MULTIPLICATION DES PLASTIDES

divise souvent, sans que les substances qui l’entourent prennent part [à sa division. C’est ainsi qu’une masse continue de protoplasme peut contenir un plus ou moins grand nombre de noyaux issus de la division d’un noyau primitivement unique {Lieberkuhnia, Opalina, etc.), ou qu’inversement une masse protoplasmique, divisée en plusieurs parties à peu près complètement séparées, peut ne contenir qu’un seul noyau (beaucoup de Foraminifères polythalames). Toutefois, chez les plaslides qui se groupent de manière à constituer des organismes, il existe, en général, un synchronisme entre la division du noyau et celle du plasma, de telle sorte que ces plastides ne présentent ordinairement qu’un seul noyau.

Que ce synchronisme existe ou non, la multiplication des noyaux s’accomplit de

Fig. 19 — Eudorina elegans, sous ses formes diverses. /, colonie femelle; il/,, J/„ il/,, colonies milles; J/, vient, d’arriver an contact de la colonie femelle; il/, est en voie de dissociation; il/, est entièrement désagrégée en anthérozoïdes, qui pénètrent dans la gelée entre les oosphères et viennent s’y fusionner. II, cellule mère d’une colonie mâle; III, IV, V, VI, états successifs de la formation d'une colonie mâle, encore enfermée dans la colonie mère dont A est la surface externe (d’après Gœbel).

deux façons ; elle est directe ou indirecte (Flemming). Elle est directe lorsque la structure interne du noyau ne subit aucune modification appréciable au cours de la division; elle est indirecte lorsque la structure interne du noyau présente, au cours de la division, des transformations successives qui constituent les phénomènes de karyokinèse.

Dans le cas de la division directe {Dactylosphæra polypodia, leucocytes de l’Axolotl), les nucléoles s’allongent, s’étranglent en leur milieu et seMivisent en deux moitiés; les noyaux produisent des bourgeons qui prennent chacun un nuléole, puis la base du bourgeon se resserre, le bourgeon se pédiculise et finalement se sépare du

noyau primitif (fig. 21). Le cas le plus simple est celui où un noyau de forme allongée se resserre peu cà peu en son milieu de manière à se diviser en deux parties qu’unit d’abord un mince filament, bientôt rompu. Lorsque après la divi-

Fig. 20. — ■ Glenodinium Fig. 21. — ■' Globules Fig. 22. — a, Podophrya yemmipara présenlanl des cinctum (d’après Büt- blancs du sang de la bourgeons dans lesquels pénètrent les prolongements schlL). — y, flagellum rate d’un jeune chat. du noyau N. — b, jeune individu qui vient de se du sillon longitudinal; séparer de l’individu-mère (d’après R. Herlwig).

fy, flagellum du sillon transversal ; N, noyau ;

Oc, tache oculaire; chr, chromatophores.

sion du noyau, le protoplasme s’étire en autant de bourgeons qu’il y a de noyaux et que ces bourgeons, en se pédiculisant, se séparent de la masse primitive, la division du plastide est elle-même directe et constitue un véritable bourgeonnement (tig. 22).

Dans le cas de la division indirecte, tout le réseau nucléaire se rassemble de manière à former une figure spéciale, la figure chromatique ou spirème (tig. 23, a), tandis que dans la substance restante du noyau apparait un double système de fibrilles qui partent en divergeant de l’un des pôles du noyau et vont ensuite converger vers le pôle opposé. C’est là la figure achromatique, qui affecte la forme d’un fuseau ou d’un cylindre fibreux. Bientôt les diverses anses du peloton sinueux qui forme la figure chromatique se séparent les uns des autres de manière à former des segments indépendants. Les segments se rassemblent en une sorte de plaque équatoricde, perpendiculaire à l’axe de la figure achromatique, autour de laquelle ils se disposent (6). Ces segments ont la forme d’un U ou d’un fer à cheval; ils se placent dans le plan équatorial de manière à tourner leur sommet vers le centre du noyau, formant ainsi une figure radiée à laquelle on donne le nom (ïaster. Cependant les grains de chromatine contenus dans les anses se sont dédoublés de manière à former deux rangées symétriques; ce mouvement se continuant, chaque segment en forme d’U se divise dans toute sa longueur, de manière à former deux U semblables entre eux, qui ne tardent pas à se séparer l’un de l’autre. Dans leur mouvement de séparation les deux U provenant d’un môme segment primitif s’orientent peu à peu de manière à tourner respectivement leur sommet vers les pôles opposés du noyau (c). Ils arrivent ainsi à constituer deux plaques composées d’un nombre égal d’U. Les U correspondants des deux plaques s’éloignent peu à peu en cheminant le long des filaments

MULTIPLICATION DES PLÂSTIDES.

de la figure achromatique et arrivent jusqu’aux pôles opposés du noyau primitif, où ils se disposent en rayonnant de manière à constituer à chacun de ces pôles un nouvel aster {cl, e). Un peu plus tard, les segments de chacun de ces aster secon-

Fig. 23. — Cellules épidermiques de la larve de Salamandre en voie de division karyokinélique. — a et b, stades de l’aster unique (stade monaster)-, c, stade de séparation des U d’une même paire; d et e, deux stades successifs de la formation des nouveaux asters (stade rfyasfer) ; /j pelotons reformés après la division complète du corps de la cellule (stade dispirème) (d’après C. Rabl).

daires se réunissent en peloton et forment finalement le réseau chromatique d’un noyau nouveau destiné à l’une des deux cellules dans lesquelles la cellule mère va se diviser (/').

Il résulte de cette description que les deux cellules filles contiennent exactement autant d’U que la cellule mère. Celte identité se reproduit dans les divisions suivantes de sorte que le nombre des U que l’on observe dans les cellules appartenant à une même lignée demeure constant, au moins durant un certain nombre de générations successives.

Pendant que ces phénomènes s’accomplissent au sein du noyau, le plasma qui l’entoure ne demeure pas inactif. Au moment où les deux aster secondaires commencent à se transformer en deux pelotons chromatiques, un sillon apparaît sur l’un des côtés du plastide. Ce sillon s’approfondit peu à peu et se transforme en une constriction annulaire qui bientôt divise le plastide primitif en deux autres, emportant chacun un des noyaux normaux. Mais il n’en est pas toujours ainsi et la part prise par le plasma du plastide primitif à la formation des nouveaux plastides est très variable. Les noyaux peuvent, en effet, se multiplier au sein d’une masse protoplasmique qui demeure parfaitement continue [Lieherkuhnia, Opalina, etc.).

Divifsioa incomplète et division complète des plastides ; rénovation. — Lorsque la totalité du plasma primitif est employée à la formation des nouveaux

plastldes, on dit que la division est complète-, la division est incomplète lorsqu’une partie seulement du plasma primitif entre dans la constitution des plastides nouveaux. On trouvera dans les différents modes de segmentation de l’œuf (voir chapitre IV) un très grand nombre de passages entre la segmentation complète et la segmentation incomplète.

Dans les cas de division complète plusieurs plastides de petite dimension peuvent se former simultanément sur un autre plastide dont la masse demeure encore supérieure à la leur, après leur séparation; c’est ce mode de division que nous avons déjcà distingué sous le nom de bourgeonnement [Arcella, Infusoires tentaculifères, fig. 22). La division complète n’entraîne pas nécessairement la formation d’un étranglement qui sépare en deux moitiés le plastide primitif. Il peut apparaître simplement entre les deux nouveaux noyaux une cloison résistante dont les premières granulations se montrent, en général, sur le trajet des filaments de la figure achromatique. C’est ainsi que naissent les parois de cellules dans la plupart des plantes, dans les tubes de Malpighi des Insectes, et que se constituent les capsules des cartilages des Amphibiens; on donne à ce mode de séparation des cellules le nom de cloisonnement. Assez souvent, dans ce cas, la division du noyau en un certain nombre de fragments précède la formation des cloisons, qui apparaissent en môme temps dans toutes les régions du plastide primitif, de sorte qu’il y a alors cloisonnement simultané. Ce mode de division des plastides est rare chez les animaux.

Dans les cas de division incomplète, une partie du plasma seulement se rassemble autour des noyaux de nouvelle formation, et se différencie du plasma ambiant. Chacune des petites masses ainsi formées s’individualise, et souvent est mise en liberté pour constituer un corps reproducteur. C’est ainsi que se forment les spores de beaucoùp de Champignons ascomycètes {Peziza), et ce qu’on appelle les embryons internes des Infusoires tentaculifères; on doit aussi considérer comme une division incomplète la segmentation périphérique de l’œuf des Arthropodes, le mode de formation des spermatozoïdes des Oligochètes et de nombreux Mollusques (p. 141). Enfin il peut arriver qu’un plastide se débarrasse simplement d’une partie de sa substance pour former un plastide nouveau jouissant de propriétés spéciales, il y a alors simplement rénovation ou rajeunissement du plastide (spermatozoïdes des Vertébrés).

Propriétés évolutives des plasmodes et des plastides. — Placés dans des Conditions déterminées, les plasmodes et les plastides ou leurs parties constituantes se comportent fréquemment d’une manière évidemment déterminée elle-même. Cela est surtout manifeste chez les plasmodes et les plastides que l’on s’accorde généralement à considérer comme végétaux. Quand le milieu nutritif où ils vivent commence à s’épuiser, les éléments isolés ou myxamibes des Myxomycètes ou Champignons muqueux se réunissent en masses plasmodiques ou symplastes, obéissant aux agents externes. Le symplaste de la Fleur du tan {Fuligo septicum), par exemple, marche vers la lumière diffuse, tandis qu’il fuit la lumière vive, l’humidité, et se meut dans une direction opposée à la résultante des pressions qu’il éprouve. Aussi bien pendant la période d’isolement que pendant la période symplastique, le froid, une sécheresse prolongée déterminent les myxamides et les symplastes des mômes Myxomycètes à s’enfermer dans une membrane protectrice qui leur constitue un kyste, et dans ce cas les symplastes se subdivisent en autant