PI
Totaux.
Vî
Totaux . . .
APPAREIL RESPIRATOIRE
On peut simplifier cette représentation en écrivant simplement les totaux de chaque sorte de branchies et le total général. On a ainsi par les Décapodes les plus communs les formules suivantes :
Palinurus . : lE 6Pd + 6Aa -f- 5Pr 4P1 =; 21Br + lE.
Homarus . : lE + 6Pd + 5Aa + SPr -f- 4PI = 20Br + lE.
Astacus . : lE 6Pd + 6Aa -f- SPr -j- IPl == 18Br + lE (en plus 2 ou 3 Pd
rudimentaires).
Palæmon.... . : 2E + IPd + lAa -f- IPr + 5P1 = 8Br + 2E.
Craiigon . : 3E -f OPd -f lAa -f- OPr + 3P1 = 6Br -f 3E.
Penæus caramota... : 6E + OPd lAa -f- 6Pr + 7P1 = 20Br + 6E.
Cancer pagurus . : lE + 2Pd + 3Aa + 2Pr + 2P1 =: 9Br -j- lE.
Pinnotheres pisum.. : 2E -f OPd -j- lAa -f- 2Pr + OPl = 3Br + 2E.
Il est à remarquer que lorsqu’une ou plusieurs sortes de branchies manquent sur un certain nombre d’anneaux, c’est toujours sur une série d’anneaux consécutifs soit en avant, soit en arrière, soit des deux côtés à la fois. Les formules branchiales ne fournissent guère d’ailleurs que des caractères génériques.
Au point de vue de leur structure, les branchies des Décapodes appartiennent à
Fig. 745. — 1. Dendrobranohie de Benthesicymiis crenatus. — 3. Hétérobranchie de Thalassina. — 2. ■■2® patte-mâchoire de Grapsus oarius ; Sa, podobranehie ; 2Exp, épipodite ; arthrobranohie. — 4. Trichobranchie de Spongieola venusta (d’après Spence Bâte et Claus).
quatre types différents : les dendrobranchies, les trichobranchies, les phyllobranchies et les hétérobranchies.
Les dendrobranchies sont propres aux Penæidæ; les trichobranchies se trouvent chez les Homaridæ, les Eryonidæ, les Palinuridæ; les phyllobranchies sont la forme branchiale des Palæmonidæ, des Galatueidæ, de beaucoup de Paguribæi, des Brachyures; les hétérobranchies sont celles des Tualassinidæ.
Les dendrobranchies sont constituées chacune par un axe le long duquel sont disposés comme les barbes d’une plume deux rangées de lamelles découpées sur leur bord dans les cas les plus simples, mais qui peuvent être profondément divisées et subdivisées de manière à paraître arborescentes (fig. 745, n° 1).
La structure des trichobranchies est un peu différente suivant qu’il s’agit de podobranchies ou de branchies différemment placées. Les exopodites sur lesquels
CRUSTACÉS
se développent les podobranchies sont des lames élargies à leurs deux extrémités, | rétrécies au milieu, de manière à ressembler à des cuillerons dont la concavité | serait tournée en avant. 11 s’ensuit que chaque podobranchie est reçue dans la concavité de la suivante. En avant, de nombreux filaments respiratoires se développent à la surface de l’exopodite; en arrière, une tige médiane se détache de ; l’exopodite sur une faible longueur (Astacus) ou sur toute sa longueur {Homarus, Nephrops) et porte des filaments branchiaux disposés comme les barbes d’une plume; ces filaments se retrouvent sur l’épipodite dans toute la région où sa face postérieure est accolée à la tige. Les arthrobranchies et les podobranchies filamenteuses présentent une commune structure, différente de celle des podobranchies; elles sont constituées simplement par une tige couverte de nombreux filaments ^ branchiaux. |
Dans les phyllobranchies, les nombreuses séries de filaments des trichobranchies ji sont remplacées par deux séries de lames aplaties, diminuant graduellement de dimensions de haut en bas et empilées comme les feuillets d’un livre. J
Entre ces deux extrêmes viennent se placer les formes de transition en sens | divers qu’on peut grouper sous la dénomination d'hétérobranchies. Ainsi, tandis que les branchies des Pagurus sont de vraies phyllobranchies, celles des Pagunstes | ont leurs folioles fendues au sommet; celles des Thalassina sont formées de deux 1 rangées de grandes folioles et de deux rangées de petites; les petites folioles 1 existent, mais sont réduites à des filaments chez les Sympagurus; enfin chez les J Pylocheles et les Paragurus les branchies présentent quatre rangées de filaments • égaux et, sauf la régularité de disposition et le petit nombre de leurs filaments, sont presque des trichobranchies L
Appareil circulatoire. — Les CvcLOPiDÆ, les Harpactidæ, les AcHTHEREs, parmi i les CopÉPODES ; les Cypridæ et les Cytheridæ parmi les Ostracodes sont dépourvus ; de toute trace d’appareil circulatoire différencié; on n’a pu, d’autre part, mettre hors de doute l’existence d’un cœur et de vaisseaux chez les Cirripèdes. On constate chez ces animaux un mouvement du liquide de la cavité générale dans un sens déterminé et ce mouvement est, en général, entretenu par des contractions rythmiques de l’intestin. Ce résultat est obtenu chez les Caligus par les mouve- ; ments périodiques de plaques musculaires disposées par paires. I
Un véritable cœur, sous forme d’un sac court, apparaît chez les Calanidæ; il se ;; prolonge même en une artère céphalique dans quelques genres de cette famille {Calanella). Parmi les Ostracodes, le cœur des Cypridinidæ (fig. 712 et 713, H) i et des Halocypridæ est aussi un simple sac un peu allongé, situé immédiatement Ij au-dessous du point de jonction de la carapace et du reste du corps de l’animal.
Ce cœur présente deux fentes latérales par lesquelles le sang entre dans sa cavité I et une ouverture antérieure par laquelle il est projeté dans la cavité générale.
Le cœur des Cladocères ne dépasse pas cette condition. Ses trois orifices sont | pourvus de valvules; celles des fentes latérales forment autour d’elles une sorte de > bourrelet qui les ferme au moment de la systole; à ce moment, la valvule de l’orifice antérieur se soulève, au contraire, et permet au sang de s’échapper. Les fibres
1 E.-L. Bouvier et Milne- Edwards, Crustacés recueillis durant le dragage du Blake. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology, 1893.
APPAREIL CIRCULATOIRE
musculaires du cœur rayonnent autour de deux centres tendineux situés vis-à-vis l’un de l’autre, l’un du côté dorsal, l’autre du côté ventral de l’organe, au niveau de ses orifices veineux. Chaque fibre s’étend sans discontinuité de l’un des centres à l’autre (fig. 738, p. 910). Malgré l’absence de vaisseaux, le sang suit un cours déterminé. Il est lancé, au travers de l’orifice artériel, au-dessus du tube digestif, passe entre les deux cæcums gastriques, baigne les ganglions cérébroïdes, pénètre dans les yeux et se rassemble dans un sinus interantennaire; de ce sinus partent deux courants : le courant antérieur pénètre dans la carapace dont il suit le bord inférieur, puis il se divise en plusieurs courants secondaires qui remontent vers la région dorsale et aboutissent à un nouveau sinus entourant le cœur, le sinus ‘péricardique. Le courant postérieur coule, du côté ventral, le long du tube digestif dont il baigne les faces inférieures et latérales, tandis que des courants dérivés s’engagent dans les pattes. Arrivé dans le post-abdomen le courant se réfléchit autour du rectum vers la face dorsale, se dirige alors en avant, et, à son tour, arrive au sinus péricardique. Durant ce trajet, le courant ascendant supérieur est séparé par une cloison du courant descendant inférieur.
Le centre d’impulsion s’élève chez les Argulidæ et les Phyllopodes (fig. 726, p. 897) à la forme d’un vaisseau dorsal qui se différencie en une partie contractile, le cœur proprement dit, et une partie non contractile, de moindre diamètre, située en avant, Vaorte. L’aorte est longue chez les Argulidæ et le cœur, percé seulement de deux fentes latérales, reçoit le sang qui vient des sinus des lamelles caudales. Le cœur est également court chez les Estueriadæ; il présente, outre une aorte antérieure, un court rudiment de vaisseau postérieur {Limnadia, Cyclestheria). Chez les Branchipus, la partie contractile occupe presque toute la longueur du corps; elle est divisée en autant de chambres qu’elle traverse de segments; chacune de ces chambres est pourvue de fentes latérales dont le nombre, pour le cœur tout entier, s’élève à dix-huit paires. Le cœur présente, en outre, une ouverture postérieure, dans le dernier segment abdominal; en avant, à partir du 2” segment thoracique, il se prolonge en une large aorte céphalique, non contractile, dépourvue de fentes latérales et à laquelle fait suite un sinus médian, latéralement limité par les muscles dorso-ventraux. Le cœur des Apus ne dépasse pas la moitié antérieure du thorax.
Il existe chez les Malacostracés un rapport déterminé entre la position de la portion contractile du canal dorsal et celle de l’appareil respiratoire. Cette portion contractile demeure tubulaire chez les Leptostragés, les Cumacés, les Arthrostracés, les Stomatopodes, mais elle est presque entièrement située dans le thorax chez les Leptostragés, les Cumagés, les Ampïïipodes et les Tanaidæ, dont les organes respiratoires sont céphalothoraciques; elle est, au contraire, située en grande partie dans l’abdomen ou tout au moins dans la région postérieure du thorax chez les Isopodes et les Stomatopodes dont les organes respiratoires sont constitués par les pléopodes (Isopodes) ou portés par eux (Stomapodes).
Les formes d’appareil circulatoire qui demeurent les plus simples et semblent devoir être considérées comme les plus rapprochées des formes primitives sont celles des Nebalia et des Amphipodes. Le cœur des Nebalia s’étend de la région maxillaire jusqu’à l’intérieur du quatrième méride abdominal. Il présente deux ou trois paires de fentes latérales et quatre paires de petits orifices dorsaux
924 , CRUSTACÉS
situés dans les anneaux thoraciques dorsaux. A ses deux extrémités naissent des artères.
Le cœur garde chez les Amphipodes ‘ la forme d’un canal dorsal médian, s’étendant du premier au sixième anneau thoracique inclusivement. Chez les Crevetlines sauteuses étudiées jusqu’ici {Talitrus, Gammarus, probablement Montagua, etc.), les Hypérines, les Lémodipodes {Caprella, fig. 746, n° 1), il est percé de trois paires de fentes situées dans les deuxième, troisième et quatrième mérides thoraciques. Cette dernière paire existe seule chez les Corophium. Une aorte antérieure et une aorte postérieure le prolongent respectivement à ses deux extrémités; leur cavité est séparée de celle du cœur par une valvule à deux lèvres. 11 émet, en outre, de sa partie antérieure, chez les Crevettines sauteuses (Bg. 714, p. 883) deux petites artères destinées aux yeux et aux muscles des parties latérales de la tête; de ses parties latérales naissent chez les Hypérines, trois paires d’artères destinées à l’estomac et aux glandes pyloriques. L'aorte antérieure se prolonge jusqu’à la tête où elle se divise en deux branches médianes superposées (cc), passant l’une entre l’œsophage et le cerveau, l’autre entre le cerveau et tes téguments; en avant du cerveau, ces doux branches se rapprochent et reconstituent une aorte simple : ainsi se forme un collier péricérébral, situé dans le plan de symétrie. Cette aorte fournit bientôt après deux branches latérales qui se réunissent du côté ventral de manière à constituer un collier periœsophagien; un peu au delà, elle pénètre dans la lèvre supérieure, et s’ouvre alors dans un vaste canal ou sinus artériel ventral. Il peut, en outre, exister un collier rénal, autour des glandes excrétrices frontales (Talitrus). Le collier périœsophagien manque aux Lémodipodes. Du collier péricérébral et des parties voisines de l’aorte naissent des artérioles pour les antennes et les ganglions cérébroïdes; le collier périœsophagien fournit des artères aux appendices buccaux.
L'aorte postérieure demeure simple jusqu’au troisième anneau abdominal; là, ses parois disparaissent chez les Corophium, tandis que chez les Crevettines sauteuses elle émet deux courtes branches latérales, et, un peu au delà, s’ouvre, ainsi que ces dernières, dans le sinus ventral. Le sang de toutes les artères arrive donc finalement ' dans ce sinus; c’est lui qui fournit à son tour du sang aux appendices thoraciques i et abdominaux, ainsi qu’aux branchies et aux lames pleurales (fig. 746, n° 2, ch) ; ces ? lames et ces appendices sont creusés de lacunes, mais contiennent tous un vaisseau ij afférent et un efférent à parois propres. Dans chaque segment, le vaisseau effé- -i rent de l’appendice, de la branchie et de la lame pleurale d’un môme côté s’unissent : pour former un vaisseau à parois nettement limitées qui vient, ainsi que son symé- i trique, se jeter dans le péricarde. Le péricarde est un sac clos, enveloppant le cœur, i l’origine de l’aorte antérieure et l’aorte postérieure chez les Crevettines sauteuses; ' laissant à découvert une partie de celle-ci chez les Corophium. Ces derniers manquent, | ainsi que les Lémodipodes, de vaisseaux péricardiques abdominaux; il y eu a six ; paires chez les Crevettines sauteuses. Le cœur puise dans la cavité du péricarde ; le sang mixte qu’il lance dans les artères. |
L’appareil circulatoire de Tanaïdæ reproduit jusque dans ses détails celui des j Amphipodes. Le cœur peut présenter trois orifices placés comme ceux des Crevet- j
1 Yves Delage, Contribution à l’étude de l'appareil circulatoire des Crustacés édrioph- ] thalmes. Archives de Zoologie expérimentale. If” série, t. IX, 1881.
APPAREIL CIRCULATOIRE
Unes sauteuses [Tanais duhius) ou deux seulement (Paratanaïs) ou môme une seule {Tandis vittatus) placée comme celle des Corophium. L’aorte antérieure se comporte de la même façon, mais fournit sur son trajet trois paires d’artères qui font suite à un réseau lacunaire contenu dans la paroi de la carapace où s’accomplit la respiration (fig. 746, 11° 3). L’aorte postérieure est remplacée par deux artères qui, au lieu de demeurer dans le péricarde, cependant prolongé jusqu’au telson, en sortent et descendent parallèlement à lui jusqu’au dernier segment du corps, où elles se jettent dans le sinus ventral. Chacune émet cinq rameaux qui se rendent respectivement aux pléopodes, mais sans pénétrer dans leur partie foliacée, et s’anastomosent avec un autre canal communiquant avec le sinus ventral. 11 est clair, d’après cela, que les pléopodes ne sauraient jouer aucun rôle dans la respiration. Une importante disposition nouvelle consiste en ce qu’il naît de la face inférieure du cœur, immédiatement en arrière de la deuxième paire d’orifices, une paire de grosses branches artérielles qui se dirigent vers la première paire de péréiopodes (Blanc).
L’appareil circulatoire des Isopodes (fig. 747) contraste tout d’abord avec celui des Amphipodes par l’étendue moins grande du cœur, sa position plus reculée, et, par compensation, le développement beaucoup plus grand du système artériel dont les troncs issus du cœur se résolvent en un assez grand nombre de ramifications secondaires. On retrouve cependant tout d’abord, dans cet appareil, les mêmes dispositions fondamentales que chez les Tanaidæ, c’est-à-dire une aorte antérieure et céphalo-thoracique et deux aortes abdominales; seulement le collier péricérébral est supprimé, et les deux aortes abdominales naissent, non pas de l’extrémité postérieure du cœur qui est toujours en culde-sac, mais de sa face inférieure, un peu
Fig. 746. — Appareil circulatoire des Amphipodes et des Amphisopodes. — 1. Appareil circulatoire de la Caprella acanthifera. — ce, anneau vertical péricérébral, caractéristique des Amphipodes; as, aorte thoracique; p, péricarde; c, cœur; pt, vaisseaux afférents du péricarde ; ai, aorte inférieure ; n, la branche terminale au point où elle se perd dans les lacunes ; m, ses branches latérales au point où elles se perdent dans le sinus ventral; cb, vaisseaux afférents, et aô, vaisseaux efférents des branchies; ap, vaisseau afférent; ep, vaisseau efférent de la deuxième paire de pattes ;pf, extrémité supérieure du sinus ventral; q, point où l’aorte supérieure se perd dans les lacunes. — 2. Coupe théorique à travers un segment de Caprella, mêmes lettres et en outre S, sinus ventral; I, intestin. — 3. Circulation dans la région antérieure du corps de la Paratanaïs Savignyi : Aj, antennule ; As, antenne; O, œil; md, mandibule; m, mâchoire; pm, maxillipcde; péréiopode chéliforme coupé;
S, orifice de sortie de la carapace; fie, région lacunaire de la carapace ; E, orifice d’entrée de la carapace ; ac/i, at, canaux afférents du 1®'’ et du 2’ péréiopode ; c, cœur; p, péricarde; os, aorte supérieure; g, terminaison de l’aorte supérieure dans les lacunes. — 4. Appendice vibrant de la 2® paire de péréiopodes de la même; i, basipodite; e, appendice vibrant; f, soies plumeuses qui le surmontent (d'après Delage).
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CRUSTACÉS
en avant de son extrémité. Quelquefois (Anilocra) elles se confondent après un court trajet pour se séparer de nouveau.
Chez les formes de Crustacés étudiées jusqu’ici le cœur ne fournissait que les deux aortes, et, chez les Tanaïdæ, une seule paire d’artères; il donne naissance maintenant à une paire d’arieres thoraciques par segment; mais comme il ne s’étend dans le thorax qu’à une faible distance de l’abdomen il n’envoie directement d’artères {artères thoraciques primaires) qu’aux trois derniers segments thoraciques; il ne fournit même que deux artères chez les Praniza qui n’ont que cinq segments thoraciques apparents, et n’en fournit plus du tout chez les Bopyridæ et les Ento- NisciDÆ. Les artères des quatre premiers segments semblent s’être confondues, de chaque côté de l’aorte antérieure, en une seule grosse artère latérale (fig. 747, l), d’où se détachent successivement les quatre artères thoraciques secondaires, correspondant aux quatre premiers segments du thorax. Ces artères latérales remontent en avant, en touchant sur presque tout leur trajet l’aorte antérieure chez les Praniza; elles se fusionnent avec elle, chez les Bopyridæ, de sorte que ce vaisseau fournit six paires d’artères thoraciques et se termine en formant autour de l’estomac un anneau complet. Le plan général de l’appareil artériel des Isopodes étant ainsi caractérisé, il est nécessaire de revenir à l’étude de ses diverses parties.
Le cœur (c) est toujours situé dans l’abdomen et dans la partie postérieure du thorax ; sa forme et le nombre de ses ouvertures varient un peu avec les proportions de l’animal; dans les espèces allongées le cœur est tubulaire et présente deux {Anilocra, Ligia) ou quatre fentes alternes {Conilera, Anceus, etc.); dans les formes courtes {Sphæroma), i\ est pyriforme et ses ouvertures sont symétriquement placées.
L’aorte antérieure irrigue les yeux, les ganglions cérébroïdes, les antennules et tes antennes; après avoir fourni des rameaux à ces organes, elle disparaît dans les | lacunes, chez les Anceus et les Bopyridæ; dans les formes plus élevées, elle fournit, j aussitôt après avoir traversé le collier nerveux, un collier périœsophagien, analogue I à celui des Amphipodes, mais duquel naît une artère prénervienne, située entre la | chaîne nerveuse et les téguments. Les aortes abdominales envoient un rameau dans î chacun des anneaux braiichifères de l’abdomen; elles se terminent dans la dernière i paire de pléopodes et le telson.
Les artères latérales fournissent, outre les artères thoraciques secondaires, des \ branches au tube digestif, aux glandes pyloriques, aux glandes génitales. Les i! artères thoraciques se terminent dans les pattes, mais donnent des rameaux aux i' téguments dorsaux, aux lames pleurales, aux lames incubatrices; enfin elles i envoient aux téguments ventraux, dans chaque méride, une branche qui, au moins dans un anneau, jamais dans les sept, s’anastomose directement, ou par l’intermé- | diaire de ramifications avec des rameaux correspondants de l’artère prénervienne. i
Après avoir parcouru les ramifications des artères, le liquide nourricier tombe r dans la cavité générale d’où il pénètre, par des orifices ménagés à cet effet, dans i des sinus ventraux thoraciques qui peuvent être au nombre de trois (Anilocra), se bifurquent en arrivant dans l’abdomen chez les Bopyrus, et partout ailleurs i se réunissent, au contraire, en un seul sinus abdominal : cinq paires de vaisseaux portent le sang de ce sinus dans les branchies; cinq paires de vaisseaux branchiopéricardiques ramènent le sang des branchies dans l’espace péricardique où le cœur le puise, pour le lancer à nouveau dans les artères. L’espace péricardique est
APPAREIL CIRCULATOIRE. 927
pratiqué simplement dans les masses musculaires abdominales et n’est que rarement (Boptjrus) limité par une membrane propre isolable.
Le cœur des Stomatopodes * commence immédiatement après l’estomac et s’étend
Fig. 747. — Appareil circulatoire d’un Isopode {Anilocra mediterranea) . — 1. Anilocra vue de profil; la partie latérale droite de la paroi du corps est enlevée, dans la région thoracique, de manière à laisser voir les organes internes. — 2. La même, vue de dos, la paroi dorsale du corps enlevée (demi-schématique). — 3. La même, vue du côté ventral, la paroi ventrale du corps enlevée. — A}, antennules; Aj, An, antennes; Cv, ganglions cérébroïdes ; jE, estomac ; AT, les trois paires de tubes hépatiques ;/, intestin ; /i, artères hépatiques; as. aorte antérieure; l, artères latérales; p, péricarde; o, orifices latéraux du cœur; c, cœur; ai, aorte postérieure; T, telson; v, vaisseau de retour au péricarde du sang contenu dans le telson; et, V, uropodes ; B, pléopodes respiratoires ; Bo, insertion des pattes sur l’abdomen ; af, ef, vaisseaux, afférent et efférent, des pattes branchiales; sa, sinus médian abdominal; si, sinus latéraux; os, orifices par lesquels ils reçoivent le sang de la grande lacune; g, artères génitales; Ov, ovaire: bp, vaisseaux branchio-péricardiques; to, leurs orifices dans le péricarde; I, 2, S, 4, 5, 6, T, segments thoraciques; B, S', S', 4', 6', 6', segments abdominaux (d’après Delage).
jusqu’à l’extrémité du cinquième méride abdominal. Il présente treize paires d’orifices en forme de fente qui, de la seconde à la onzième inclusivement, correspondent aux segments du corps, et s’ouvrent dans autant de chambres successives du cœur; la onzième paire est située dans le môme segment que la douzième et la treizième; mais ces dernières, très rapprochées l’une de l’autre, sont en même temps éloignées de la onzième, comme si elles correspondaient aux derniers segments du corps et avaient été ramenées dans le pénultième par un raccourcissement du cœur. La paire antérieure d’orifices est séparée de la seconde par toute l’étendue de deux segments;
1 Cl.4üs, Die Kreislaufoi'gane und Bliilbewecjung der Stomatopoden. Arbeit Zool. Institut, Wien, t. V, 1884. — Id., Zur Kenntniss der Kreislauforgane der Schizopoden und Decapoden; ibid.
CRUSTACES.
c’est la plus grande de toutes; elle est placée sur une chambre éloignée du cœur qui, sans doute, joue un rôle prépondérant dans la circulation de la région antérieure du corps; de celte chambre naissent, en avant, comme chez les Isopodes, une aorte antérieure et deux artères latérales. En arrière de la première chambre, quatorze paires d’artères, correspondant chacune à un segment, naissent du cœur; l’origine des douze dernières est à peu près au niveau des douze fentes du cœur; enfin le cœur est suivi d'une aorte postérieure qui se ramifie dans le telson; c’est encore là, sauf le nombre de paires artérielles, une disposition qui rappelle ce qu’on voit chez les Isopodes.
L’aorte antérieure, en arrivant au cerveau, fournit à celui-ci une sorte de cercle vasculaire situé dans le plan médian comme le cercle péricérébral des Amphipodes, mais ici une partie du cercle pénètre la substance cérébrale et y envoie d’assez nombreuses anses latérales. Après avoir dépassé le cerveau, l’aorte fournit des rameaux aux yeux, aux antennes et à la carapace. Celte dernière est également irriguée par les artères latérales. La première des quatorze paires d’artères qui naissent en arrière de la chambre antérieure du cœur est plus développée que les autres et peut être considérée comme en rapport avec les grandes fentes latérales que présente cette chambre. L’une des deux artères qui la composent, tantôt la droite, tantôt la gauche, fournit une branche plongeante remarquable, Yartére sternale. Cette branche va rejoindre sur la face ventrale du corps une artère qui occupe exactement la position de l’artère prénervienne des Isopodes. Nous retrouvons, en résumé, chez les Stomatopodes, un plan d’appareil circulatoire peu éloigné de celui des Arthrostracés, mais avec une plus grande richesse de divisions et des modifications constituant un acheminement vers la forme plus complexe que revêtira l’appareil circulatoire chez les Schizopodes et les Décapodes.
Dans l’ordre des Schizopodes, le cœur des Siriella, quoique bien nettement délimité, est encore un long canal fusiforme qui s’étend de la région maxillaire jusqu’au dernier segment thoracique et occupe, par conséquent, toute la longueur, du céphalothorax; il ne dépasse pas l’avant-dernier segment thoracique chez les Mysis. Il présente, dans ces deux genres, deux paires d’ouvertures : l’une dorsale, l’autre ventrale, très rapprochées de sa région la plus large, et toutes deux munies de valvules. Du cœur naissent, comme chez les Stomatopodes, une aorte antérieure, une aorte postérieure, qui semblent se prolonger la première en avant, la seconde en arrière; en outre se détachent des côtés du cœur, une paire d'artères hépatiques et, de sa face inférieure (Mysis), trois artères impaires dont les deux premières se distribuent aux tissus voisins de l’intestin, et dont la dernière correspond à Yartère sternale des Stomatopodes et des Décapodes. Les deux premières de ces artères sont remplacées chez les Siriella par des artères se rendant à la' glande digestive.
L’aorte antérieure émet d’abord l’artère ophtalmique qui se bifurque pour fournir à chaque œil une branche abondamment ramifiée dans son intérieur; elle se recourbe ensuite entre l’estomac et les ganglions cérébroïdes, envoie une branche dans ces ' ganglions, et finalement se divise en trois troncs : un, bientôt bifurqué, de charjue côté du corps pour les antennes; un pour la lèvre supérieure.
L’aorte postérieure s’étend jusqu’au sixième anneau abdominal. Dans chacun des cinq premiers anneaux abdominaux, elle émet une paire de petites artères qui se
APPAREIL CIRCULATOIRE
terminent dans les appendices de ces anneaux, et une artère médiane qui plonge dans les muscles abdominaux, passant tantôt à droite, tantôt à gauche de l’intestin, en fournissant des ramuscules aux muscles; entre les artères médianes s’étendent des anastomoses longitudinales qui constituent deux canaux médians, l’un au-dessous de l’intestin, l’autre au contact de la chaîne nerveuse. On peut considérer les deux artères impaires antérieures qui naissent du cœur et l’artère sternale ellemême comme appartenant à ce système. L’artère sternale passe toujours à gauche de l’intestin, pour arriver à la face inférieure du corps; là elle se bifurque; ses deux branches se réfléchissant en avant et en arrière, passent entre les téguments et la chaîne nerveuse, et forment ainsi une véritable artère prénervienne. Celte artère fournit un vaisseau à l’article basilaire de chacune des huit paires d’appendices thoraciques et d’assez nombreuses branches à la chaîne nerveuse et aux parois du corps; elle s’ouvre dans les lacunes de la lèvre inférieure. Le sang qui revient de la tête se jette, en partie, dans les lacunes de la carapace où il respire, en partie dans les lacunes thoraciques; celui qui revient des appendices rentre par sept paires de canaux endigués dans le péricarde; celui qui revient de l’abdomen forme deux courants, l’un dorsal, l’autre ventral, communiquant entre eux dans chaque segment; le courant dorsal suit l’aorte, reçoit dans chaque segment une partie du sang du courant ventral, lui en restitue une partie immédiatement en arrière du cœur et se jette dans le péricarde; le courant ventral se jette au contraire dans la lacune thoracique ; de cette lacune un courant sanguin pénètre dans chaque appendice, et revient ensuite directement au péricarde, mais une autre partie se rend à la branchie, d’où le sang qui a respiré rentre finalement dans le péricarde et de là dans le cœur.
L’appareil circulatoire des Décapodes ‘ se distingue surtout par la limitation plus grande du cœur et par un progrès notable dans l’étendue et la richesse du système artériel. Comme chez les Isopodes et les Stomatopodes, le cœur fournit toujours une aorte antérieure {artère ophtalmique^ fig. 742, Ac; p. 915), deux artères latérales {artères antennaires), deux artères hépatiques ayant presque la même origine que ces dernières et une aorte postérieure {artère abdominale supérieure, Aa) de laquelle naît, chez les Macroures (Natantia et Reptantia), l'artère sternale {Sta); cette dernière artère est directement fournie par le cœur chez les Brachyoures (Brachyura). Des régions latérales du cœur, contrairement à ce que nous avons vu chez les Isopodes, Stomatopodes et Schizopodes, il ne naît jamais aucun vaisseau. Le cœur (C) est ramassé, de forme quadrangulaire ou hexagonale; il est situé dans la partie postérieure du céphalothorax, sous la carapace et communique avec la cavité péricardique par trois paires de boutonnières dont deux (Macroures) ou une seule (Brachyoures) sont ventrales. Des valvules séparent nettement la cavité du cœur des cavités aortiques. Chez les Décapodes macroures, l’aorte antérieure va en ligne droite du cœur au cerveau; elle présente, en avant de l’estomac, un peu avant d’arriver au cerveau, une petite dilatation correspondant au cæcum que l’on trouve en un point correspondant chez les Mysis. L’aorte passe ensuite audessus du cerveau en lui envoyant une branche plongeante, enfin elle se bifurque
1 E.-L. Bouvier, Recherches anatomiques sur le système artériel des Crustacés décapodes. Annales des Sciences naturelles, 7' série, t. XI, p. 197, 1891.
CRUSTACÉS
et chacune de ses branches se rend à l’im des yeux ; dans quelques formes {Palinurus), l’aorte antérieure émet sur son trajet une branche qui se ramifie au-dessus de l’estomac.
Les artères antennaires se dirigent, en divergeant, du cœur vers les antennules et les antennes ; chemin faisant, elles envoient des rameaux aux glandes génitales, à la membrane de la carapace, à une partie de la glande antennaire, à l’estomac, au grand muscle mandibulaire, aux antennules, aux antennes et aux yeux. Des ramuscules nés de l’artère stomacale irriguent le rostre; finalement les extrémités des deux artères s’anastomosent en avant du cerveau. Du point où elles se réunissent, naît chez TÉcrevisse et d’autres Macroures un vaisseau impair, bientôt bifurqué, dont les deux branches ne tardent pas à se mettre en rapport avec les branches œsophagiennes terminales de l’artère ventrale prénervienne ou artère maxillo-pédieuse. 11 se constitue ainsi un collier vasculaire qui rappelle celui des Edriophthalmes.
Les artères hépatiques naissent sur la face inférieure du cœur, un peu en arrière des artères antennaires; elles conduisent le sang à la glande pylorique puis, se bifurquant, envoient chacune une branche en avant et une en arrière; elles ne sont pas spéciales à la glande digestive, et ne la suivent même pas dans ses modifications; c’est ainsi que chez les Pagurus, elles ne l’accompagnent pas dans sa migration vers l’abdomen; parfois (Maïa) elles se confondent sur la ligne médiane et envoient deux troncs en avant et trois en arrière. On peut considérer l’ensemble des artères hépatiques et antennaires comme représentant sensiblement les artères 1 latérales des Isopodes. j
L’aorte postérieure, également nommée artère abdominale supérieure, est séparée j du cœur par deux valvules semi-circulaires, l’une dorsale, l’autre ventrale, dont jj les bords sont reliés aux parois de l’artère par des cordons musculaires, de manière à en empêcher la réflexion vers le cœur. Cette aorte donne naissance, sur sa face ' ventrale, peu après son origine, à l’artère sternale [Sta) qui passe tantôt à droite, tantôt à gauche de l’intestin, arrive à la chaîne ganglionnaire, la traverse entre les ganglions qui correspondent aux troisième et quatrième paires de kormopodes, puis se divise en deux branches médianes, l’une, dirigée en avant, forme Vartère i maxillo-pédieuse-, l’autre, dirigée en arrière, continue cette artère, et devient dans l'abdomen Vartère abdominale inférieure. L’artère maxillo-pédieuse correspond exac- ' tement à fartère prénervienne des Isopodes; elle se prolonge en avant jusqu’à • l’œsophage; elle envoie des rameaux au plastron, aux parois sternales, aux appen- ; dices thoraciques et buccaux, y compris les mâchoires et les mandibules, aux branchies, à la partie thoracique du système nerveux, à la glande antennaire, à | l’œsophage et à la région voisine de l’estomac. En arrière, l’artère maxillo-pédieuse 1 se trifurque; la branche moyenne s’engage dans l’abdomen où elle constitue Vartère j abdominale inférieure-, les branches latérales se rendent à la dernière paire de pattes 1 thoraciques. i
L’aorte postérieure, bifurquée dès son entrée dans l’abdomen chez les Galathea j et les Porcellana, donne naissance dans chacun des cinq premiers segments abdo- j minaux à une paire d’artères latérales qui se ramifient sur l’intestin, dans les L muscles abdominaux et les pléopodes; chez les Astacus, Nephrops, Scyllarus, Pâlinurus, Crangon, etc.; elle se bifurque seulement dans le cinquième ou le sixième ' ^
APPAREIL CIRCULATOIRE
segment abdominal: ses branches se distribuent dans le segment où a lieu la bifurcation et dans le telson; deux de leurs rameaux contournent le rectum, et forment autour de lui un anneau rectal vasculaire complet.
Vartèrc abdominale inférieure est beaucoup plus faible; elle ne dessert que la chaîne nerveuse et les muscles ventraux; les vaisseaux latéraux qui en naissent sont d’ordinaire irrégulièrement disposés. En arrière, cette artère se jette dans l’anneau rectal.
L’aorte postérieure ou, à son défaut, l’artère sternale donne naissance tout près de son origine à une paire d'artères latérales postérieures dont le trajet est remarquable; ces artères se ramifient dans la partie postérieure des glandes génitales, dans les muscles postérieurs des parois de la chambre branchiale et dans la région la plus reculée de la membrane thoracique; deux de leurs branches suivent l’une à droite, l'autre à gauche le bord postérieur de la carapace, se prolongent plus ou moins le long de son bord postérieur et finissent par se perdre dans les lacunes respiratoires de la membrane tégumentaire de la carapace qui reçoit ainsi des artères de trois origines différentes : les artères antennaires, l’artère maxillopédieuse, les artères latérales postérieures.
Ces dispositions générales de l’appareil circulatoire des Décapodes Macroures subissent, chez les Anomoures (.Anomala) et les Brachyoures , des modifications liées principalement aux transformations que subit l’abdomen dans ces deux sousordres. Chez les Paguridæ, les appendices et les muscles abdominaux sont diversement atrophiés; la plus grande partie de la glande digestive, la totalité des glandes génitales, sauf la partie antérieure de leurs conduits, ont émigré du thorax dans l’abdomen. 11 en résulte d'importants changements dans le champ de distribution des artères et même dans la constitution du système artériel. L’artère abdominale inférieure disparaît, et l’artère abdominale supérieure, distribuant ses rameaux dans la glande digestive, les glandes génitales, les pléopodes et les muscles abdominaux inférieurs, se substitue non seulement à l’artère abdominale inférieure disparue, mais encore, dans une partie importante de leur rôle, aux artères antennaires, aux artères latérales postérieures et aux artères hépatiques qui demeurent exclusivement affectées aux organes thoraciques. L’aorte postérieure, ainsi modifiée dans sa fonction, se modifie aussi dans son trajet ordinaire; elle se bifurque presque à son origine, et l'une de ses branches, déviée à gauche, demeure dorsale, tandis que l’autre, plongeant du côté ventral, occupe, dans la partie terminale de son cours, exactement la position de l’artère prénervienne ou abdominale inférieure. Cette disposition particulière de l’aorte abdominale des Paguridæ n’est peut-être qu’une modification de celle que présentent les Galathea et les Porcellana où ce vaisseau se divise, dès le premier segment abdominal, en deux branches symétriques, présentant de nombreuses anastomoses avec l’artère prénervienne.
Chez les Bracuyura, contrairement à ce qu’on observe chez les Paguridæ, non I seulement les viscères restent dans le thorax, mais l’abdomen se réduit à une lame très aplatie, sans grande importance physiologique ; de là des modifications d’une tout autre nature et d’ailleurs plus profondes du système artériel. L’aorte antérieure est beaucoup plus développée que chez les Macroures; entre le cœur et la dilatation préstomacale, elle émet toujours environ six ou sept paires de branches qui se rendent dans la membrane tégumentaire dorsale et les muscles antérieurs
CRUSTACES.
de l’estomac; elle a dans son domaine la partie médiane du front. L’artère sternale naît directement de la face ventrale du cœur, en avant de l’origine de l’aorte postérieure; elle cesse de traverser la chaîne nerveuse dans les types les plus différenciés {Eriphia, OxYRHYNcnA), et passe simplement en arrière. L’artère maxillopédieuse est très développée; les origines des troncs qu’elle fournit aux appendices sont presque contiguës et les deux dernières paires sont même quelquefois confondues à leur naissance {Platycarcinus pagiirus, Conjstes, Maïa, Stenorhynchus). Les artères abdominales présentent des modifications graduelles, comme celles de l’abdomen lui-même ; l’aorte abdominale, encore médiane chez les Corystes, se dévie tantôt à droite, tantôt à gauche dans une même espèce {Atelecyclus, Grapsus, Portunus, Platycarcinus, etc.); elle se bifurque, en général, vers le cinquième méride abdominal, et tend à se réduire de plus en plus au profit de l’artère abdominale inférieure; son calibre est beaucoup plus élevé que celui de celte artère chez \es, Corystes et les Ate/eci/c/ns, mais la différence s’atténue progressivement chez les Grapsus, Portunus, Cancer, Platycarcinus, Eriphia, Pisa; l’artère ventrale arrive à prédominer chez les Stenorhynchus, et, chez les Maïa, elle acquiert ses dimensions maximum, tandis que l’aorte abdominale n’a plus qu’un calibre trois ou quatre fois plus faible que le sien. Dans tous les Brachyoures la distribution des artères dans la région abdominale cesse de présenter une symétrie quelconque; en outre, les deux artères principales sont unies par de fréquentes anastomoses, de telle sorte qu’à partir du second, les mérides abdominaux et les pléopodes qu’ils supportent reçoivent du sang mélangé venant des deux artères.
Quelle que soit la complexité du réseau artériel, le sang finit toujours par tomber dans des lacunes et par se rassembler dans des sinus qui complètent son circuit.
11 existe trois sinus principaux dans le céphalothorax, un médian et deux latéraux.
De ces derniers partent les vaisseaux afférents de la membrane respiratoire de la carapace et des branchies, dont les vaisseaux efférents se rendent, comme d’habitude, dans la poche péricardique.
Le sang des Crustacés ^ est riche en leucocytes; sa coagulation comprend deux phases : l’agglutination des leucocytes, et la formation d’un caillot de fibrine. Le sérum contient de la sérine d’où peut dériver de la paraglobuline, des peptones ; et divers ferments (diastase, trypsine), une urée composée, des leucomaïnes xanthiques. i
Constitution générale de l'appareil sécréteur. — En dehors des glandes diges- l tives dont il a été précédemment parlé, les Crustacés présentent des glandes tdgumentaires qui sont extrêmement nombreuses et variées dans tous les groupes, et f| des glandes internes qui semblent provenir d’organes de sécrétion se répétant dans tous les segments chez l’embryon et que nous désignerons sous le nom de glandes j ;■ métamériqucs. Ces dernières glandes s’ouvrent, en général, sur l’article basilaire des h membres du segment qui les contient. Elles ne persistent dans tous les segments, |i en conservant leur forme et leur fonction, chez aucun Crustacé adulte; particuliè- | ' rement fréquentes et importantes dans les premiers segments du corps, elles sont l ordinairement absentes dans les segments moyens, et reparaissent assez souvent i
' Heim, Recherches sur le sang des Crustacés. Thèses de la Faculté des Sciences de Paris, 1892.
APPAREIL SÉCRÉTEUR.
à l’extrémité de l’abdomen. Tout à fait à la partie antérieure du corps on trouve d’abord une glande cervicale bien développée chez les Cladocères {Sida crystallina, Evadne, etc.), les Limnadia, les Estheria, très apparente chez les embryons des autres Phyllopodes et de beaucoup de Crustacés, mais plus ou moins réduite ou totalement atrophiée chez l’adulte. Sur les antennules débouchent, chez les Cirripèdes, deux glandes symétriques, les glandes eémentaires ou mieux glandes antennulaires (fig. 784, p. 972). Les glandes qui s’ouvrent sur l’article basilaire des antennes ou glandes antennaires sont de beaucoup les plus répandues. Elles n’existent que pendant la période larvaire chez les Copépodes, mais sont bien développées chez divers Ostracodes (Gytheridæ), chez les Phyllopodes {Branchipus, Estheria), et présentent, en même temps qu’une grande constance, une très remarquable complication chez le plus grand nombre de Malacostracés. Rudimentaires chez les TanaU, elles sont bien développées chez les Nebalia, les Amphipodes, et deviennent l’importante glande verlc des Décapodes. Une troisième sorte de glandes, les glandes maxillaires ou glandes du test, s’ouvre à la base des pattes-mâchoires externes chez les Copépodes, sur la base des maxilles chez certains Ostracodes (Xestoleberis), les Cladocères, les Phyllopodes, les Tamiïs, les embryons des Arthrostracés et de divers Thoracostracés {Euphausia; Sergestes), et au moins un certain nombre d’ Arthrostracés adultes {Leptochelia, Oniscus, Asellus, Diastylis, Tandis, Apseudes) ou même de Thoracostracés {Nebalia, Squilla). Par une exception unique cette glande contient un appareil vibrant chez les Viguierella (Maupas).
Les glandes qui peuvent exister sur les segments suivants portent, comme chez les Limules, le nom de glandes coxales. Les Tandis possèdent dans la région antérieure du céphalothorax trois paires de glandes coxales qui envoient leurs canaux excréteurs près de l’extrémité des trois paires antérieures de membres. Dans les autres segments se trouvent des glandes analogues, mais plus petites et s’ouvrant à l’extérieur au travers des téguments. Dans chacun des segments du thorax des Branchipus, il existe deux groupes similaires de glandes, l’un en rapport avec les ganglions nerveux, l’autre contenu dans l’article basilaire des pattes. Des glandes de formes diverses, munies de fins canaux excréteurs, s’ouvrant à la surface de la cuticule, existent de même dans les pattes de nombreuses Hyperinidæ et Caprel- LiDÆ, dans les mâchoires et dans le carpopodite de toutes les pattes thoraciques des Paraphronima, dans le carpopodite de la cinquième paire de péréiopodes, dans le coxopodite de toutes les autres paires chez les Phronima et Phronimella, où elles ne sont importantes que dans la sixième et la septième paire. Dans les autres genres on n’en observe d’habitude que sur deux {Amphithynis , Paratyphis, Hemityphis, Parascelus, Tetrathyrus, Schizoscelus , Euscelus), trois {Pronoë, Eupronoë, Lycæa, Pseudolycæa, Simorhynchus) ou quatre {Oxycephalus, Rhabdosoma, Lycæopsis) paires de membres. Leur position est tantôt dans un article du membre, tantôt dans un autre, suivant les espèces. Ces glandes complexes sont remplacées chez les CoROpniiD.E et les Orchestia par des glandes unicellulaires. Des glandes analogues se montrent dans la région abdominale chez les Isopodes, où elles se logent en partie dans le coxopodite des derniers pléopodes {Oniscus, Armadillidium, Porcellio). Les Schizopodes, les Nebalia, les Squilla, divers Décapodes possèdent aussi des glandes coxales thoraciques.
La constitution, l’origine, les fonctions de ces diverses glandes sont trop variables
934 CRUSTACÉS
pour que l’on puisse se faire une opinion définitive de leurs relations morphologiques. Il n’est cependant pas impossible de saisir un lien entre ces formations si diverses. Leur point de départ paraît être une simple transformation de certaines cellules hypodermiques en cellules glandulaires; sur les points où ces cellules s’accumulent et qui sont fréquemment en rapport avec les appendices, la cuticule s’invagine, et il se produit ainsi une glande tubulaire dont l’orifice demeure en rapport avec l’appendice sur lequel l’invagination s’est produite. Ce processus de formation se retrouve chez un grand nombre d’arthropodes (glande à venin des Araignées, glandes salivaires des Coléoptères, etc.). Les tubes de Malpighi des Amphipodes, en rapport avec une invagination exodermique qui constitue l’intestin terminal, peuvent être eux-mêmes ramenés à cette catégorie de glandes, dont il peut d’ailleurs exister un nombre indéterminé de paires dans chaque segment. Le mode de formation embryogénique des glandes métamériques est, comme celle de tous les autres organes, susceptible de se transformer à mesure qu’augmeute leur complication.
structure et fonctions des glandes métamériques. — La glande cervicale est
d’origine exodermique. Elle a la forme d’un fer à cheval chez les Sida, et revêt chez les PoLYPUEMiDÆ [Evadne , Podon) celle d’un gâteau de cellules glandulaires ; elle produit, dans ces deux groupes, une substance glutineuse qui sert à fixer momentanément l’animal. Un organe cervical, jouant un rôle analogue, se développe chez les Jeunes Phyllopodes et peut même devenir très saillant {Limnadia).
La glande antennulaire des Cirripèdes (fig. 784, Cd, p. 973) produit aussi la substance qui permet à l’animal de se fixer définitivement.
Les glandes antennairesqm sécrètent encore un filament fixateur chez les Cytheridæ sont, dans les autres groupes, des organes rénaux. Elles sont constituées chez les Branchipus par un sac à section triangulaire formé d’une seule couche de grandes cellules peu épaisses, mais dont la surface convexe fait saillie dans sa cavité. Ce sac est suivi d’un canal excréteur, composé de trois longues cellules en forme de manchon, ayant chacun un gros noyau. Encore réduite à un sac chez les Nebalia, la glande antennaire des Décapodes se décompose en deux parties : la glande proprement dite et un sac urinaire ou vessie, dans lequel la glande déverse son produit, tandis qu’il s’ouvre lui-même au dehors par un orifice situé sur l’article basilaire de chaque antenne. La glande comprend.
Fig. 748. — Appareil urinaire ou glande antennaire de l’Écrevisse. — cv, canal vésical, s’ouvrant sur le 1®'' article des antennes ; V, vessie ; Cs, tube de couleur blanche, absent chez les autres Décapodes; tt, tube transparent; 5c, poche anfractueuse ou labyrinthe formant la substance corticale verte de la glande; S, saccule; O, orifice du tube blanc dans la vessie; Si, orifice du tube transparent dans le labyrinthe ; O), orifice de communication du labyrinthe et du saccule. — 1 , l’appareil urinaire est supposé déroulé. — 2, les diverses parties de l’appareil urinaire sont en place (figures théoriques, d’après Marchai).
APPAREIL SÉCRÉTEUR.
chez l’Ecrevisse, trois régions (fig. 748) une externe, de couleur verte (sc); une moyenne, de couleur blanche (Cs); une interne, de couleur brune (S). Les régions verle et brune sont les parties sécrétantes de la glande ; la région blanche est surtout une partie excrétrice qui s’ouvre dans la vessie urinaire (F), où elle déverse les produits de la partie sécrétrice. La glande elle-même, située au-dessous de la vessie, est essentiellement constituée par un tube extrêmement long, blanc dans sa partie inférieure ou vésicale {substance médullaire) , transparent dans sa partie supérieure ou terminale; ce tube est pelotonné sur lui-même d’une façon ^ presque inextricable, de sorte que des coupes de l’organe, rencontrant un grand nombre de fois la lumière du canal, présentent l’aspect d’un système compliqué de cavités à parois revêtues par un endothélium cubique ou cylindrique et qu’on nomme le labyrinthe. La portion terminale et aveugle du tube est renflée en deux vésicules successives, l’une (Sc) de couleurverte, àstructure interne réticulée, dite substance corticale, parce qu’elle forme la paroi externe et inférieure de la glande ; l’autre (S), en forme de sac brun, le saccule, incomplètement divisée en lobes et lobules par des cloisons internes. Les produits de sécrétion du saccule sont éliminés comme ceux des glandes mérocrines (p. 210) ; ils ont une réaction acide, tandis que la partie suivante du canal glandulaire donne des produits alcalins.
Chez les Décapodes marins, le tube qui[constitue le labyrinthe des Écrevisses est remplacé par un large sac dont la cavité traversée par de nombreux trabécules ou même par de véritables cloisons prend, elle aussi, de la sorte, l’aspect d’un labyrinthe; ce labyrinthe manque seulement chez les Pandalus, Nika, Crangon. Le saccule plus ou moins lobé ou ramifié [Palinurus,
Scyllarus, Galathea, Thalassinidæ, Brachyura) est toujours compris entre la vessie qui est dorsale et le labyrinthe qui est ventral (fig. 749, S).
La vessie présente, chez les Macroures, de nombreuses modifications. Chez les Palæimonidæ les deux vessies munies de cæcums, après s’être confondues une première fois dans le labre, remontent du côté dorsal en arrière, en demeurant indépendantes {Alpheus, Nika, Crangon) ou en se fusionnant {Palæmon) en un sac médian, qui contient un liquide clair, et s’étend jusqu’au contact des organes génitaux. Absentes chez les Axius, à peine différenciées chez les Gebia, indépendantes chez les Callianassa, les vessies prennent un développement énorme chez les Pagurus et les Clibanarius,
Fig-, 749. — Appareil excréteur de l'Eupagurus Bernhardus. — a, masse vésicale antérieure ; b, masse vésicale postérieure ; c, prolongements pairs de cette masse le long de l’intestin ; d, prolongement impair de cette masse au-dessus de l’intestin; Vai, vessie abdominale impaire; l, labyrinthe; O, orifice du labyrinthe dans la vessie; S, saccule; o), orifice du saccule dans le labyrinthe ; cv, canal vésical (figure schématique, d’après Marchai).
CRUSTACÉS
OÙ elles s’étendent jusqu’à l’extrémité de l'abdomen; elles se fusionnent dans l’abdomen en un sac unique chez les Eupagurus et Paguristes. Leur disposition devient sensiblement constante, et elles acquièrent, chez les Brachyoures L un développement énorme en même temps qu’une grande complication, résultant de ce qu’elles se moulent sur les autres organes en envoyant des diverticules dans leurs interstices. Leur surface peut se couvrir de plis et l’épithélium revêtir un aspect glandulaire, indiquant qu’elles prennent à la sécrétion une part effective {Pilumnm). Dans d’autres cas [Dromia), il se détache de chaque vessie des diverticules arborescents qui se ramifient latéralement entre le foie et la carapace, s’insinuent entre le foie et l’estomac, viennent s’épanouir à la surface dorsale de ce sac, ou tapissent enfin le plancher sternal Les derniers ramuscules de ces arborescences ont été comparés aux glomérules des reins des Vertébrés. L’urée et l’acide urique manquent totalement dans la glande et dans le fluide clair contenu dans la vessie; toutefois ce dernier contient chez le Mdia squinada divers produits azotés, encore mal déterminés, un acide voisin des composés xanthiques, précipitable à chaud par l’acétate de cuivre {acide carcinurique), un alcaloïde, des substances qui, par l’action de la potasse, dégagent abondamment des corps à réaction alcaline de la famille de la méthylamine
Les glandes maxillaires (fîg. 726, Sd, p. 897; 738, Sd, p. 910) ont aussi la forme de longs tubes pelotonnés, en partie contenus dans la carapace et qui s’ouvrent à la base des maxilles {Moina) ou dans leur voisinage. Le rôle de ces glandes paraît être analogue à celui des glandes antennaires.
Les glandes coxales thoraciques sont formées, chez les Branchipus, de quatre cellules, deux grandes, une plus petite, contenant en général des concrétions dont la nature est demeurée indéterminée, et une longue cellule fusiforme, creusée d’un conduit longitudinal et qui représente à elle seule le canal excréteur de la glande.
Les glandes coxales abdominales ou glandes coxales des pléopodes des Oniscidæ produisent des filaments soyeux, de plusieurs centimètres de long, comparables aux fils de soie des Araignées.
Système nerveux. — Comme chez tous les animaux segmentés, le système nerveux des Crustacés présente à considérer les ganglions cérébroîdes, le collier œsophu' gien et la chaîne ventrale. Aux deux paires de ganglions qui constituent la masse cérébroïde des Limules, s’en ajoute graduellement une troisième dont la commis^ sure continue cependant à passer en arrière de l’œsophage. Ces trois paires de ganglions constituent autant de régions du cerveau, le pro-cérébron, le deuto-céré~ bron et le tnto-cérébron, correspondant respectivement aux yeux, aux antennules et aux antennes, mais pouvant aussi fournir des nerfs accessoires. Le deuto- et le trito-cérébron, font encore partie des connectifs œsophagiens chez les Cladocères (fig. 750) et les Branchipus ; le deuto-cérébron est venu s’adjoindre au pro-cérébron
1 Paul Marchal, Appareil excréteur des Crustacés décapodes. — Comptes rendus de l’Académie des Sciences, o décembre 1887 ; Bulletin de la Société zoologique de France, octobre et novembre 1890, février 1891; Archives de Zoologie expérimentale, 2° série^ t. X, 1892, p. S7.
2 E.-L. Bouvier, Bulletin de la Société philomathique, 1890, p. 30 et 45.
3 Paul Marchal, Mémoire de la Société zoologique de France, 1890, p. 48.
SYSTÈME NERVEUX
chez les Copépodes et les Apiis-, la masse cérébroïde fournit alors, outre les nerfs optiques et antennulaires, un certain nombre de nerfs tégumentaires ; ce sont, par exemple, chez les Cyclops, deux paires de nerfs frontaux et un nerf impair destiné à l’épistome et au labre.
Dans les formes élevées de Crustacés, le trito-cérébron, tout en conservant sa commissure post-œsophagienne, s’ajoute aux deux autres paires ganglionnaires et présente des différenciations internes. Les trois régions du cerveau sont, dans les cas les plus simples, situées sur le prolongement de la chaîne ventrale {Nebalia, OxycephaluSt Rhabdosoma, Sphæroma) •, mais le plus souvent elles se rapprochent, et finissent par se superposer; le pro-cérébron se porte alors en dessus et en arrière, tandis que le deuto- et le trito-cérébron se placent au-dessous de lui, comme s’ils avaient été tirés en avant par les nerfs antennaires, le pro-cérébron restant en place : c’est ainsi que la face inférieure du cerveau est occupée chez les Gammarus, Amphitoè,
Cajjrella, etc., par quatre ganglions pyriformes, croisés en forme d’x, deux à pointe tournée en avant, deux à pointe tournée en arrière, ce sont les origines des nerfs antennaires.
Chez les Décapodes les trois parties du cerveau sont nettement distinctes L Le pro-cérébron donne naissance aux nerfs optiques et au nerf du pédoncule oculaire ou nerf oculo-moteur. Le deuto-cérébron fournit les nerfs antennulaires et une paire de nerfs tégumentaires ; quelques rameaux des nerfs antennulaires se rendent à la vésicule auditive. Enfin du tritocérébron partent les nerfs antennaires et les connectifs du collier œsophagien.
Les connectifs du collier œsophagien sont courts et entourent étroitement l’œsophage chez les Entomostracés libres et les Arthrostracés; ils sont, au contraire, allongés chez les Cirripèdes (tig. 751) et les Malacostracés. Chez tous les Malacostracés, il émerge de leur surface une paire de nerfs destinés à l’œsophage ; ces nerfs naissent, chez les Décapodes, d’une paire de petits garir glions œsophagiens, situés sur le trajet des connectifs. Un peu au delà de ces ganglions, au-dessous de l’œsophage, les deux branches du collier sont unies par une petite commissure transversale dont les fibres paraissent prendre naissance dans les ganglions eux-mêmes.
Les ganglions de la chaîne ventrale sont très rarement également espacés et nettement distincts les uns des autres. C’est chez les Phyllopodes et les Cladocères
Fig. 750. — Partie antérieure du système nerveux central de la similis, vue
par la face ventrale. ■ — GO', partie supérieure impaire du ganglion optique avec les nerfs qui se rendent à la rétine; GO, partie paire du ganglion optique; iVO, nerf optique ; N', N', nerfs de l'organe sensoriel cervical ; entre les origines de ces nerfs sont situés les trois nerfs de l’ocelle; NA'., nerfs des antennes tactiles ; K, noyau sphérique ; OK, noyau ovale ; SC, commissure œsophagienne; NA", nerfs des rames antennales, nésdu ganglion sous-œsophagien.
1 ViALLAKES, Annales des Sciences naturelles, 6' série, t. XVIII, et T série, t. IV, 1887.
CRUSTACÉS
que l’on observe les dispositions les plus rapprochées du type théorique. Là les ganglions de la même paire sont éloignés l’un de l’autre et unis par une double commissure transversale, assez longue, de sorte que la chaîne nerveuse présente l’aspect d’une échelle. Les ganglions des mandibules, des mâchoires et des maxilles sont isolés les uns des autres et semblables aux ganglions des membres thoraciques. On ne compte pas moins de soixante-deux paires de ganglions chez VApus : deux pour les appendices buccaux, onze pour le thorax et quarante-neuf.
Fig. 751. — Système nerveux de Coronula diadema (d’après Darwin). — a, ganglion sous-œsophagien; b, ganglion sus-œsophagien; c, ganglion optique; c)'* à c)’6, nerfs des cirres ; d, grand nerf viscéral, et
e, nerf viscéral supérieur, réunis ensemble par un plexus ganglionnaire (g) ; m, les trois paires de nerfs des mâchoires;
f, nerfs antennaires qui se distribuent au manteau et au test ; mo, nerf du muscle adducteur.
Fig. 752. — Système nerveux de VArgulus coregoni, vu parla face dorsale. — G, cerveau ; N", nerf des antennes ; C, commissure œsophagienne ; VG, ganglion sous-œsophagien; MfN", nerf partant du ganglion sous-œsophagien et dont la branche antérieure se rend à la ventouse; MfN", gros nerf partant du deuxième ganglion de la chaîne ventrale ; a, b, petits nerfs partant dn même ganglion ; FN à FNiv, nerfs des quatre paires de pattes ; les petits nerfs qui naissent entre eux, se distribuent, comme les nerfs a, b, aux muscles des anneaux.
petits, à peine distincts, pour l’abdomen. Le nombre des ganglions tombe à dixhuit paires dont quatre rudimentaires chez les Branchipus et Artemia, à cinq chez les Cladocères où le ganglion sous-œsophagien fournit les nerfs des antennes locomotrices.
Dans l’ordre des Copépodes les ganglions de la chaîne ventrale sont bien nettement distincts et au nombre de sept paires chez les Calanidæ; ils se ramassent à la partie antérieure du corps, et l’on en reconnaît six paires, en contact immédiat les
SYSTEME NERVEUX
unes avec les autres, chez les Argulidæ (fig. 752); ils se réunissent chez les Cyclopidæ en une seule masse ovoïde qui s’étend depuis l’œsophage jusqu’au commencement du sixième segment; la concentration s’accentue encore chez les CoRYCEiDÆ, et, chez les Copépodes parasites, le système nerveux ne forme plus qu’une sorte de collier autour de la partie antérieure de l’œsophage. Des phénomènes analogues de concentration se montrent chez tes Cirripèdes (flg. 751); dans ce dernier ordre, quatre ou cinq ganglions desservent les cirrhes chez les Lepadidæ; ils se fusionnent en une masse unique chez les Balanidæ. Chez les Rhizocéphales, un ganglion central, unique, donne trois groupes de nerfs; en avant, les nerfs cloacaux et palléaux; latéralement, les nerfs pariéto-viscéraux; postérieurement, les nerfs palléo- — viscéraux.
Dans la sous-classe des Malacostracés, les ganglions de la chaîne ventrale atteignent le nombre de dix-sept paires chez les Nebaliidæ, où les ganglions mandibulaires sont distincts des ganglions maxillaires, et où l’on compte, en outre, huit paires de ganglions thoraciques, très rapprochés, et six paires espa- 75*
cées de ganglions abdominaux (sept chez les larves'. ^
Dans une même paire, les ganglions sont ici soudés entre eux et les connectifs fusionnés en un seul cordon.
Les Cumacés ont seize paires de ganglions dont dix au céphalothorax et six à l’abdomen. Les trois premières paires de ganglions céphalothoraciques innervent les pièces buccales et sont presque confluentes; les sept autres paires de ganglions sont largement espacées; des ganglions naissent deux ou trois paires de nerfs pour les membres, tandis que la musculature des segments est innervée par un cordon issu de chaque connectif. Fig. 753. — Système nerveux du Por-
T il T J 11 • ceiiio scaôe)’, faiblement grossi. —A,
Les Amphipodes et les Isopodes n’ont au maximum .grveau formé de plusieurs masses que treize paires de ganglions apparents. Les deux paires ganglionnaires; b, chaîne ventrale ;
... I I i-i 1 6, sympathique (d’après Leydig).
anterieures de ganglions sont situées dans la tete chez
les Gamrnanis-, elles innervent les appendices buccaux, et représentent, en conséquence, quatre paires de ganglions primitifs; elles sont suivies de sept paires de ganglions thoraciques et de quatre paires de ganglions abdominaux; mais la dernière paire de ces ganglions résulte, elle aussi, de la fusion des trois dernières paires théoriques, car, plus grosse d’ailleurs que les autres, elle envoie des nerfs aux trois derniers segments abdominaux. Chez lesPhronima, les deux ganglions antérieurs apparents achèvent de se fusionner, et les deux premiers ganglions thoraciques viennent se joindre à eux, de sorte que le premier ganglion apparent de la chaîne innerve les appendices buccaux et les deux premières paires de péréiopodes, et qu’il ne reste plus que cinq ganglions thoraciques. Dans l’ordre des Isopodes on trouve chez les Ligidnim et les Idotea une disposition très voisine de celle des
Gammarus ; mais chez tous les autres Isopodes aquatiques, les ganglions abdominaux se fusionnent en un seul, et le ganglion abdominal multiple disparait lui-même par fusion avec le dernier ganglion thoracique chez les Isopodes terrestres (flg. ’753). La concentration est poussée plus loin, mais s’effectue autrement chez les Entoniscidæ; les sept ganglions thoraciques sont confondus en une seule masse qui demeure
distincte du ganglion sous-œsophagien d’une part, du ganglion abdominal, reporté très loin en arrière, d’autre part.
Les Stomatopodes {Squilla) n’ont que dix masses ganglionnaires apparentes: la première^ très volumineuse, innerve tous les appendices buccaux, y compris les cinq maxillipèdes; les trois suivantes, séparées par de longs connectifs de la première masse, sont les ganglions respectifs des trois segments thoraciques; de longs connectifs les séparent de quatre ganglions abdominaux, également espacés entre eux et unis par des connectifs de même longueur à une masse ganglionnaire terminale, représentant les trois ganglions des derniers mérides abdominaux et du telson.
La chaîne ganglionnaire des Schizopodes conserve les conditions primitives chez les Euphaus'ia, où l’on compte dix-huit paires distinctes de ganglions ventraux et trois paires de ganglions sous-œsophagiens; cet état est à peine dépassé chez les Boreornysis, où les ganglions noyés dans du tissu conjonctif sont cependant moins distincts; chez les Mysis on ne distingue plus que seize ganglions, et ce nombre tombe à quinze chez les Gnathophausia, par suite de la fusion des premiers ganglions sous-œsophagiens et des deux derniers ganglions abdominaux L La constitution primitive est également d’abord peu modifiée dans l’ordre des Décapodes 2. Chez les Galathca, tous les ganglions des segments, au nombre de six, qui portent les appendices buccaux, sont distincts, quoique immédiatementen contact les uns avec les autres ;. ils sont également contigus avec le premier ganglion thoracique, très volumineux et séparé des quatre autres par deux longs connectifs, eux-mêmes indépendants l’un de l’autre^ Les quatre derniers ganglions thoraciques sont aussi contigus, mais indépendants;
Fig. 754. — Condensation graduelle du système nerveux chez les Décapodes. — 1. Système nerveux à peine condensé de Galathea strigosa\ c, ganglions cérébroïdes ; æ, origine du stomato-gastrique ; d, commissure postœsophagienne ; O, ganglions, encore tous distincts, des appendices buccaux ; wij, mj, etc., ganglions des péréiopodes ; p, vide pour le passage de l’artère sternale ; aj, as, ganglions abdominaux. — 2. Système nerveux condensé deEupagurus Bernhardus ; les ganglions des appendices buccaux et celui du 1®*' péréiopode sont confondus en une seule masse omj ; le 2° ganglion thoracique est indépendant; tous les autres ne forment avec les ganglions abdominaux qu’une seule masse ; r, vides entre les connectifs ; p, passage de l’artère sternale. — 3. Masse de condensation chez le Corystes dentatus-, les ganglions buccaux ne forment qu’une masse o; les ganglions des péréiopodes sont indépendants (toi, ^5); les ganglions abdominaux sont confondus en une masse (n) (d’après E.-L. Bouvier).
1 A. Sars, Report on the Schizopoda, collecled by H. M. S. Challenger, t. XIII, 1885.
2 E.-L. Bouvier, le Système nerveux des Crustacés décapodes et ses rapports avec l’appareil circulatoire. Annales des Sciences naturelles, 1889.
SYSTÈME NERVEUX
leurs connectifs ne s’écartent qu’entre les ganglions du troisième et du quatrième segments thoraciques, pour laisser passer l’artère sternale. Le premier ganglion abdominal est, à son tour, continu avec le dernier ganglion thoracique, et il en part deux longs connectifs indépendants qui se rendent à la deuxième paire de ganglions abdominaux; cette paire est suivie de trois autres équidistantes, à connectifs également indépendants, et la chaîne se termine par une masse ganglionnaire représentant les ganglions des deux derniers segments abdominaux et du telson. Les Axius et les Gebia ont une chaîne un peu plus condensée en avant que celle des Galathea, en ce sens que l’on ne distingue que cinq paires de ganglions buccaux; en revanche, les cinq paires de ganglions thoraciques sont largement séparées les unes des autres; de plus longs connectifs les séparent du premier ganglion abdominal; les six masses ganglionnaires abdominales sont à peu près équidistantes. Les Nephrops ne diffèrent guère des Axius et des Gebia que par la fusion totale des ganglions buccaux et par la fusion en un seul cordon des connectifs qui unissent les trois premières paires des ganglions abdominaux. Les Nephrops, les Axius et les Galathea peuvent être considérés comme les points de départ des trois séries des Macroures, des Anomoures et des Brachyoures que vont caractériser des modes différents de condensation du système nerveux, en rapport avec les conditions biologiques ou morphologiques, propres à ces animaux. Dans le premier de ces groupes s’accusent principalement la fusion latérale des ganglions et celle des connectifs en un seul cordon médian. Cette fusion s’indique d’abord chez les Écrevisses (fig. 755) et les Homards où les connectifs abdominaux, bien que distincts, sont soudés par un névrilème, et où les connectifs thoraciques ne s’écartent qu’entre le troisième et le quatrième ganglion de cette région {h) pour le passage 755. système nerveux du de l’artère sternale ; la fusion est à peu près accomplie pour tous les connectifs qui suivent le dernier ganglion thoracique chez les Scyllarus, dont les connectifs thoraciques, bien que très volumineux, demeurent séparés.
Les ganglions buccaux et thoraciques sont presque entièrement soudés chez les Langoustes sauf pour le passage de l’artère sternale; enfin chez les Palæmon, les Atya,\es Crangonel probablement chez tous les Macroures nageurs, non seulement les connectifs abdominaux sont confondus en un seul cordon et les ganglions abdominaux d’une même paire étroitement soudés entre eux, mais encore les ganglions céphaliques ne forment qu’une seule masse indivise et les ganglions thoraciques limitables, mais étroitement
Homanis vulgaris (d’après Milne- Edwards). — a, cerveau; 6, nerfs optiques; c, nerfs antennulaires ; d, nerfs antennaires ; e, cordons nerveux formant le collier œsophagien; f, nerf viscéral ; g, ganglion sous-œsophagien ; A, écartement des cordons interganglionnaires pour livrer passage à l’artère sternale; i, premier ganglion abdominal : j, cordon interganglionnaire unique : k, dernier ganglion abdominal.
CRUSTACÉS
rapprochés, sont soudés de manière à ne laisser entre eux que la fente qui livre passage à l’artère sternale. C’est U le maximum de condensation du système
nerveux chez les Macroures. Dans la série des Anomoures, les Pagurus se relient aux Axius par la persistance de l’indépendance de leurs connectifs abdominaux, indépendance dont on retrouve même la trace dans la région céphalo-thoracique; tous les ganglions de cette région sont presque entièrement fusionnés en une seule masse, de laquelle fait également partie la première paire de ganglions abdominaux. Cette masse présente, en arrière, trois légers étranglements indiquant la place des connectifs; à ces étranglements correspondent trois fenêtres circulaires, médianes, qui séparent les connectifs eux-mêmes. C’est au travers de la dernière que passe l’artère sternale.
Les nerfs abdominaux sont tout à fait asymétriques chez les Pagurus.
Malgré leur ressemblance extérieure avec les Crabes, les Porcellanes se rattachent intimement aux Galathées
par la constitution de leur système nerveux. La fusion des ganglions buccaux est complète; les ganglions thoraciques ne laissent entre eux que le passage de l’artère sternale, mais les ganglions abdominaux sont au complet et leurs connectifs indépendants. Les quatre derniers ganglions de la chaine abdominale sont situés dans l’abdomen et le dernier est placé dans le cinquième méride abdominal chez la P. longicomis\ par suite du raccourcissement des connectifs toute la chaîne a été ramenée dans le thorax chez la P. platycheles (fig. 756, n“ 4) et les Dromia. Ce mouvement de concentration se poursuit chez les Brachyoures. La chaîne nerveuse du Corystes dentatus ne diffère guère de celle de la Parcellana platycheles que par la fusion de tous les ganglions abdominaux en une seule masse qui vient elle-même s’appliquer contre la dernière paire de ganglions thoraciques. La masse résultant du rapprochement de tous ces ganglions se raccourcit chez les Atelecyclus et plus encore chez les Calappa, les Pinnotheres, les Grapsus ; tous les ganglions se fusionnent en une seule masse annulaire, perforée à son centre
Fig. 756. — Degrés différents de la condensation dans la Porcellana longicornis (1, 2) et dans la Porcellana platycheles (3, 4.) Dans les deux formes les ganglions buccaux ne forment qu’une masse ; les ganglions thoraciques sont distincts comme chez les Corystes; les ganglions abdominaux sont distincts; ils occupent toute la longueur de l’abdomen chez leur espèce et sont ramenés dans le céphalothorax chez la seconde (lettres de la figure 754; d’après E.-L. Bouvier).
Fig. 757. — Système nerveux du Carcinus maenas. — a, cerveau ; b, collier œsophagien; e, commissure post-œsophagienne; d, masse ganglionnaire commune; e, terminaison de la chaîne ventrale (d’après H. Milne-Edwards).
ORGANES DES SENS
d’un trou où passe l’artère sternale chez les Portuniens (fig. 757), les Cancer, les Platycarcinus; la perforation centrale disparaît enfin, et l’artère sternale est rejetée sur le côté chez les Xantho qui appartiennent cependant à la tribu des Cancériens, et chez tous les Crabes de la famille des Oxyrhynques {Maia, Pisa, Stenorhynchus, Inachus). C’est là le terme extrême des modifications que présente la chaîne ganglionnaire chez les Décapodes brachyoures et les Crustacés en général.
Des nerfs viscéraux, constituant un système stomato- gastrique ou un système sympathique, ont été constatés chez tous les Crustacés dont la taille est suffisante pour se prêter à cette étude. Les connectifs périœsophagiens présentent chacun, chez les Apus, un renflement ganglionnaire, fournissant à l’œsophage un nerf qui se ramifie à sa surface ; ces deux nerfs symétriques se soudent ensuite en un tronc impair qui continue à se ramifier sur l’œsophage. Les nerfs viscéraux paraissent plus complexes chez les Cirripèdes : le cerveau en fournit latéralement une première paire vers laquelle se dirige, pour s’anastomoser avec elle en un plexus, une seconde paire issue de la masse ganglionnaire ventrale, celle-ci fournit également un nerf impair à l’estomac; les nerfs du plexus se ramifient sur le tube digestif. Des ganglions postérieurs, ou tout au moins des cellules ganglionnaires émettant sur le tube digestif des ramifications anastomosées, paraissent exister chez les Phyllopodes {Limnadia, Branchipus).
Les Isopodes ont un système nerveux sympathique très développé, issu du collier œsophagien, et comprenant, en outre, un nerf ventral impair, superposé à la chaîne nerveuse, avec qui il est en connexion sur plusieurs points. Chez les Décapodes le système sympathique a pour origine : t“ un nerf impair, issu du bord postérieur du cerveau ; 2^ deux nerfs symétriques issus des ganglions situés sur les connectifs du collier œsophagien ; 3^ deux nerfs issus de la dernière masse ganglionnaire abdominale et se fusionnant rapidement en un tronc impair. Le premier nerf se ramifie à la surface dorsale de l’estomac; ses ramifications forment un véritable plexus ganglionnaire ; les deux nerfs issus des connectifs périœsophagiens se ramifient dans la lèvre supérieure, sur l’œsophage, l’estomac et le foie, et forment des plexus latéraux assez importants; ces plexus ne dépassent pas l’origine de l’intestin dont l’innervation est dévolue au nerf récurrent fourni par le dernier ganglion abdominal. Le cœur est innervé, chez la Langouste, le Homard, l’Ecrevisse par un nerf émané directement du cerveau ; il contient dans ses parois de grosses cellules ganglionnaires sympathiques. Ce nerf manque chez les Crabes où les nerfs d’arrêt naissent de la masse sous-œsophagienne et les nerfs accélérateurs des ganglions de la D® paire de pattes (Jolyet et Vialannes, C. R. 1892).
Organes des sens; organes du tonelier, de Todorat et du goût; poils et bâtonnets sensitifs. — Les organes du toucher, de l’odorat et du goût revêtent, chez les Crustacés, la forme de poils ou de bâtonnets, en rapport avec des terminaisons nerveuses et régulièrement distribués sur les antennules, les antennes et les appendices buccaux.
Les filaments olfactifs sont spécialement placés sur les antennules (fig. 738) ou même sont localisés soit sur leur fouet interne (Stomatopodes), soit sur un appendice spécial (Schizopodes). Ils sont en général plus développés chez les mâles que chez les femelles, et sont particulièrement remarquables chez les mâles des Isopodes aveugles. Ils se distinguent des poils tactiles, généralement pointus ou ramifiés, par
CRUSTACÉS
leur extrémité tronquée. Ils sont le plus souvent formés d’un court article basilaire et d’un article allongé, légèrement renflé dans sa région moyenne. Les nerfs, avant d’y arriver, traversent un renflement ganglionnaire et se perdent dans une couche de cellules, située à leur base.
Le nombre et la position des poils olfactifs sont déterminés pour chaque espèce. On ne saurait les distinguer rigoureusement des poils gustatifs, et l’on trouve également des formes de passage entre eux et les poils tactiles. Ces derniers sont surtout nombreux sur les antennes, mais se rencontrent aussi sur toutes les parties du corps.
11 est possible que certaines formes de poils servent à recueillir les vibrations sonores, ce qui explique que l’on n’ait encore découvert •:
d’organes de l’audition bien caractérisés que J chez un nombre relativement petit de Crustacés. 1 Calcéoles des Amphipodes. — On trouve | fréquemment sur les antennules et les antennes I des Amphipodes des appendices pédonculés, py- I riformes, excavés en forme de pantoufle, dont le | pédoncule est creusé d’un canal et le corps mar- | qué de lignes arquées, régulièrement disposées. V Ces organes singuliers sont ordinairement con- J sidérés comme sensitifs et désignés sous le nom de calcéoles. Ils n’existent que chez les mâles des Gammarus fluviatilis, G. Wahlii., Callisoma miiscif BranicAü, Goplana polonica ; ils sont présents chez les deux sexes des G. locusta, G. pulex, Amathilla Sabini, Calliopius læviusciilus ils sont isolés chez les mâles des deux premières espèces, groupés chez les deux sexes des autres. Ils paraissent surtout nombreux chez les espèces littorales et pélagiques. Ils peuvent n’être développés que sur les antennules {Amphithonotus aculeatus, Amathilla Sabini, Goplana polonica)., sur les antennes (Gammarus fluviatilis, G. piulex, G. neglectus, etc.), ou apparaître sur les unes et les autres [G. Wahlii, Callisoma Branikii, Paramphithoë). |
Organes de l’ouïe. — En dehors des soies et des calcéoles que l’on peut supposer jouer dans l’audition un rôle plus ou moins important et qui seraient différenciées dans ce but (Callisoma, nombreux Gammaridæ, Caprella), on a décrit chez un certain nombre de Crustacés des organes de l’audition bien définis. A la partie antérieure du ganglion cérébroïde des Calanella on observe deux vésicules transparentes, contenant des concrétions et qui pourraient être des otocystes ; rien de semblable n’a été signalé chez les antres Copépodes. On ne connaît rien des organes de l’ouïe des Gstracodes, des Phyllopodes et des Cladocères. Parmi les Amphipodes, les Oxycephalus présentent, sur leur cerveau, entre les nerfs des antennules, deux grosses vésicules, plus ou moins rapprochées, auxquelles la moitié correspondante du cerveau envoie un nerf. Ces vésicules sont remplies de concrétions, mais on n’y voit ni bâtonnets ni soies auditives.
ORGANES DES SENS
L’organe auditif des Tanaîs serait placé, suivant les uns, dans le coxopodite des antennules, suivant d’autres dans le quatrième article de la première paire de pattes. Les Euisopodes et les Stomatopodes ne paraissent pas posséder d’organes auditifs. On trouve, au contraire, ces organes bien caractérisés chez certains Schizopodes {Mysis) et chez les Décapodes. L’otocyste des Mysis est situé sur l’endopodite des pattes abdominales de la dernière paire. C’est une vésicule complètement close, à laquelle aboutit un rameau du dernier ganglion de la chaine nerveuse. Les flbres de ce rameau se terminent dans des poils auditifs nombreux, recourbés sur un gros otolithe à couches concentriques.
Le sac auditif des Décapodes est placé dans l’article basilaire des antennules. 11
s’ouvre à l’extérieur par une fente placée sur la face supérieure de l’article qui est concave et en rapport avec le pédoncule oculaire. Cette fente est, d’ordinaire, protégée par des poils que porte sa lèvre externe chez l’Écrevisse ; d’autres fois, elle est libre; d’autres fois encore elle s’oblitère entièrement. La paroi inférieure et postérieure du sac est soulevée en une crête courbe qui porte de chaque côté de son arête une rangée de soies barbelées dont la plus longue mesure un demi-millimètre. Les extrémités de ces soies sont engluées dans une masse gélatineuse qui contient des grains de sable et divers autres corp.s étrangers. Cette masse et les corps étrangers qu’elle contient jouent le rôle d’otolithe. Un nerf a,coustique issu du nerf antennulaire dessert la vésicule, et ses fibres pénétrant dans les soies auditives, arrivent jusqu’à leur extrémité où elles se terminent en bâtonnets. Les soies auditives sont quelquefois très peu nombreuses {Hippolyte, Crangon) et les otolithes peuvent manquer entièrement quand l’otocyste est complètement clos {Platycarcinus, Pinnotheres).
Organes de \isîoii. — Yeux médians; constitution générale de l’appareil visuel. — Il peut exister chez les Crustacés deux sortes d’yeux : les yeux impairs, médians, de structure relativement simple, et les yeux latéraux, ordinairement beaucoup plus grands, beaucoup plus complexes, à cornée taillée en facettes, ce qui leur a fait donner le nom d’yeux composés. Ces deux formes peuvent coexister sur le même individu qui présente alors un œil médian, tantôt dorsal, tantôt ventral et une ou rarement deux paires [Phronima) d’yeux latéraux composes. L’œil médian a une importance particulière; il est, en effet, très généralement répandu chez les Entomostracés, et se montre fréquemment chez les embryons des Malacostracés, bien que l’animal adulte ne possède que des yeux latéraux; par exception, il présente chez les Cirripèdes une persistance plus grande que celle des yeux latéraux; ces derniers disparaissent au moment de la fixation du jeune animal, tandis que l’œil médian persiste.
L’œil médian existe seul chez les Copépodes inférieurs et quelques Cladocères (Monospilus) où il a généralement l’apparence d’une tache pigmentaire en forme d’X, située sur le cerveau, et présentant de chaque côté une lentille réfringente; cette tache croisée est d’ordinaire accompagnée d’une autre tache médiane plus petite; de sorte que le plus souvent l’œil est trilobé {Tisbe, Cyclops, Diaptomus, Lamproglene, Argulus, fig. 752, Branchipus, etc.). Chaque ocelle (Cyclops) est composé d’une dizaine d’éléments fusiformes, allongés en bâtonnets, et contenant dans leur portion distale, près de leur centre, un noyau ; ces éléments sont extérieurement continus |avec les fibres du nerf optique. Ils sont enveloppés par des cellules pigmentaires.
PERRIER, TRAITÉ DE ZOOLOtlIE. 60
CRUSTACÉS
Non seulement l’œil médian des Copépodes se perfectionne par la multiplication des éléments qui le composent, y compris les lentilles réfringentes, mais il se constitue chez les Pontellidæ et les Corycæidæ des yeux composés latéraux qui peuvent demeurer séparés ou se toucher sur la ligne médiane, dorsale {Pontella); l’œil simple est alors assez souvent ventral et porté par un pédoncule {Irenæus, Pontella).
Les Cypridinidæ, la très grande majorité des Cladocères, les Phyllopodes, les nymphes de Cirripèdes possèdent aussi un œil médian, réduit à une tache pigmentaire chez les EsxnERiiDÆ, et deux yeux latéraux composés. Les yeux latéraux sont soudés sur la ligne médiane frontale chez les Estheridæ et la très grande majorité
des Cladocères; ils forment chez ces derniers un appareil visuel médian, animé
d’un mouvement vibratoire. L’œil médian disparait enfin chez les Cytueridæ et les Cypridæ parmi les Ostracodes, chez les Leptoclora parmi les Cladocères. Les yeux composés peuvent alors demeurer placés latéralement (la plupart des Cytheridæ, JSotodromus) ou se rapprocher et se souder sur la ligne médiane {Paradoxostorna, la plupart des Cypridæ).
Chez les Amphipodes de la famille des Ampeliscidæ et chez quelques Isopodes (Haplophthalmits, Asellus, etc.), les yeux composés peuvent subir une sorte de dissociation et former des ocelles indépendants dont la constitution demeure d’ailleurs voisine de celle des yeux composés normaux. Ces ocelles sont quelquefois réunis par groupes, de telle sorte que l’espace chitineux qui sépare leurs cornées soit très faible {Oniscus, Porcellio, Armadillidium , Idothea, Anilocra et peut-être Anceus, Anthnra, Limnoria).
Par la disparition du pigment et l’atrophie de quelques autres parties, les yeux peuvent perdre leurs fonctions ou disparaître chez un certain nombre de Crustacés vivant dans les eaux souterraines ou dans les profondeurs de la mer inaccessibles à la lumière (p. 335); ils semblent même disparaître sur les individus d’une espèce normalement pourvue d’yeux et qui sont privés depuis un grand nombre de générations de toute lumière, h' Asellus Cavaticus ne diffère que par l’absence d’yeux de l’A. aquaticus. L’avortement des éléments rétiniens présente toutes les gradations jusqu’à leur complète disparition. On peut observer les derniers termes de la série dans les espèces cavernicoles du genre Cambarus, très voisin des Écrevisses. Dans le C. pellucidus l’hypoderme au point d’arrivée du nerf optique présente encore un épaississement lenticulaire. Cet épaississement manque chez le C. setosus dont l’hypoderme n’offre à l’extrémité des pédoncules oculaires aucune différenciation spéciale. Le ganglion optique persiste dans ces deux espèces L
Yeux composés — Les yeux composés des Crustacés sont le plus souvent sessiles et simplement convexes; chez les Branchipus^ Nebalia, Tanaïs, Paratandis, chez tous les ScnizopoDES, Stomatopodes et Décapodes, ils sont portés par des pédoncules mobiles généralement considérés comme une paire d’appendices. Les yeux sessiles peuvent d’ailleurs être mus par des muscles spéciaux (Eucopépodes). L’appareil optique de l’œil ou rétine est réalisé par la répétition de groupes distincts d’élé-
1 G. -H. Parkkr, The eyes in blind Craypshes. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology at Harvard College, vol. XX, n“ 5, novembre 1890.
2 Parker, The compound eyes in Cruslacean. Bulletin of the Muséum of comparative Zoology at Harvard College, vol. XXI, n“ 2, 1891.
ORGANES DES SENS
ments anatomiques, toujours arrangés de la même façon dans chaque groupe ou ommatidie.
Chez tous les Crustacés à yeux pédonculés et chez les Isopodes la rétine est nue et ses éléments ne sont manifestement que des éléments hypodermiques modifiés. Chez les Apusidæ, les Estheridæ et les Cladocères, la rétine portée par un très court pédoncule est recouverte par un repli du tégument partant de la base de ce pédoncule, de sorte que l’appareil visuel est enfermé dans une sorte de chambre optique qui communique d’une manière permanente avec l’extérieur par un pore optique {Apus, Limnadia), ou perd celte communication, à partir d’une certaine phase embryonnaire, et devient ainsi complètement close chez l’adulte (Cladocères); dans ces mêmes formes, la chambre optique est plus ou moins oblitérée. Enfin, chez les Copépodes et les Amphipodes, l’hypoderme, au lieu d’être en contact avec la rétine, en est séparé, chez les premiers, par un espace sanguin [Argulus] ou par un véritable cristallin lenticulaire (Eucopépodes) ; chez les seconds, par une membrane cornéoconale formée de deux feuillets, l’un sécrété par l’hypoderme et qui l'accompagne quand il se sépare de la rétine, l’autre qui enveloppe étroitement la rétine et se prolonge sur le nerf optique. Le cristallin des Copépodes paraît être une formation chitineuse sécrétée par un groupe de cellules détachées de l’hypoderme; il se renouvelle à chaque mue.
Dans l’œil des Eucopédodes, les ommatidies sont peu nombreuses et peuvent se réduire à une seule ommatidie complète et à une ou plusieurs ommatidies rudimentaires (PonieWa) ; elles ne présentent aucun arrangement déterminé. Lorsqu’elles sont plus nombreuses, elles sont en général groupées de telle façon qu’une ommatidie centrale soit entourée de six ommatidies périphériques; mais ce mode hexagonal de groupement que présente toujours l’œil des embryons, se transforme, chez les Décapodes macroures, en un mode tétragonal dans lequel les ommatidies s’accolent en formant des espèces de pyramides à base carrée. Les cornéules qui dans le premier mode peuvent être circulaires, hexagonales ou carrées, sont toujours carrées dans le second et leur arrangement nouveau parait avoir pour cause déterminante un rapide accroissement de leurs dimensions qui se produit à un moment déterminé de la vie embryonnaire {Homarus)- cette transformation ne se produit pas chez les Macroures à yeux rudimentaires.
Les ommatidies présentent une remarquable constance de constitution; elles ne diffèrent, dans tout l’embranchement des Arthropodes, que par des détails secondaires. On y observe en général (fig. 201, p. 129) cinq sortes d’éléments anatomiques groupés en faisceau: foies cellules de Vhypoderme cornéen \ 2° les cellules du cône\ 3° les cellules rétinulaires distales-, 4“ les cellules rétinulaires proximales-, 5“ les cellules accessoires.
Chez les Estheridæ, les Argulus et la très grande majorité des Amphipodes, les cellules hypodermiques correspondant à une même ommatidie sont au nombre de neuf à douze et disposées sans ordre ; la cuticule qui les recouvre est parfaitement lisse. Chez les autres Crustacés il n’y a que deux ou rarement {Mysis) quatre cellules hypodermiques pour chaque ommatidie, et la cuticule qui leur correspond forme une facette polygonale, exactement délimitée et contiguë aux facettes voisines.
Le cône est une masse réfringente, formée de cellules juxtaposées, au nombre de cinq chez les Cladocères et les Estheria, de quatre ou cinq dans le même œil chez les Limnadia, de quatre chez les autres Phyllopodes, les Argulus, les Nebalia, les
CRUSTACÉS
Schizopodes, les Stomatopodes et les Décapodes, de deux ou trois chez les Arcturus, de deux chez tous les autres Crustacés.
Les cellules rétinulaires sont, d’une part, en continuité avec les fibres du nerf optique ; d’autre part, elles se prolongent chacune en un bâtonnet qui en se soudant avec les bâtonnets semblables de la même ommatidie, constitue avec eux le rhabdome. Le rhabdome et les cellules rétinulaires qui l’enveloppent forment une rétinule. Le nombre des cellules rétinulaires est de trois chez les Sapphirina, de cinq chez les autres Copépodes, les Phyllopodes, les Cladocères, les Amphipodes, de six chez les Idotea, sept chez les Torcellio, Ligia, Æga, Cymothoa et chez les Nebalia. Chez les Sphæroma il y a également sept cellules rétinulaires, mais trois d’entre elles sont beaucoup plus petites que les quatre autres. De même, chez quelques Amphipodes {Gammarus ornatus, Talorchestia longicornis) , une des cinq cellules rétinulaires peut être rudimentaire. Chez les Serolis et les Podophthalmes proprement dits, les cellules rétinulaires se différencient en cellules distales et cellules proximales. Les cellules rétinulaires distales sont toujours au nombre de deux; elles revêtent la partie distale du cône et sont pigmentées. Le nombre des cellules proximales est de quatre chez les Serolis, de sept plus une cellule rudimentaire, représentée par son noyau, chez les Schizopodes, les Stomatopodes et les Décapodes.. Chacune des cellules rétinulaires normales quand il n’y en a qu’un seul rang, chacune des cellules proximales, lorsqu’il y en a deux, fournit un élément ou rhabdomère au rhabdome. Ces rhabdomères peuvent se souder entre eux de diverses^ façons; ils entourent chez les Serolis un filament axial d’origine inconnue. La section du rhabdome est en général carrée, lorsqu’il y a sept cellules rétinulaires proximales, et les sept cellules occupent une position déterminée sur chaque côté du carré.
Les cellules accessoires remplissent enfin tout l’intervalle des éléments constitutifs, de l’ommatidie; elles unissent aussi les ommatidies entre elles; elles ne manquent que chez les Phyllopodes ; elles sont de forme très variable et peuvent, comme lescellules rétinulaires distales, contenir du pigment.
Yeux accessoires et organes phosphorescents. — Les Euphausidæ et les Gnathophausia possèdent des organes dont la structure rappelle celle des yeux, mais qui sont tout autrement placés et qui sont susceptibles d’émettre une vive lumière. La. distribution de ces organes a été indiquée (p. 273) pour les Euphausidæ; ils sont situés chez les Gnathophausia sur les maxilles. Comme les yeux de certains Crustacés [Genjon tridens, etc.) sont réellement lumineux, ou tout au moins enveloppés d’une calotte apte à devenir phosphorescente, le fait d’émettre de la lumière ne saurait être invoqué d’une manière absolue contre la qualité d'yeux accessoires fréquemment donnée aux organes lumineux des Schizopodes. V Acanthephyra pellucida a d’ailleurs (p. 273) des organes phosphorescents dont la structure et la disposition s’éloignent beaucoup de celles des yeux.
Organes nerveux de nature indéterminée. — Il existe dans la région frontale des jeunes Branchipus deux organes nerveux, de nature indéterminée, que l’on pourrait interpréter comme deux parties du rudiment du cerveau demeurées dans l’exoderme. Ils se composent d’une très grande cellule exodermique, entourée de cellules plus petites. Ces organes sont reliés aux lobes cérébraux antérieurs par un faisceau de cellules ganglionnaires bipolaire. Un assez grand nombre de Phyllopodes et d’autres Entomostracés présentent des organes analogues. Les Bran- .
