enfin, chez les Callianidea, des houppes respiratoires portées par les pléopodes concourent, avec les branchies thoraciques et les téguments internes de la carapace, à l’accomplissement des échanges gazeux.

Branchies thoraciques chez les llalacostracés. — Plus fréquemment, ce sont les pattes thoraciques qui portent l’appareil respiratoire chez les Malacostracés. Les Nebalidæ présentent une forme d’appareil respiratoire thoracique, qui rappelle celle qu’on observe chez les Phyllopodes et dans laquelle une partie du membre (exopodite et épipodite) est appropriée à la respiration (fig. 727 à 729, p. 898). Chez les Cumacés un appareil branchial spécial (peut-être simple organe vibrant) se développe sur l’épipodite du premier maxillipède ; enfin chez les Amphipodes une formation nouvelle tout à fait indépendante des parties fondamentales du membre, telles que l’épipodite ou l’exopodite, constitue le sac respiratoire dont chaque patte est pourvue (fig. 743, K).

Ce sont de même soit les épipodites modifiés, soit des formations nouvelles qui constituent les branchies que portent les pattes thoraciques ou des parties voisines chez les Euphaüsiidæ, les Lophogastridæ, les Eucopidæ et les Décapodes. Dans la première famille, chaque patte thoracique porte un appendice branchial arborescent, flottant librement dans le milieu ambiant; ces appendices ne sont autre chose que les épipodites frangés sur leur bord et qui vont croissant de la première à la

APPAREIL RESPIRATOIRE

dernière paire de pattes (p. 898). Chez les Lophogastridæ, le maxillipède est dépourvu de branchies, les sept péréiopodes de chaque côté portent chacun trois touffes branchiales; les deux touffes inférieures flottent librement comme celle des Euphausia-, la supérieure s’engage sous la carapace, et demeure enfermée dans la chambre branchiale. L’appareil respiratoire des Chalaraspis ne diffère de celui des Lophogaster et des Gnathophausia que parce que les arbres branchiaux sont limités aux cinquième, sixième et septième paires de kormopodes. Dans les trois familles

Fig. 743. — Caprella æquiUbra mùle (d’après P. Mayer).

que nous venons d’étudier et qu’on range avec les Mysid.e dans l’ordre des Schizopodes, les arbres respiratoires sont portés par l’article basilaire ou coxopodite des pattes thoraciques; si l’on peut contester leur assimilation avec les épipodites de ces appendices, ils sont tout au moins portés par le même segment, ce sont des branchies pédieuses, des podobranchies; toutefois chez les Lophogaster l’insertion des branchies est si rapprochée de la base du coxopodite qu’on peut se demander si elles naissent de ce segment ou de la paroi même du corps.

Chez les Décapodes, il peut exister : 1° des podobranchies (Pd.) indépendantes ou soudées à l’épipodite des pattes thoraciques; 2° des arthrobranchies {Aa) développées sur la membrane interarticulaire qui relie le coxopodite au thorax; 3“ des pleurobranchies (PI) qui naissent sur la paroi thoracique ellemême (fig. 744). De ces trois sortes de branchies, les deux dernières étaient peut-être primitivement situées sur le • Mx/

coxopodite comme la première; mais — Branchies gauches d'Aslacus fluviatüis, que

, 1 /. • . .11 , l’on a découvertes en enlevant le repli latéral de la cara-

danS les formes vivantes, actuellement pace. — A', branchies ; ü, rostre; O, œil pédonculé; Mp,

connues, de Décapodes, elles sont, on wendlce lamelleux oscillant de la deuxième mâchoire; . . troisième patte-mâchoire (d’après Huxley).

général, bien différenciées. On peut

considérer qu’il existe typiquement quatre branchies sur chaque appendice; lorsque toutes ces branchies se développent, il y en a généralement deux sur le même rang et le rang double peut correspondre, par sa position, soit aux arthrobranchies, soit aux pleurobranchies. Tous les appendices thoraciques ne sont pas également pourvus des trois sortes de branchies; celle de l’épipodite peut disparaître en laissant l’épipodite subsister, comme une simple lamelle, à côté des arthrobranchies et des pleurobranchies; de là des combinaisons variées, susceptibles de fournir à la systématique des caractères importants qu’on a cherché à exprimer synoptiquement par des tableaux à double entrée représentant ce qu’on nomme la formule branchiale K Ces

1 Huxley, VEcrevisse, Bibliothèque scientifique internationale. — Claus, Neue Beilrâge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. zool. Inst., Wien, t. VI, 1886, p. 39.

tableaux sont divisés en six colonnes; la première contient les numéros d’ordre des mérides ou segments; dans les suivantes qui portent en tête tes mots podobranchies, arthrobranchies, etc., on inscrit en regard du numéro de chaque méride, le chiffre 1 ou 0 suivant qu’il existe ou n’existe pas de branchie correspondante; on note, dans la deuxième colonne, en remplaçant le zéro par la lettre E, la persistance de l’épipodite après la disparition de ta podobranchie. L’avant-dernière branchie peut être soit une arthrobranchie, soit une pleurobranchie, on la distingue sous le nom de proximo branchie (Br), inscrit en tête de la quatrième colonne; dans la sixième colonne on additionne horizontalement les chiffres des colonnes précédentes, et le total représente le nombre de paires de branchies de chaque méride. Le total des chiffres de chaque colonne inscrit sur sa dernière ligne donne le nombre des branchies de chaque sorte. Il est bien évident que la somme de ces totaux partiels et celle des totaux partiels inscrits dans la sixième colonne doivent fournir le même total général. Comme exemple de formule branchiale très simple on peut citer celle du Pinnoiheres pisum qui est la suivante :

Formule branchiale du Pinnotberes pisum.

Mérides.

Podobran chies (Pd).

Arthrobranchies

(Aa).

Proximobran-

chies

(Pr).

Pleurobranchies