SPERMATOZOÏDE

loppemenl ne tardent pas à se souder de manière à ne former qu’un seul corps, le spermatohlaste de van Ebner (fig. 22i, b, c, et 222, n® 1). Entre les spermatoblastes sont accumulés les éléments inactifs, prêts à reprendre leur évolution dès que les spermatogemrnes voisines auront été épuisées. Les spermatocytes demeurent fixés au sommet de la cellule de soutien, qui joue le rôle de cytophore, jusqu’à leur complète transformation en spermatozoïdes; ils se détachent alors, et deviennent indépendants les uns des autres.

Il paraît certain que la chromatine des spermatocytes s’isole peu à peu du reste du noyau pour former, à elle seule, la tête des spermatozoïdes, encore est-elle quelquefois en partie inutilisée L

La forme des spermatozoïdes est variable, mais sans s’éloigner cependant beaucoup de deux types essentiels (fig. 22.3).

Chez les Phytozoaires et les Néphridiés les spermatozoïdes ont une tête | immobile et une queue, le flagellum ; vibrant. Chez les Arthropodes et les i Nématoïdes, qui s’en rapprochent à ' divers point de vue, les spermatozoïdes ne présentent pas une ditfé- | renciation en tête et en queue; ils sont très souvent immobiles ou n’effectuent que des mouvements araiboïdes (Crustacés).

Dans les deux cas, on observe, en outre, quelques modifications de détail. La tête des spermatozoïdes mobiles est ordinairement ovoïde (fig. 223, a, g) ; elle a la forme d’une toupie chez diverses Annélides marines {Polygordius), d’un filament allongé, droit chez les Grenouilles (fig. 223, f), contourné en hélice j chez les Poissons plagiostomes (fig. 223, d) et les Oiseaux (?); elle est indistincte chez les Oligochètes, dont les spermatozoïdes sont fusiformes. La queue chez les Batraciens urodèles (fig. 223, e) et pérennibranches, ainsi que chez divers Reptiles et Mammifères, est munie d’une membrane ondulante qui s’enroule en Lélice autour d’elle et s étend sur toute sa longueur. Quelquefois, la queue se renfle en une sorte de segment piriforme avant de s’attacher à la tête (Amphioxus).

Les spermatozoïdes des Insectes ont la forme de filaments fusiformes; mais ils

1 Consulter, outre VEmbryoyénie comparée de Balfour : Bloomfiel» : On the development^ of the Spermatozon. Quarterly Journal of microscopical Science, 1880-1881. bABATiEu . La Spermatogenèse chez les Annélides et les Vertébrés. Comptes rendus de 1 .Vcademie t es sciences, ISS^page 1097. — Jexsen ; Recherches sur la spermatogenèse. Archives de Biologie de van Beneden, t. IV, 1883. — Swaex et Maskelin : Etude sur la spermatogenèse, ibid.

'ig. 223. — Spermatozoïdes : a, des Méduses ; b, de l’Ascaride lombriooïde ; e, d’un Crabe; rl, de la Torpille: e, de la Salamandre (avec une membrane ondulante) ; f, de la Grenouille; g, d’un Cercopithèque.

DÉVELOPPEMENT EMBRYOGÉNIQU E-

ont un tout autre aspect chez les Crustacés: ceux des Squilles sont sphériques; ceux des Écrevisses (fig. 223, e) et autres Décapodes produisent sur leur pourtour des prolongements rayonnants. Ils demeurent courts chez les Nématoïdes, où ils peuvent être ovoïdes, cylindriques, piriformes, triangulaires ou en forme de navette, et où ils présentent toujours un corpuscule accessoire brillant (fig. 223, a).

L’œuf. — Les ovules ne sont autre chose que de véritables cellules appartenant

Fig. 224. — 1, OEuf du Si/con raphanics; 2, OEufs primordiaux de Méduse; 3, ÜEuf d' Ascaris liimbricoides (d’après Leuckart) avec sa membrane extérieure formée de sphérules transparentes. — 4, OEuf ovarien de la Souris (d’après Ranvier) : m. membrane vitelline, d, vitellus; </, vésicule germinative; B, noyau vitellin.

soit à des épithéliums, soit à des masses parenchymateuses, revêtues elles-mêmes

ou non d’une enveloppe cellulaire d’origine différente , masses qui constituent les ovaires. Les cellules ovulaires (fig. 224) se différencient de leurs voisines par leur accroissement rapide. On admet d’ordinaire que leur cytoplasme, plus ou moins bourré de corpuscules nutritifs, devient le vitellus de l’œuf; leur noyau agrandi devient la vésicule germinative ou vésicule de Puî'kmje] leur nucléole, la tache germinative ou tache de Wagner. Il est cà remarquer toutefois que dans l’ovule mùr la chromatine a complètement abandonné toutes les parties de la vésicule germinative pour se concentrer dans la tache germinative, qui dès lors ne serait pas à un véritable nucléole, mais correspondrait au réseau chromatique des noyaux ordinaires.

Les cellules qui entourent l’ovule et qui ne sont pas absorbées par sa nutrition forment souvent autour de lui une enveloppe que l’on appelle le follicule, et qui forme le chorion lorsqu’elle se conserve jusqu’à la maturité de l’œuf (Insectes, Vertébrés). En outre, le cytoplasme peut produire autour de lui une enveloppe, la membrane vitellme. La membrane vitelline paraît parfois homogène {Hippopodius gleha, Geryoniaei autres Hydroïdes, Cténophores). Le plus souvent elle est perforée de fins et nombreux canaux rayonnants, dans lesquels s’engagent de délicats prolongements du cytoplasme (Ecuinodermes, Géphyriens, Poissons osseux). On lui

Fig. 225. — Coupe longitudinale schématique d’un reuf de Poule non couvé (d’après Allen Thompson et Balfour). — Bl. cicatricule; GZ), vitellus jaune; AVB, vitellus blanc; DM, membrane vitelline; EW, albumine ou blanc de l’œuf; Ch, chalazes; S, membrane coquillière ; Z/î, chambre à air entre les deux feuillets de la membrane coquillière ; KS, coquille calcaire.

donne alors le nom de zona radiata. Quelquefois ces canaux ne traversent pas toute l’épaisseur de la membrane, qui se divise alors en une zona radiata et une membrane vitelline d’apparence homogène (Siponcles, Vertébrés, fig. 224, n® 4). Chez les Eponges, beaucoup de Polypes, les Gastéropodes, un assez grand nombre de Platyhelminthes, l’œuf est dépourvu de toutes ces enveloppes (fig. 224, n®* t et 2). Il peut exécuter pendant longtemps des mouvements amiboïdes, dans les deux premiers groupes; dans les deux autres, il s’entoure de sécrétions produites par des glandes spéciales {glande de l'albimen des Gastéropodes, glande coquillière des Platyhelminlhes). Des enveloppes secondaires semblables peuvent se superposer à une double enveloppe vitelline et à un chorion; c’est ce qui a lieu pour les gros œufs des Plagiostomes, des Reptiles et des Oiseaux, qui sont enfermés dans une capsule de consistance membraneuse ou dans une coque calcaire. Les dimensions relativement énormes de ces œufs sont dues au développement de très nombreuses sphérules vitellines qui contribuent d'abord à former le blanc de l’œuf, mais passent peu à peu dans le jaune pour servir ensuite à la nutrition de l’embryon. Au voisinage de la vésicule germinative, une petite quantité de cyto-

Fifr. 226. — Portion supérieure d’un œuf de Petromyzon mon- Fig. 227. — Micropyles (Mk) d’œufs d’In- Irant le micropyle dans lequel pénètre un spermatozoïde. — sectes (d’après H. Leuckart). — a. Partie Am, micropyle; Sp, spermatozoïdes; Jm, canal spermatique; supérieure du chorion A\m Anthomyia. —

Kk, pronuclcus femelle; Eh, enveloppe do l’œuf; Ehz, ses h.QKxil Drosophila cellaris. — e. UEuf

aspérités à l’e.vtérieur (d’après Calberla). pédonculé do Paniscus testaceus.

plasme demeure dépourvue de sphérules vitellines et constitue le disque proligère ou disque germinatif, aussi nommé cicalricule (fig. 225). 11 n’est pas toujours facile d’établir la limite de séparation entre ce disque germinatif et le reste du vitellus.

Le chorion, la membrane vitelline et la zona radiata sont souvent perforés par un ou plusieurs orifices d’origine fort différente, que l’on nomme micropyles. Chez les Holothurides, diverses Annélides {Aphrodite, Polynoe) , les Lamellibranches, les œufs sont entourés d’une enveloppe pédonculée. Leur pédoncule est creux; quand il se rompt, il reste à sa place un orifice qui est le micropyle. Le micropyle des œufs d’insectes (fig. 227) a une origine toute différente; c’est une simple

l’EBRIER, TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 10

perforation du cliorion, située au pôle supérieur de l’œuf. Le niicropyle des œufs nus de la Seiche est un orifice de la capsule qui s’est formée dans l’oviducte, autour des œufs dépourvus de membrane vitelline et de chorion. Dans l’œuf des Lamproies (fig. 226), il existe un micropyle traversant seulement la zone radiée qui est couverte d’aspérités ; la membrane vitelline de l’œuf des Esturgeons présente de 5 à 13 micropyles; la zone transparente et la zone radiée sont toutes deux traversées par un micropyle chez les Salmonidés, Clupéides etPercides. Ces orifices de la membrane vitelline de l’œuf des Vertébrés n’ont pas de rapport morphologique avec l’orifice du chorion de l’œuf des Insectes.

Les rapports de l’œuf avec les cellules germinatives qui l’avoisinent immédiatement ont été déjà indiqués p. 112 et suivantes. Tantôt ces cellules sont absorbées une à une par l’œuf, tantôt elles lui forment une enveloppe que l’œuf dissocie pour en absorber les éléments, ou qui persiste autour de lui, constituant ainsi le ■ > follicule. Le follicule devient plus tard ou produit le chorion (Insectes) ; chez la Seiche, sur le follicule naissent de longs replis vascularisés, qui pénètrent dans le j cytoplasme de l’œuf jusque vers son centre, et dont les cellules, après avoir éla- | boré pour l’œuf des substances nutritives, sont finalement dissociées et absorbées | par lui. Il faut sans doute rattacher à un ordre de formations analogue le corps j découvert par Balbiani dans l’œuf des Araignées et qu’il désigne sous le nom | de vésicule embryogêne, mais qu’il vaut mieux appeler, pour ne rien préjuger de 1 son rôle, corpuscule de Balbümi. Un corpuscule analogue existe dans les œufs des j Myriapodes, des Amphibiens et de quelques autres types (fig. 224, n° 4, B). Son existence ne paraît pas constante dans un même groupe zoologique, et il disparait toujours avant que le développement commence.

Globules polaires. — L’œuf une fois constitué présente une série de phénomènes \ préparatoires à son développement, et dont la fréquence, sinon la constance, mérite à de fixer l’attention. Ces phénomènes se terminent par l’expulsion successive de ' deux globules polaires, dont le premier se subdivise souvent. Ces globules peuvent ■ se produire avant que l’œuf ait été pondu {Hydra fusca, Toxopneustes variegatus, Salmo trutla, Oiseaux), ou avant la fécondation et souvent immédiatement après la ponte {Àsterias, Pterotrachæa), ou bien en partie avant, en partie après la fécondation (Nématodes, IIirudinées, Mollusques, Petromyzon), ou enfin, ce qui est la règle, ne se manifester 'qu’après la fécondation. Chez les Asterias, ces phénomènes précèdent ou suivent la fécondation sans être influencés par elle; il est donc bien certain qu’ils en sont indépendants, et représentent une phase du développement même de l’œuf. Les Arthropodes et les Rotifères sont les seuls groupes zoologiques dans lesquels leur existence ait été mise en doute. Mais Flemming a ' observé des formations analogues dans les œufs de la Lacinularia socinlis, Hoèk, puis Nussbaum dans ceux des Cirripèdes, Grobben dans les œufs d’été d’un Cladocère, la Moina rcctirostris, Ilenneguy dans les œufs de VAsellus aguaticus, Platner et Blochmann, dans ceux des Abeilles et des Pucerons {ApMs aceris). Les œufs parthénogénétiques se comportent, à cet égard, comme les autres. Il n’y a donc pas lieu de s’arrêter à cette supposition de Balfour que l’expulsion des globules polaires aurait pour but de prévenir la parthénogenèse.

11 se produit chez les Plantes elles-mêmes des formations analogues aux globules ' polaires des animaux; telles sont les deux cellides de canal primitives des arché- j