VIOLETTE

Grenouille .

Moineau, canari...

Surmulot .

Lorsque la lumière agit par l’intermédiaire des yeux, son action peut prendre une grande importance; il est certain, en effet, que tous les animaux pourvus d’yeux sont attirés par une certaine quantité de lumière et fuient une lumière trop vive. L’intensité lumineuse qui détermine l’attraction ou la répulsion est d’ailleurs très variable pour les diverses espèces animales; de là leur répartition en espèces diurnes et espèces nocturnes. Des genres très voisins peuvent contenir des espèces menant ces deux existences, en apparence si opposées. Les animaux diurnes et les animaux nocturnes présentent un aspect suffisamment caractéristique pour qu’on puisse le plus souvent les reconnaître au premier coup d’œil; chez les animaux diurnes, les couleurs sont plus brillantes, les yeux moins grands, la pupille moins dilatable, les allures plus vives que chez les animaux nocturnes; on pourrait être tenté d’attribuer ces différences à l’action directe et longtemps prolongée de la lumière; mais nous verrons plus loin que le mécanisme du développement de ces caractères peut avoir été tout autre et se rattacher simplement à la sélection naturelle. Il n’est pas non plus certain que l’absence d’excitation lumineuse soit la cause immédiate de la disparition des yeux, que l’on constate si souvent chez les animaux qui vivent dans des cavernes, dans des galeries souterraines ou dans les profondeurs des eaux inaccessibles aux rayons du soleil. Beaucoup de ces animaux semblent incommodés par la plus petite quantité de lumière (larves de Mouches, Vers de terre, etc.), et sont, par conséquent, considérés comme lucifuges. Mais on ne saurait entendre ici ce mot dans le sens d’une répulsion réelle produite par la lumière. La lumière, en effet, même chez les animaux dépourvus d’yeux, agit le plus souvent par l’intermédiaire du système nerveux ; dès lors aux actions inconscientes , aux actions réflexes qu’elle détermine dans une mesure difficile à préciser, d’autres phénomènes de conscience et de volonté se superposent. Si des phénomènes psychiques sont, en outre, éveillés à la suite de perceptions lumineuses, l’activité de l’organisme peut être surexcitée dans toutes ses parties; alors se déroule toute une série de phénomènes qui, pour avoir une impression lumineuse comme point de départ, finissent par ne plus avoir qu’une relation lointaine avec l'impression primitive.

Action de l’Electricité. Théorie de la contraction musculaire. — L’actiou directe de l’électricité statique, celle des courants électriques sur la nutrition des tissus et sur les phénomènes d’accroissement et de développement qui peuvent en résulter sont encore fort discutées. Il n’en est pas de même de l’action de l’électricité sur les muscles et les nerfs. Toute décharge électrique passant au travers d’un muscle en détermine la contraction. Toute variation brusque dans l’intensité

ACTION DE l’électricité. 267

d’un courant électrique passant au travers d’un nerf met en activité les organes de sensibilité, de sécrétion ou de mouvement avec lesquels ce nerf est en rapport.

La contraction musculaire est de courte durée pour des décharges électriques espacées, c’est ce qu’on appelle une secousse musculaire] mais lorsque les décharges électriques sont très rapprochées, comme celles que peut donner une bobine d’induction, le muscle n’a pas le temps de revenir à son état normal dans l’intervalle de deux secousses; les secousses se superposent, en quelque sorte, et il en résulte une contraction permanente, comparable à celle qui se produit dans un muscle que nous contractons volontairement. Lorsque les décharges ne sont pas très répétées, chaque secousse se fait encore isolément sentir dans le muscle plus ou moins contracté suivant la rapidité et l’intensité des décharges; le muscle est affecté d’une sorte de tremblement dont le rythme est le même que celui des décharges-, mais lorsque celles-ci se succèdent avec une rapidité suffisante, les secousses cessent de se manifester à l’œil, et le raccourcissement du muscle demeure constant tout le temps que durent les décharges; on donne à cet état le nom de tétanos électrique. Comme l’état tétanique résulte de la fusion de secousses rapprochées, le muscle vibre pendant tout le temps qu’il est contracté, et il se produit ainsi un son musculaire qui devient d’autant plus aigu que le muscle est plus violemment contracté. Un son musculaire correspondant à 18 ou 20 vibrations par seconde, accompagne les contractions volontaires; il est donc permis de penser que ces contractions sont analogues au tétanos artificiel et résultent aussi de la fusion de secousses répétées. Les nerfs agiraient alors à la façon de conducteurs en rapport avec des appareils électriques à décharges répétées, telles que celles des bobines d’induction. Ces appareils ne seraient autres que les cellules ganglionnaires. Malheureusement ce ne peut être là qu’une comparaison que les documents scientifiques actuellement recueillis ne permettent pas d’asseoir sur une base physique inébranlable.

Au point où se produit l’excitation, la fibre musculaire se gonfle et se raccourcit; puis le gonflement se déplace le long de la fibre et finit par s’éteindre à l’une de ses extrémités, à la façon d’une onde sonore se propageant le long d’une corde vibrante. Le muscle revient alors à son état normal en vertu de son élasticité. Chaque fois que l’excitation se renouvelle, une onde musculaire semblable se produit, provoquant un nouveau raccourcissement de la fibre (Aëby). Si le nouveau gonflement se forme avant que le premier ait disparu, la fibre musculaire n’est pas encore revenue à sa longueur normale lorsqu’elle se raccourcit de nouveau; d’où il suit que des excitations répétées régulièrement déterminent tout à la fois un raccourcissement continu de la fibre et une série de raccourcissements temporaires correspondant à chaque excitation. Ce sont les mouvements dus à ces raccourcissements temporaires qui produisent la vibration musculaire. Comme les raccourcissements temporaires sont en même temps plus rapprochés et moins étendus quand les excitations deviennent plus rapides, on comprend qu’ils cessent de se distinguer du raccourcissement continu auquel ils se superposent ; d’où la transformation des secousses musculaires en tétanos.

Tous ces phénomènes ont été nettement mis en relief par l’emploi des myographes enregistreurs ^ aussi bien que par l’observation directe.

1 Voir : Marev, Du Mouvement dans les fonctions de la vie; id., la Machine animale et les Mémoires spéciaux du même auteur.

Phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans les muscles. — La contraction musculaire parait être accompagnée d’une très légère diminution de volume du muscle qui se contracte; cela suppose qu’un volume correspondant des liquides incompressibles qui forment la plus grande partie des fibres musculaires est rejeté hors de ces fibres au moment de la contraction. Il parait, en effet, fort probable qu’une petite quantité du liquide qui imbibe les disques épais des fibres des muscles striés est expulsé, au moment de la contraction, et se répand à la périphérie de ces disques (Ranvier). Mais la contraction elle-même est liée sans doute aux phénomènes chimiques qui s’exagèrent dans le muscle, sous l’influence de ses excitants habituels. En effet, dans les muscles en contraction, les principes solubles dans l’eau diminuent tandis que les principes solubles dans l’alcool augmentent (Helmholtz) ; le glycogène disparait (Nasse et Weiss, Chauveau) tandis qu’il se forme du sucre, de l’acide sarcolactique et de l’acide carbonique (Cl. Bernard). L’oxygène est consommé, mais la production d’acide carbonique augmente plus vite avec le travail que la consommation d’oxygène, de sorte qu’il n’y a pas de rapport immédiat entre la consommation de l’oxygène et la production de la force qui résulte de la transformation chimique de la substance musculaire ellemême. La proportion d’acide carbonique exhalée par la totalité de l’appareil musculaire du corps humain qui est, en vingt-quatre heures de 630 grammes, quand cet appareil est en repos, peut être portée à ISOO grammes quand il est en activité.

Il est probable qu’il faut chercher l’explication de la propagation des ondes musculaires, dans la propagation sur toute la longueur de la fibre du travail chimique commencé au point où l’excitation s’est produite. Ce travail n’est qu’en partie transformé en travail mécanique; toute la force développée par un animal lui doit son origine; mais c’est seulement une fraction relativement faible du travail chimique qui apparait sous forme de travail mécanique, sous forme de mouvement. Une fraction beaucoup plus importante se manifeste sous forme de chaleur sensible; elle contribue à élever la température du muscle et par suite celle de l’animal. C’est là l’explication de ce fait paradoxal qu’un muscle qui travaille s'échauffe. Il devrait se refroidir, suivant la théorie mécanique de la -chaleur, s’il I n’était à la fois un lieu de production et de transformation calorifiques; mais dans ; ce lieu la production dépasse toujours de beaucoup la consommation, pendant la 3 période d’activité, de sorte que le résultat final est une élévation de température.

Production de chaleur par les animaux. — Les muscles ne sont pas les seuls organes capables de produire de la chaleur. Les innombrables phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans un organisme sont tous accompagnés de phénomènes thermiques. Comme tous ces phénomènes se ramènent approximativement, en dernière analyse, à une consommation d’oxygène et à une production à peu près équivalente d’acide carbonique, c’est-a-dire à la combustion d’une certaine quantité de charbon, la résultante de ces phénomènes thermiques est toujours une j production de chaleur. Cette production de chaleur peut, en quelque sorte, servir i de mesure à l’activité physiologique dont elle est le signe et la conséquence. i

Lorsque l’activité physiologique est faible, la chaleur se dissipe au fur et à mesure j de sa production; la température de l’animal s’élève peu au-dessus de celle du milieu ambiant, dont elle suit, comme nous l’avons vu, les variations; lorsque l’activité augmente, la température s’élève naturellement; si l’activité est localisée dans

PRODUCTION DE CHALEUR PAR LES ANIMAUX

' certains organes, comme cela arrive pour les muscles des organes du vol chez les Insectes, l’élévation de température se localise de même. C’est ainsi que, durant le ; vol, la température du thorax des Insectes s’élève de 6°, 8“ et même 10° au-dessus de celle de l’ahdomen, chez les Bourdons et les Sphinx (Maurice Girard). La circu- ) lation tend cependant sans cesse à régulariser la distribution de la température dans l’organisme, sans y parvenir d’une manière absolue. C’est ainsi que, chez les Mammifères, la température du sang artériel diminue à mesure qu’il s’éloigne du cœur, et devient minimum quand il arrive au voisinage de la peau. Dans les veines périphériques, le sang dont une partie a traversé le réseau cutané et s’y est refroidie, est encore moins chaud que dans les artères; il n’arrive pas à reprendre sa température primitive dans la veine cave supérieure; il s’échauffe, au contraire, peu à peu, et atteint dans la veine cave inférieure, au niveau des veines rénales, la température du sang artériel de l’aorte; il continue à s’échauffer, et sa température s’est élevée de deux dixièmes de degré quand il arrive dans le ventricule droit. Mais alors il passe au travers des poumons et a reperdu ces deux dixièmes de degré quand il revient dans le ventricule gauche. L’influence du refroidissement produit par le milieu extérieur se fait ici nettement sentir.

Cette influence est naturellement très atténuée lorsque l’air ambiant, mauvais conducteur, se trouve retenu par des productions tégumentaires, qui maintiennent autour de l’animal l’air qu’il a réchauffé, et lui constituent ainsi une petite atmosphère spéciale qu’il porte partout avec lui. C’est ce que font les plumes des Oiseaux, les poils des Mammifères, si bien que la température d’un Lapin rasé est toujours sensiblement inférieure à celle d’un Lapin pourvu de sa toison. Les Moutons doivent sans doute à l’épaisseur de leur toison d’avoir une température de 1°,5 plus élevée que celle du Cheval, tandis que l’on peut imputer à sa peau nue la faible température de 37° de l’Homme. Il est à remarquer, d’ailleurs, que les mots (Vanimaux à température constante sont presque synonymes, dans la nature actuelle, de ceux d' animaux à poils et d'animaux à plumes. Or, nous l’avons vu, l’élévation de la température est, jusqu’à une certaine limite, favorable à l’activité des éléments anatomiques et, par conséquent, à la production de chaleur. La présence d’un appareil tégumentaire, protégeant contre le refroidissement, favorise donc non seulement la conservation de la chaleur, mais aussi sa production, en permettant aux animaux qui en sont pourvus de devenir une plus grande source de force vive. Par cela même, les parties les plus protégées de l’organisme sont celles où les conditions les plus favorables à la production de chaleur sont réalisées; de là la haute température du sang viscéral.

Les phénomènes chimiques qui s’accomplissent dans le sang ne prennent cependant qu’une faible part à l’élévation de la température chez les animaux à sang chaud. Quand on galvanise les nerfs vaso-constricteurs des glandes sous-maxillaires, le sang artériel passe lentement à travers les artérioles rétrécies, et sort de la glande entièrement transformé en sang noir, sans que la température de celle-ci se soit élevée. Si Pon galvanise, au contraire, le nerf excitateur de la sécrétion, aussitôt que la salive apparait, la température s'élève et peut monter de 2° au-dessus de la température initiale, bien que le sang passe sans être devenu noir dans les veines de la glande. Inversement, chez un chien empoisonné par le curare et dont tous les muscles sont à l’état de résolution, la température baisse de 39°, 9 à 37°,

quoique la transformation du sang noir en sang rouge continue à se faire régulièrement. C'est donc bien à l’activité propre des organes, à l’activité sécrétrice des glandes, aux contractions musculaires, qu’il faut attribuer la production de chaleur. Les centres nerveux n’échappent pas à cette loi. Davy avait déjà constaté que des efforts d’attention, soutenus pendant plusieurs heures (de deux à cinq heures dans ses expériences) élèvent la température générale du corps de 50 centièmes de degré; des recherches très précises ont établi qu’un travail intellectuel d’une heure suffit pour élever la température interne de 0®,1. Cette augmentation de la température peut être, dans certains cas, portée à 2 dixièmes de degré. La production de chaleur, comme la combustion respiratoire, est donc essentiellement corrélative de la vie.

Les éléments vivants ne peuvent même brûler que leur propre substance pour alimenter leur activité. Cette activité continue, en effet, après leur séparation de l’organisme, comme on le voit souvent pour les fibres musculaires et les glandes; elle peut dans ces conditions s’épuiser et se régénérer; il est donc bien évident que ni le sang, ni les matières combustibles qu’il contient ne sont directement employés pour la produire. Les matières combustibles sont d’abord assimilées, et ce n’est que lorsqu’elles font partie intégrante de la substance vivante qu’elles sont brûlées. La production de chaleur n’est, en somme, que la manifestation physique du phénomène général de désassimilation, qui est l’une des faces mêmes de la vie. Mais la désassimilation est elle-même, chez les animaux supérieurs, sous la dépendance étroite du système nerveux, qui en règle les conditions dans toutes les parties de l'organisme, qui surexcite la sécrétion des glandes et détermine la contraction des muscles et qui est, par conséquent, le véritable régulateur de la i production de chaleur. On ne peut encore faire que des hypothèses sur le mode d’action des nerfs sur les organes. Il paraît bien probable, cependant, qu’ils agissent en y déterminant les décompositions chimiques dont nous avons précédemment exposé l’histoire complexe; le fait parait évident pour les glandes dont la sécrétion s’accompagne d’une fonte des cellules; de même, toute contraction musculaire produite par l’excitation d’un nerf est, nous l’avons vu, accompagnée de I phénomènes chimiques. On pourrait dès lors comparer l’action des nerfs à une ■

électrolyse; mais la question est loin d’être résolue. [

Production de lumière par les animaux. — La production de lumière par les si animaux est un phénomène si répandu qu’Ehrenberg était disposé à le considérer r[ comme un phénomène général, conséquence inséparable de la vie. Il y a là une ! exagération évidente; on trouve cependant des animaux lumineux dans les groupes ’! zoologiques les plus divers. Tels sont les Noctiluques, parmi les Protozoaires; les g Campanulaires, parmi les Hydraires; la Cunina moneta, la Pelagia noctiluca parmi |i les Méduses; les Beroë, les Chiaja, parmi les Cténophores; les Hippopodius, parmi J les Siphonophores ; certains Alcyonnaires des grandes profondeurs, les Mopsea, Pennatula, Pteroîdes, Funiculina, Veretillum-, de nombreux Crustacés abyssaux, | tels que les Acanthephyra pellucida, Thysanopoda norvegica, Euphausia pellucida, | Geryon tridens, ou pélagiques, les larves de Mysis, entre autres; certains Geophilus ■ parmi les Myriapodes; parmi les Insectes, divers Lampyrides, Elatérides, Buprestides (B. ocellata, de l’Inde), des Orthoptères (Anurophorus), des Hémiptères, les 8 Fulgores, et des Diptères {Culex, Tyreophora); les Syllidiens, les Phyllodoce, les | Chetopterus, parmi les Annélides; certains Vers de terre; les Phyllirhoê, les Pholades

PRODUCTION DE LUMIÈRE PAR LES ANIMAUX

parmi les Mollusques; les Pyrosomes parmi les Tuniciers; le Malacosteus niger, YIpnops Murrayi^ probablement divers Scopélidés, Sternoptycbidés, Stomiadés, et peut-être quelques Requins parmi les Poissons. Ces animaux produisent souvent une lumière assez vive pour qu’on puisse lire dans leur voisinage.

On peut répartir les animaux lumineux en trois groupes : 1° ceux chez qui la phosphorescence n’apparaît qu’après la mort; 2° ceux chez qui la lumière est l’indice d’une maladie ou apparaît accidentellement, à la suite d’une blessure, par exemple; 3° ceux chez qui la production de lumière est un phénomène biologique normal, se manifestant durant toute la vie ou seulement pendant un certain temps, par exemple, aux périodes d’excitation génésique.

Les Crevettes, les Homards, les Poulpes, les Élédons, les Poissons de mer, encore à l’état frais, produisent souvent quelques heures après leur mort, une phosphorescence plus ou moins vive, qui cesse dès que la putréfaction s’accentue. Le même phénomène a été observé, quoique moins fréquemment, sur de la viande de boucherie. Dans ces deux cas, la phosphorescence est contagieuse; elle a pu être communiquée à de la chair de Grenouille, d’Oiseau, de Lapin, de Chat, de Chien (Miersch), même à du blanc d’œuf cuit et à de la pomme de terre. Le sang frais ou cuit s’est montré réfractaire à toute contagion. Il est hors de doute que la production de lumière par les matières mortes, est le fait du développement de Bactériacées, dont plusieurs ont été isolées et cultivées {Micrococcus Pflugeri, F. Ludwig; Badllus westindicus, Fischer; B. phosphoreus, O. Hermès; B. indigemis, Fischer). Ces Bactériacées se distinguent les unes des autres non seulement par leur forme, mais aussi par la couleur de la lumière qu’elles produisent. Comme certaines d’entre elles peuvent se développer dans l’empois d’amidon, par exemple, sans produire de lumière, il est probable, à priori, que la phosphorescence nécessite la présence de deux facteurs : 1° la Bactérie ou les ferments solubles qu’elle produit; 2° une substance fermentescible. Des expériences assez nombreuses confirment pleinement cette manière de voir. L’une de ces Bactériacées, le Micrococcus Pflugeri, serait capable de se développer aussi bien dans le bois que dans la chair de poisson.

On est donc conduit à se demander si la phosphorescence que produisent à l’état vivant certains animaux ne serait pas due au développement dans leurs tissus, ou aux dépens des produits qu’ils excrètent, de Bactériacées spéciales. Le -fait est aujourd’hui établi pour les Pélagies, les Gestes, le siphon expirateur des Pholades, les Salpes. M. Raphaël Dubois a pu cultiver le Bacterium Pelagise que produit la phosphorescence des Pélagies et rendre ainsi lumineux du bouillon de gélatine, légèrement alcalin, salé à 2 p. 100 et contenant une petite quantité de substances phosphorées telles que la nucléine ou la lécithine. Ces substances phosphorées sont nécessaires à la production du phénomène. Le Badllus pholas se prête également à la culture ; il se développe chez les Pholades à la surface interne du siphon expirateur et, dans l’épaisseur de sa paroi, aux dépens d’éléments migrateurs plus ou moins déformés qui se rassemblent au-dessous de la surface interne du siphon de manière à simuler des cryptes glandulaires. Ges parasites photogènes des Pélagies et des Pholades sont, pour ainsi dire, constants. Mais d’autres peuvent envahir accidentellement divers animaux. L’un d’eux a été observé par M. Giard ‘ dans le Talitrus

1 Bulletin de la Sodété de biologie, 19 octobre 1889.

sallator et a pu être inoculé aux espèces suivantes de Crustacés : Orchestia littoreu, Ihyale Nilssoni, Ligia oceanica, Philosda muscorum, Porcellio scaber. On remarquera que ces deux dernières espèces sont terrestres. Les Décapodes se sont montrés réfractaires à la généralisation de l’inoculalion. La Bactérie lumineuse est ici un Biplohacterium-, son développement est accompagné d’une altération profonde de l’appareil musculaire de l’animal lumineux, qui est, en général, voué à une mort rapide. Il s’agit donc bien d’une véritable maladie. 11 est probable qu’on peut rattacher aussi au développement d’une Bactériacée parasite la phosphorescence que produit le mucus du corps de certains Requins ou le contenu des canaux muqueux de divers poissons.

Lorsque la phosphorescence n’apparait qu’à la suite d’une blessure, l’intervention d’un parasite est plus douteuse.

Les Phyllodoces peuvent compter parmi les animaux qui ne produisent qu’accidentellement de la lumière. On voit quelquefois ces belles Annélides, lorsqu’elles sont blessées, répandre derrière elles, en nageant, une traînée de leur liquide de la cavité générale qui devient lumineux au contact de l’eau, taudis que le corps même de l’animal demeure obscur. Il arrive de même qu’en cassant les bras de certaines Étoiles de mer {Brisinga), la plaie est lumineuse au contact de l’air ou de l’eau aérée.

Lorsque la production de lumière est localisée à certains organes bien déterminés, il paraît vraisemblable qu’elle est le résultat de l’activité même de ces organes; mais l’histoire des Phôlades prouve que cette localisation ne saurait cependant être considérée comme une preuve de l’autonomie de la phosphorescence.

Chez les Pennatulides, les zoïdes (polypes complets ou rudimentaires) sont autant de foyers de lumière isolés, et la production de lumière a pour siège, chez eux, huit cordons longitudinaux correspondant aux papilles buccales et occupant toute la longueur du corps. Ces cordons sont formés de cellules les unes multipolaires, j les autres arrondies, contenant, outre des granulations blanchâtres {Pennatula phos- | phorea), une substance grasse, résistant à la putréfaction, qui est la substance lumi- 1 neuse proprement dite et qui garde la propriété de briller même après la mort de l’animal. Ces Polypes vivants brillent dès qu’on vient à exciter un point quelconque j du dème ou colonie dont ils font partie. Ils brillent successivement comme si l’excitation se propageait graduellement du point touché aux différentes parties du dème, sans doute par l’intermédiaire des éléments nerveux. La vitesse de la propagation est d’environ 20 mètres par seconde.

Outre la phosphorescence du siphon expirateur, les Phôlades émettent une autre sorte de lumière qui est produite dans un pli dépendant du bord supérieur du manteau (organes, triangulaires et organes du cordon, Panceri). Chez les Phyl- ' lirhoê, la phosphorescence a pour siège les cellules ganglionnaires, une partie des ( cellules épithéliales et de grandes cellules jaunes (cellules de Müller), suspendues dans les tissus aux extrémités de certaines terminaisons nerveuses; l’excitation des ' nerfs provoque l’apparition de la lumière. |

Chaque ascidiozoïde d’un Pyrosome possède deux organes lumineux, situés au- j' dessous de la branchie, entre les tuniques externe et interne du tégument, adhé-l| rents à la tunique externe. Ils existent déjà chez les embryons et sont constitué^ exclusivement par des cellules sphériques contenant la substance lumineuse»

PRODUCTION DE LUMIÈRE PAR LES ANIMAUX

Comme chez les Pennatules, l’excitation d’un point quelconque du dème amène successivement tous les ascidiozoïdes à briller.

Le siège de la production de lumière est très variable chez les Crustacés. Très souvent les yeux de ces animaux paraissent lumineux, mais, au moins dans certains cas (larves mysidiennes indéterminées, examinées durant le voyage du Talisman), la lumière ne vient que d’une sorte de calotte dans laquelle l’œil est enchâssé.

Chez les Euphausia, les Thxjsampoda et autres Schizopodes, la lumière est émise non seulement par les yeux, mais encore par des organes spéciaux, dont la structure est fort semblable à celle des yeux, et qui sont placés sur diverses parties du corps. Ces organes, très mobiles, sont entourés de pigment rouge, présentent une lentille réfringente et reçoivent un nerf important. La Thysanopoda norvegica en possède 8, dont 4 situés sur la hanche de la deuxième et de la septième paires de pattes, et 4 sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, entre les pattes natatoires, h' Euphausia pellucida en a 10, deux immédiatement derrière les yeux, 4 sur le céphalothorax, disposés par paires, 4 sur la ligne médiane des 4 premiers anneaux de l’abdomen. Un décapode voisin des Crevettes, VAcanthephxjra pellucida, est encore mieux pourvu; sa silhouette lumineuse, presque complète, est dessinée dans l’obscurité par les organes suivants, qui présentent un éclat nacré tout spécial, chez l’animal conservé dans l’alcool : l® le bord antérieur d’une écaille qui protège extérieurement les yeux; 2° une ligne le long du bord externe de la cinquième paire de pattes ; une tache ovale à la base interne du tarse de cette patte ; une autre à la base de l’article de la jambe qui précède le tarse ; 3° une tache semblable à la base du deuxième article de la troisième et de la quatrième paires de pattes, et une à la base du tarse de ces pattes ; 4° une tache longue à la base du dernier article de la dernière paire de pattes-mâchoires; 5° une bande transversale sur la hanche de la dernière paire de pattes thoraciques; 6° une double ligne de points correspondant â chacun des articles du fouet externe des pattes thoraciques et de la lame externe des pattes abdominales; 7° une ligne le long du fouet extérieur des petites antennes; 8“ une ligne continue en arrière, pointillée en avant, parallèle au bord inférieur de la carapace et située un peu au-dessus de ce bord.

Dans la classe des Insectes, toute la partie renflée de la tête serait lumineuse chez les Fulgores s'il est vrai, comme l’a affirmé Sybille de Mérian, que ces animaux produisent de la lumière. C’est, au contraire, la face inférieure des derniers anneaux de l’abdomen qui brille chez les Lampyrides <fig. 395), dont les œufs sont déjà lumineux.

Les œufs des Élatérides ‘ du genre Pyrophorus sont également lumineux; l’aptitude â produire de la lumière se conserve et s’avive chez les larves et les Insectes parfaits, mais la position du foyer lumineux change avec l’âge.

Chez la larve du premier âge, il n’existe qu’un foyer lumineux situé â la face ventrale, et occupant la partie postérieure du segment céphalique et la partie antérieure du

Fig. 395. — Lampyris nocliluca (règne animal). — a, mâle ; b, femelle.

1 Raphaël Dubois, les Élatérides lumineux. — Bulletin de la Société zoologique de France, t. XI, 1886, et à part.

segment prothoracique. A ce foyer s’ajoutent, chez la larve du second âge, trois points brillants sur chacun des huit premiers segments abdominaux et un foyer unique sur le dernier segment. Ces points sont disposés en série linéaire, et forment ainsi trois cordons lumineux. Chez l’Insecte adulte, il existe aussi un appareil lumineux ventral, situé sur la région médiane du sternite du premier segment abdominal, mais la plus vive lumière est produite par deux vésicules situées laté- j râlement, du côté dorsal, vers les angles postérieurs du prothorax, et dont la | position varie un peu suivant les espèces. j

Un certain nombre de larves de Lampyrides de l’Amérique tropicale présentent j des appareils photogéniques comparables à ceux des larves de Pyrophores. j Reinhardt a décrit une de ces larves qui paraît avoir été revue par Murray, et | dont la tête émettait une vive lumière rouge, tandis que tous les segments du \ corps, sauf le prothorax, présentaient de chaque côté de leur face dorsale un foyer de lumière verdâtre. Une autre larve décrite par Burmeister présentait deux taches lumineuses égales, au lieu d’une, de chaque côté des segments; enfin une larve lumineuse analogue, décrite sommairement par Weyenberg, paraît être une larve de Téléphoride. Ainsi chez les Insectes la production de lumière n’est pas le caractère de l’état parfait, elle se manifeste déjà dans l’œuf; il paraît même certain qu’un certain nombre de larves, celles de quelques Téléphorides , par } exemple, peuvent posséder un pouvoir photogénique qui manque à l’Insecte parfait. ' L’organe lumineux de la première forme larvaire des Pyrophores et celui des ' Lampyres sont constitués par deux vésicules formées d’une fine membrane conte- j nant une substance d’apparence protoplasmique, remplie de granulations de | guanine. La substance lumineuse des organes phosphorescents latéraux des larves du second âge est contenue dans des vésicules saillantes sur les côtés du corps.

Les organes lumineux du Pyrophore adulte sont essentiellement formés de colonnes i

cellulaires, adipeuses, reposant extérieurement sur l’hypoderme, et se transfor- '

mant du côté interne en cellules granuleuses, formant une couche crayeuse non ' photogène. La production de lumière parait liée au phénomène d’histiolyse qui aboutit à la transformation des cellules de la couche externe, photogène, en cel- 1 Iules de la couche crayeuse, non photogène. La production de lumière accompagne | d’ailleurs les phénomènes d’histiolyse chez la larve, ce qui explique l’embrasement \ du corps tout entier de celle-ci, lors de la métamorphose.

La production de lumière peut être aussi, chez les Poissons, le fait d’organes spéciaux. Chez le Blalacosteiis niger, qui vit dans l’Atlantique de 1500 à 2500 mètres, ' il existe deux paires d’organes lumineux situés sur les joues, l’un sous-oculaire, d’un beau vert clair, l’autre sus-maxillaire jaunâtre. Ces organes sont des sacs formés par une membrane fibrillaire opaque, d’un éclat nacré, enveloppée elle- [

même par une sorte de choroïde pigmentée. Le contenu du sac est un réticulum !

conjonctif, dans les mailles duquel sont des cellules arrondies, nucléées. Deux |

organes analogues recouvrent presque toute la surface de la tête chez ÏIpnops ,

Miirrayi, Scopélide pêché par le Challenger à 3500 mètres de profondeur. Us |

sont considérés par Moseley comme des organes de vision. C’est enfin une ques- j

lion à étudier que celle de savoir si les organes latéraux observés chez divers Scopélidés et Stomiadés {Stomias boa, Astronesthes niger, Eustomias ohscurus, Neostoma bathyphilum, Cyclothone, Gonostoma denudatum) et Sternoptychidés {Chauliodus

PRODUCTION DE LUMIÈRE PAR LES ANIMAUX

Sloani, Anjyropelecus), sont des organes de vision ou de phosphorescence. Ces j organes ont tantôt une structure très voisine de celle des yeux; tantôt celle de I simples glandes {Argyropelecus, Gonostum, Maurolicus, Scopelus). Leur disposition est très variable suivant les espèces. Chez le N. bathyphüum on observe, de chaque . côté, avant la première dorsale, une rangée de huit ou dix taches occupant à peu près la position de la ligne latérale; une autre rangée voisine de la ligne médiane ■j ventrale, commence de chaque côté sur la membrane branchiostège et s’étend jusqu’à la nageoire caudale; un nouvel organe de ce genre paraît exister au-dessus de l’extrémité postérieure du maxillaire. Chez le N. qiiadrioculatiim il y a un organe I lumineux en avant et un peu au-dessous de chaque œil; un sur chaque espace I intermédiaire de la membrane branchiostège, un à la base de chacun des rayons » des nageoires dorsale et anale; une série de ces organes commence sur la joue I et se continue à travers la région operculaire sur la ligne latérale jusqu’à la nais-

I sance du pédoncule caudal. L'Eustomias obscurus possède une tache lumineuse sus-maxillaire, une série de taches entre les rayons branchiostèges et quatre séries symétriques le long de la face ventrale.

On a fait de nombreuses recherches sur la nature de la lumière émise par les animaux. La lumière des Eledon et des Poissons morts, celle des Pelagia, des Hippopodius, des Beroe, des Chiaja, des Pholas, paraît être monochromatique ou tout au moins continue, mais la bande lumineuse qui la constitue occupe une position constante, pour chaque espèce, dans le spectre solaire; chez trois espèces de Mopsea, de Virgularia, â'Umbelhdaria des grands fonds, examinées par Moseley, la lumière émise était dépourvue de rayons violets et bleus; la lumière de VUmbelhdaria manquait même de rouge. La lumière du Pyrosoma giganteum, de teinte azurée, et celle du P. utlanticum sont polychromatiques; mais leur spectre est continu et s’étend du rouge au violet; il en est de même de la lumière des Lombrics et des Lampyres (Gervais et Dion), de celle des Pyrophores (Pasteur et Gernez), où ne manquent même pas les rayons chimiques. Cette dernière lumière a été soigneusement étudiée par M. Raphaël Dubois, qui a pu obtenir des photographies d’objets éclairés par elle ; elle présente une teinte légèrement verdâtre, et un éclat tout à fait caractéristique, analogue à celui des corps fluorescents examinés à la lumière du jour, sous une certaine incidence, ou sous l’action des rayons les plus réfrangibles du spectre. Cette lumière est suffisamment intense pour permettre, à une distance de 2 m. 30, la lecture des caractères n° 12 de l’échelle typographique, éclairés par un Insecte placé à 20 centimètres.

Dans la grande majorité des cas où il a été possible de l’étudier, la substance lumineuse des animaux phosphorescents par eux-mêmes a paru être, comme dans le cas de la phosphorescence bactérienne, une substance organique phosphorée (nucléine, lécithine), conservant toutes ses propriétés après la mort de l’animal qui l’a produite et même lorsqu’il est déjà en putréfaction. Les chocs, les frottements, le passage d’un courant électrique, l’action de la chaleur, le contact de l’eau douce, de l’ammoniaque, parfois même de l’alcool, excitent, en général, son pouvoir photogénique; la dessiccation le suspend, mais, après la dessiccation, la ; substance redevient lumineuse quand on la mouille. La substance brillante des

II Phyllirhoë paraît cependant ne pas être sensible à l’électricité; la potasse, l’alcool, 'à l'éther avivent son éclat.

Il a paru dans quelques cas {Lampyrü) que la présence de l’oxygène était favorable à la phosphorescence, celle de l’acide carbonique nuisible, et l’on en a conclu que le dégagement de lumière était dû, comme pour le phosphore, à une oxydation lente de la matière grasse; mais dans le cas le mieux étudié, celui du Pyrophorus noctiluciis, il est bien certain qu’il n’en est rien. M. R. Dubois a recherché comment se comportent les organes éclairants de cet animal dans les circonstances les plus variées; dans aucun cas, l’apparition de la lumière n’a paru liée à une action oxydante. La substance lumineuse se forme dans les points où l’histiolyse est active, et où son activité est indiquée par la présence d’une grande quantité de cristaux de guanine. Elle se décompose en présence de l’eau et d’un ferment soluble spécial; c’est au cours de cette décomposition que les phénomènes lumineux prennent naissance. Le ferment qui dans les cas de phosphorescence parasitaire est produit par des Bactéries, parait être produit, dans les cas de phosphorescence normale, par les globules du sang.

Les phénomènes lumineux sont renforcés, chez les Pyrophores, par la présence dans le sang, et par conséquent dans les organes lumineux, d’une substance fluorescente qui transforme en rayons de réfrangibilité moyenne, les rayons les moins réfrangibles du spectre, et donne à la lumière produite par ces Insectes son éclat particulier. i

Production d’électricité par les animaux. — La production d’électricité par les j animaux est une conséquence nécessaire des phénomènes chimiques dont leurs i

éléments anatomiques en ac- i tivité sont le siège. Ces phé- ' nomènes sont surtout apparents dans les glandes, les muscles et les nerfs ; ils sont, en général, faibles, mais ils prennent chez divers Poissons, les Torpilles (lig. 396, a et 6), les Gymnotes, les Mormyres et les Malaptérures (lig. 397, c) | une intensité suffisante pour rendre ces animaux redoutables aux êtres dont ils font la chasse. On a également observé des phénomènes électriques, mais plus faibles, chez les Raies, le Tetrodon electricus, le Trichiurus elec- j tricus, et l’on a attribué un pouvoir électrique analogue à quelques Insectes, le j Reduvias serratus (Kirby et Spence), un Élatéride (Gray, de Gratz), une chenille de ! l’Amérique du Sud (Blakeney, cité par Yarrell); mais les faits relatifs aux Insectes j] sont encore à l’état d’observations isolées. ^

Glandes. — Les phénomènes électriques des glandes n’ont pu être mis nette- !| ment en évidence que sur des glandes tubulaires, régulièrement disposées, comrae^ les glandes de Lieberkuhn de l’intestin grêle et des muqueuses en général. La faceSÏ interne de ces muqueuses, correspondant au fond des glandes, est positive, la facej| externe négative. Il existe donc un courant dirigé des parties profondes de la

Fig. 396. — Torpille marbrée. — a, orgaae muqueu.K; b, organe électrique; o, lobes électriques du cerveau. — 1/4 diam. (d'après Ranvier).

PRODUCTION d’électricité PAR LES ANIMAUX.

muqueuse vers sa surface libre. Ce courant diminue d’intensité lorsqu’on vient à exciter les nerfs se rendant aux glandes; il présente alors ce qu’on nomme une oscillation négative.

Muscles. — Si l’on examine un tronçon ou prisme musculaire, formé de fibres parallèles et terminé par deux sections perpendiculaires à la direction de ces fibres, on constate que les tensions électriques de la surface du prisme sont symétrique-

Fig. 397. — a, Gymnotus electriciis (d’après Sachs). — b. Coupe à travers la queue du Gymnotus : E, organe électrique supérieur ; e, organe électrique inférieur; nE, faisceau de colonnes de Sachs; M, muscles du tronc ; 'W, vertèbre ; S, vessie natatoire ; N, nerf électrique. — c. Malapterurus electricus (d’après Cuvier et Valenciennes).

ment réparties de chaque côté de sa section transversale moyenne. Il en résulte que, si l’on réunit deux points également distants de cette section, on ne constatera aucun courant, mais qu’entre deux points qui en sont inégalement distants il pourra toujours s’établir un courant. La tension électrique est maximum dans la section moyenne; le courant sera, par conséquent, toujours dirigé du point le plus rapproché de cette section vers le point le plus éloigné. Une extrémité du fil conducteur étant fixée sur la section moyenne, le courant croît à mesure qu’on se rapproche de la section terminale; il augmente encore quand on s’avance des bords de cette section vers son centre, et son intensité est maximum quand le centre est atteint. L’intensité du courant ne croît pas d’une manière uniforme, mais accélérée, quand l’extrémité du fil va de la section moyenne aux sections terminales.

Si les sections terminales, au lieu d’être perpendiculaires à la direction des libres, sont obliques, mais demeurent parallèles entre elles, les courbes d’égale tension se compliquent beaucoup. Cependant la surface latérale du prisme conserve une tension positive et les surfaces des sections une tension négative; le maximum de tension positive de la surface du prisme est très rapproché de la partie des sections correspondant à l’angle obtus; les tensions demeurent plus fortes aux angles obtus qu’aux angles aigus. Ces trois règles suffisent pour déterminer, dans une certaine | mesure, le sens des courants musculaires. La courbe des points de tension maximum de la surface du prisme divise cette surface en deux moitiés symétriques,

La courbe de tension^ maximum cesse d’être une ligne de symétrie lorsque les ;

sections terminales du prisme ne sont plus parallèles. Naturellement, les phéno- i .

mènes se compliquent encore lorsque les fibres musculaires ne sont plus parallèles |

entre elles, et le mode de distribution des lignes d’égale tension est aussi varié | ■

que le mode d’arrangement des fibres. Mais, en règle générale, une section peu ! ■

inclinée par rapport à la direction moyenne des fibres aura toujours une tension positive par rapport à une section plus inclinée.

On ignore comment se distribuent les tensions sur des muscles normaux, en acti- | vité, et les résultats obtenus par l’étude des prismes artificiels ne peuvent permettre ï | de le prévoir, car les muscles pourvus de leurs extrémités naturelles présentent || souvent une distribution électrique fort différente de celle que laisseraient sup- ] ! poser les règles que nous venons d’indiquer. 11 faut couper ces extrémités pour retrouver la distribution dite normale; du Bois Reymond appelle parélectronomie ■ cette distribution anormale des tensions. Il est toutefois établi que les courants électriques d'un muscle en contraction s’affaiblissent; les muscles en activité présentent donc une oscillation négative, analogue à celle des glandes. Du Bois-Rey- ; mond a même réussi à mettre eu évidence, sur le vivant, la variation d’intensité des courants électriques, résultant de la contraction musculaire. Un homme plonge chacun de ses bras dans un vase rempli d’un liquide en communication avec un ' électromètre multiplicateur. Les choses sont disposées de manière qu’au repos, ' l’appareil n’indique aucun courant. L’homme contracte alors fortement les muscles i

de l’un des bras; aussitôt l’aiguille du multiplicateur est déviée, et indique un f

courant allant de la main vers l’épaule. Il est à remarquer que ce courant est 1

lui-même un produit indirect de l’activité des cellules nerveuses qui ont élaboré i

l’ordre de contraction du muscle, ou si l’on aime mieux un produit indirect de la ; ( volonté. 1

Nerfs. — Les nerfs dont les fibrilles sont toutes parallèles et dont les sections artificielles sont toujours fort petites, présentent une distribution des tensions électriques identique cà celle qu’on observe dans un prisme musculaire à sections droites. Seulement, en raison de la petitesse des sections, on peut considérer la tension électrique comme constante à leur surface. Toute excitation suffisamment ; i forte du nerf détermine aussi une oscillation négative de ses courants. Quel que i

soit le point où l’excitation est produite, l’oscillation négative se propage le long du i

nerf, dans les deux sens, avec une vitesse d’environ 28 m. par seconde. Quand '' a on fait passer un courant à travers une partie déterminée d’un nerf, les tensions s

électriques s’accroissent dans leur sens respectif, de chaque côté de la partie du i o nerf qui traverse le courant. L’irritabilité du nerf se modifie dans le même sens; 1

PRODUCTION D’ÉLECTRICITÉ PAR LES ANIMAUX

elle diminue dans la région du nerf à tension positive, et augmente dans l’autre région; de sorte que les deux phénomènes sont concomitants. On donne le nom à' electrotonus aux variations que subit l’irritabilité du nerf sous l’influence du passage du courant.

Parmi les incitations qui modifient l’état électrique des nerfs, l’une des plus intéressantes est celle qui résulte de l’action de la lumière. En l’absence de toute excitation, la tension de tous les points de la rétine est positive par rapport à la section artificielle du nerf optique, négative par rapport à sa surface extérieure naturelle. Dans un œil en bon état, la force électromotrice, c’est-à-dire la différence de tension, augmente brusquement au moment de l’arrivée de la lumière, puis décroît de manière à tomber au-dessous de sa valeur normale ; elle reprend ensuite brusquement cette dernière valeur au moment où la lumière est supprimée. Ces variations de la force électromotrice peuvent atteindre une valeur de 3 à 20 pour 100 de la force électro-motrice normale. On peut les suivre jusque dans le cerveau.

L’accroissement de la force électromotrice de l’œil, au moment où il est frappé par la lumière, semble varier avec l’intensité de celle-ci suivant la loi psychologique de Fechner, c’est-à-dire que la variation de la force électromotrice est proportionnelle au logarithme de la variation de l’intensité lumineuse.

Les nerfs sont donc le siège de phénomènes électriques importants. On ne peut affirmer, bien que cela soit probable, que leur état électrique soit modifié par l’activité des cellules des centres nerveux; mais leur intervention dans la production des phénomènes électriques des Poissons capables de fournir des décharges est évidente.

Organes électriques des Poissons, 398--Torpille avec l’organe électriqae(/?0) préparé

^ Gcgenbaur). — A droite,! organe est vu par la face supérieure;

— Les puissantes décharges élec- à gauche, les nerfs qui pénètrent dans l’organe sont préparés.

trinues oue SOTlt nntps ô nrn loi’e électrique; r»-, trijumeau; V, nerf vague- O, œil; /ir,

tAi4u.v^o 4L1.Q ouuu ajjics cl pjAU- sacs branchiaux, mis à nu à gauche, recouverts dune couche

duire divers Poissons sont prépa- nausculalre commune à droite; GR, canaux muqueux de la rees par des organes spécicaux,

ayant une structure toute particulière, dont les traits généraux demeurent constants, mais qui se modifient dans le détail, d’une espèce électrique à l’autre. Les organes électriques, de forme semi-lunaire, occupent chez les Torpilles tout l’espace compris entre la branchie et la nageoire latérale (fig. 398) ; ceux des

Raies sont fusiformes, allongés, situés sur la queue, de chaque côté de la colonne vertébrale. Chez les Gymnotes (fig. 397, b) et les Malaptérures, ils occupent toute la longueur du corps et forment presque les deux tiers de son épaisseur chez les premiers de ces Poissons. Ils sont directement innervés par le cerveau chez les Torpilles (le), par la région caudale de la moelle chez les Raies et les Gymnotes. Chacun des deux nerfs électriques des Malaptérures est formé d’une seule fibre primitive, colossale, qui prend naissance dans une énorme cellule multipolaire, située dans la moelle, entre les racines des 2® et 3® nerfs rachidiens. Chez les différents types, les organes électriques présentent ce caractère commun qu’ils sont divisés par une charpente fibreuse, en compartiments réguliers ou en alvéoles. Ces

El S

Fig. 399. — Coupe longitudinale de l’organe électrique du Gymnote. — a. Coupe d’une alvéole, d’après f Sachs ; S, cloison transversale fibreuse ; JV, nerf ; D, vaisseau sanguin ; E , lame électrique avec les ; papilles sur ses deux faces et la terminaison nerveuse sur la face postérieure; P, ligne de Pacini; ^

G, tissu conjonctif gélatineux. — h. Coupc d’une série d’alvéoles d’une colonne. Grossissement faible .. (d’après Fritsch). • 7

compartiments sont de forme variable et différemment orientés suivant les genres.

Chez les Malaptérures ils sont irrégulièrement rhomboïdaux et affectent une dispo- ■ sition à peu près quinconciale; chez les Gymnotes, ils se disposent en colonnes prismatiques qui courent longitudinalement de chaque côté du corps (fig. 399, a et 6); ce sont aussi des colonnes régulièrement prismatiques, chez les Torpilles; mais ces colonnes sont disposées verticalement, s’étendent du tégument dorsal au | tégument ventral, et forment ainsi deux masses qui, vues par la face dorsale ou la face ventrale de l’animal, rappellent l’aspect des rayons de miel. Les nerfs électriques se ramifient et se terminent sur la face postérieure des cloisons alvéolaires chez les Gymnotes, sur leur face inférieure chez les Torpilles.

L’organe électrique des Torpilles peut servir de type pour la description des ,

organes de ce genre; il a été étudié avec soin par divers histologistes et notamment par Ranvier. Les prismes sont ici formés d’une substance gélatineuse,

;! PRODUCTION D’ÉLECTRICITÉ PAR LES ANIMAUX. 281

translucide, d’un gris rosé, et séparés les uns des autres par des cloisons résistantes de tissu conjonctif. Leur substance est, en réalité, une pile de très minces lamelles horizontales, fortement adhérentes sur tout leur pourtour aux cloisons conjonctives et libres dans le reste de leur étendue (fig. 400) : sur la face ventrale

de ces lames électriques viennent se terminer, par une arborisation terminale complexe (fig. 402), les fibres des cinq gros nerfs qui innervent chaque organe électrique, et naissent du lobe électrique du cerveau. Dans les mailles de l’arborisation terminale, mêlée de capillaires, se montrent de nombreuses cellules connectives, polyédriques, munies de prolongements anastomosés, et appartenant au fissu muqueux, interposé entre les lamelles. La couche de l’arborisation terminale est surmontée d’une couche de bâtonnets, les cils électriques, supportant eux-mêmes

Fifr. iOO. — AUaclie des lames électriques de la Torpille à la gaine intime des prismes. — cZ, gaine intime des prismes électriques ; V, lamelle nerveuse ou ventrale ; lamelle dorsale; e, couolie mince du tissu conjonctif qui double la lame électrique sur sa face dorsale ; b, couche intermédiaire ; n, noyaux de cette couche; a, portion réfléchie de la lame électrique. — 400 diam. (d’après Ilanvier).

Fig. 401. — Coupe transversale des lames de l’organe électrique de la Torpille, faite après injection interstitielle d’une solution d’acide osmique à 1 pour 100, macération des fragments de l’organe injecté dans une solution de bichromate d’ammoniaque à 2 pour 100, et action subséquente de la gomme et de l’alcool pour compléter le durcissement. Coloration par l’hématoxyline. — c, tissu conjonctif qui double la face dorsale de la lame électrique ; l, lamelle dorsale ; i, couche intermédiaire ; v, lamelle ventrale. — 1200 diam. (d’après Ranvier).

une couche intermédiaire, incolore, contenant des noyaux arrondis. Cette couche est protégée par une lamelle dorsale, mince, vitrée, sans structure, au-dessus de laquelle s’entre-croisent les fines fibres conjonctives du tissu muqueux intercalé entre les lamelles (fig. 401). Arrivée au contact de la cloison des prismes, chaque lame électrique s’aplatit sur elle, en s’infléchissant du côté ventral de manière à présenter la forme d’un cristallisoir renversé, dont le bord libre s’appuierait sur le pourtour de la lame suivante (fig. 400, a). La cloison est, elle-même, formée d’une série de membranes fenestrées, anastomosées entre elles, dans lesquelles on observe des faisceaux de tissu conjonctif et de fibres élastiques, plongés dans une substance interstitielle. Les deux faces des membranes sont revêtues d’un endothélium. A

mesure qu’on approche des parois des prismes, les faisceaux connectifs des mem- . branes deviennent de plus en plus grêles, et la dernière membrane, la gaine interne des prismes, est finalement composée de fines fibrilles entrelacées, qui se ^ prolongent sur la lamelle dorsale, comme nous l’avons déjà indiqué, f) Les ramifications nerveuses cheminent d’abord dans les cloisons; elles viennent

ensuite ramper sur la face ventrale des lames électriques, où leur gaine de myéline, puis leur gaine secondaire ne tardent pas à disparaître (fig. 402). La fibre dépourvue ^de gaine continue à cheminer en se ramifiant « en bois de cerf >> (R. Wagner) ; finalement, chaque ramification se résout en un système de ramus-

Fig. 402. — Lame de l’organe électrique de la Torpille marbrée, se présentant par sa face ventrale. Préparation obtenue par dissociation après injection interstitielle d’une solution d’acide osmique à 2 pour 100! et macération dans la même solution pendant 24 heures. — n, tube nerveux; i/e, gaine secondaire ex^ ramiücations en bois de cerf de Wagner; c, cellules connectives du tissu conjonctif muqueux;. t, granulé correspondant à l’arborisation terminale; ne, noyaux de la couche intermédiaire. — 300 diam.î (d’après llanvier). I

cules très sinueux, fournissant un assez long trajet, parfois anastomosés et pourvus! latéralement de courts appendices de même diamètre qu'eux, légèrement renflésj en [bouton (fig. 403). Ce sont là les terminaisons nerveuses qui couvrent toute la. surface de la lame électrique L (

Sous Tintluence d’une excitation artificielle des nerfs électriques, ou sous l’action* de la volonté de l’animal, l’une des faces de la lamelle électrique se charge d’élec-. tricité positive, l'autre d’électricité négative et, la distribution électrique étant la* même pour toutes les lames, chaque prisme fonctionne comme une petite pile de* Voila. £n l’absence d’excitations, les organes électriques n’ont qu’un pouvoir élec-.|

1 Ranvier, Traité technique d’histologie, 2“ édition, 1889, p. 596

PRODUCTION d’électricité PAR LES ANIMAUX.

tromoteur beaucoup plus faible que celui des muscles. Cependant une légère excitation électrique de l’organe détermine un dégagement proportionnellement très grand d’électricité, ce qui s’explique facilement par la structure même de l’appareil et son analogie avec une batterie -

électrique. Il n’est pas nécessaire, pour que les décharges apparaissent, que les nerfs excités soient en communication

avec le cerveau. Toute excitation produite sur un rameau d’un nerf électrique déta- s^

ché du cerveau , provoque la décharge de la partie de l’appareil électrique à laquelle il se distribue et de celle-là seulement. On le démontre en plaçant des pattes écorchées de Grenouille sur les diverses parties de l’appareil électrique d’une Torpille; on ne voit se contracter, au moment de la décharge, que les pattes placées sur les parties de l’appareil cor¬

respondant aux rameaux nerveux exci- f ig. 403. — Lame électrique de la Torpille imprégnée

iXwX VOUot? 11 VI V/lVllO J UllllXwCt L1 LLllliuLl^

excité, peut donc produire des décharges de la gaine secondaire; b, dernière branche ner-

y C y CtlULIlloCtvIVlil vV/1 111 lllCLlO^ ^

rait intéressant de savoir s’il en est de entre les branches de l’arborisatlon terminal. —

1000 diam. (d’après Ranvier).

même pour les décharges volontaires.

11 y a de grandes analogies, mises en évidence, surtout par M. Marey, entre les propriétés des muscles et les propriétés des organes électriques, entre les décharges électriques et les phénomènes de contraction musculaire. De même que les muscles exsangues gardent quelque temps le pouvoir de se contracter, de même les organes électriques, privés de sang, donnent encore des décharges; de même que la répétition des contractions épuise la contractilité musculaire qui se régénère par le repos, de même la faculté de produire des décharges électriques s’épuise par des excitations répétées et se régénère spontanément quand l’organe est abandonné à lui-même; de même qu’une excitation d’un nerf moteur produit toujours une secousse musculaire unique, de même une excitation d’un nerf électrique produit toujours un flux électrique isolé; de même que la contraction volontaire des muscles résulte de la fusion de secousses musculaires très rapprochées, de même les décharges volontaires de la Torpille résultent de la fusion de flux électriques successifs; de même que la contraction musculaire s’affaiblit par la fatigue, ces flux successifs sont d’autant moins nombreux que l’animal est plus fatigué. Lorsqu’un animal est empoisonné par la strychnine, une excitation de ses nerfs moteurs détermine non plus une secousse musculaire, mais un tétanos: de même, l’excitation d’une Torpille strychninisée produit non plus un flux électrique isolé, mais une décharge multiple. Le curare paralyse les organes électriques comme il f paralyse les muscles; mais plus tardivement. Entre l’excitation d’un nerf moteur ï et la contraction musculaire qui en résulte, il s’écoule un certain temps; il s’écoule de même un certain temps entre une excitation du nerf électrique et le

flux qui’ la suit. Ce retard est, dans les deux cas, d’environ I/IOO de seconde. Enfin, la décharge électrique d’une Torpille dure environ 14/100 de seconde, comme la secousse d’un muscle de Grenouille, et la vitesse de l’agent nerveux est sensiblement la même dans les nerfs électriques des Torpilles et dans les nerfs moteurs (Marey).

L’analogie entre les appareils électriques et les muscles se retrouve même, à certains égards, dans leur mode de développement.

Quoique divers auteurs, parmi lesquels Adanson, aient eu l’idée de comparer la commotion produite par les Torpilles à une décharge électrique, on doit attribuer à Walsh (1772) la première démonstration de l’identité des deux phénomènes. Ses recherches ont été reprises, en 1827, par Davy, de Blainville et Fleuriau de Bellevue; elles ont été complétées depuis par Matteucci, Faraday, du Bois-Reymond, Armand Moreau, Sachs, Steiner, Marey. Les décharges des Poissons électriques peuvent produire des étincelles, décomposer certains corps, tels que l’iodure de potassium, aimanter un barreau de fer doux, provoquer dans une bobine des phénomènes d’induction. 11 n’est donc pas douteux que ce soient bien des décharges électriques. A quel appareil de laboratoire peut-on comparer l’appareil physiologique qui les produit? 11 semble d’après ce que nous venons de dire, qu’il réunisse certaines des propriétés des machines statiques, aux propriétés des appareils d’induction, mais qu’il se rapproche surtout de ces derniers. Le caractère intermittent des excitations nerveuses que révèle l’étude de la contraction musculaire, aussi bien que celle des décharges des Poissons électriques, est bien en rapport avec ce rapprochement.

luflux nerveux. — Les nerfs conduisent jusqu’aux centres ganglionnaires ou cérébro-spinaux les excitations périphériques; ils ramènent vers les glandes, les muscles et les organes électriques, d’autres excitations qui semblent être spontanées et qui ont pour point de départ les centres nerveux. Habituellement ces phénomènes de transport s'accomplissent dans des nerfs différents, de sorte qu’il existe, en fait, des fibres nerveuses afférentes et des fhres efférentes. Il n’y a aucune différence histologique importante entre ces fibres; toutefois les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs n’ont pas exactement la même coloration (Lowe). D'autre part diverses expériences ont montré que, suivant les circonstances, les mêmes fibres pouvaient être afférentes ou efférentes, de sorte que, quel que soit le sens dans lequel les excitations se propagent, le phénomène est identiquement le même L

1 La démonstration de cette transmission des excitations indilTéremment dans les deux sens au travers des fibres nerveuses est très délicate. Vulpian pensait l’avoir' obtenue en coupant deux nerfs voisins, l’un sensitif (lingual), l’autre moteur (hypoglosse), et en unissant le bout central du lingual, au bout périphérique de l’hypoglosse. La cicatrisation une fois produite, en excitant le bout central du lingual on obtient à la fois des signes de douleur et des mouvements de la langue; mais de nouvelles expériences de Vulpian l’ont conduit à penser que les mouvements étaient dus, dans ce cas, à des fibres motrices, fournies au lingual par la corde du tympan et qui s’uniraient aux libres de l’hypoglosse. Paul Bert a pensé fournir la même démonstration en greffant l’extrémité de la queue d’un Rat à la peau du dos de l’animal; si l’on coupe la queue à sa base quand la soudure est complète, le Rat donne des signes de douleur lorsqu’on vient à exciter la portion de sa queue fixée à la peau de son dos, bien que l’excitation soit alors transmise en sens inverse par les fibres sensitives; mais il se peut qu’il y ait là un simple phénomène de sensibilité récurrente (François Franck). La démonstration la plus nette a été tirée par Babuchine de l’étude des propriétés des nerfs électriques des Malaptérures, composés d’une

Comme on ne constate aucun changement apparent dans la fibre nerveuse pendant cette propagation, on est amené à penser qu’elle se produit dans un milieu impondérable, tel que celui où s’accomplissent les phénomènes lumineux et les phénomènes électriques, et, pour ne rien préjuger sur sa nature, on donne le nom à'infLux nerveux à la cause inconnue qui permet aux fibres nerveuses, excitées périphériquement, d’agir sur les cellules ganglionnaires, et à celles-ci de réagir par l’intermédiaire d’autres fibres nerveuses sur les glandes, les muscles et les appareils analogues.

Nous avons vu que les excitations périphériques des nerfs développent toujours un changement électrique dans ces nerfs; qu’il en est de même de faction spontanée, de faction volontaire des cellules cérébrales ; que la sécrétion glandulaire, la contraction musculaire, provoquées par les nerfs, sont accompagnées de phénomènes électriques; que, dans certains cas, ces phénomènes électriques peuvent atteindre une intensité considérable; d’autre part, de faibles décharges électriques lancées dans les nerfs efférents remplacent exactement les excitations des cellules centrales, et ces cellules elles-mêmes ne sont pas indifférentes aux excitations électriques, comme cela résulte des expériences de Ferrier sur le cerveau il y a donc quelques raisons de penser que les phénomènes attribués à l'influx nerveux rentreront un jour, au moins en partie, dans la catégorie des phénomènes électriques. On a objecté à cette hypothèse que la vitesse de propagation des excitations dans les nerfs était très inférieure à la vitesse des courants électriques. Mais cette dernière vitesse n’est très grande que dans les corps bons conducteurs, tels que les métaux; elle descend, dans une mèche de coton imbibée d’eau, à des valeurs relativement faibles, supérieures encore, il est vrai, à celles de la vitesse de l’influx nerveux, mais comparables cependant (Beaunis) ; la vitesse de l’électricité s’atténue encore dans des conducteurs hétérogènes (d’Arsonval). Il n’y a donc pas d’objection absolue à rattacher l’influx nerveux aux actions électriques. La vitesse de l’influx nerveux moteur est, d’après Baxt et Helmhollz, de 31 m. 53 par seconde; celle de l’influx nerveux sensitif est, d’après M. Marey, de 30 mètres par seconde. Ces nombres varient d’ailleurs, suivant l’espèce des animaux et l’état des individus soumis à l’expérience. Chez le Homard, même en été, la vitesse de l’influx nerveux tombe à 12 m, (Frédéricq et Van de Velde).

Phénomènes réflexes et phénomènes psychiques. — Les excitations périphériques transmises par les nerfs jusqu’aux plastides des centres nerveux provoquent dans ces derniers, des phénomènes d’un tout autre ordre que les phénomènes périphériques de contraction musculaire, de sécrétion glandulaire ou de décharge électrique, dont nous venons de nous occuper; ce sont les phénomènes psychiques dont f essence nous échappe encore presque complètement. Ces excitations se transforment d’abord en sensations. Les sensations elles-mêmes s’impriment, pour ainsi dire, dans les centres nerveux de manière à être reconnues quand elles se présentent de nouveau, ce qui constitue la mémoire. Leur souvenir peut être évoqué, soit

seule fibre nerveuse ramifiée. On isole une des branches de cette fibre, on la coupe, puis on en excite le bout central-, on obtient aussitôt une décharge électrique qui n’a pu être provoquée que par la transmission centripète d’une excitation exercée sur une fibre habituellement centrifuge.

1 Ferrier, les Fonctions du cerveau, traduit par de Varigny, 1878.

par une excitation analogue à l’excitation première, soit par une excitation qui s’est trouvée accidentellement concomitante de celle-ci, soit même en l’absence de toute excitation; ce souvenir peut être assez puissant dans le rêve, dans l’état hypnotique, par exemple, pour donner l’illusion de l’excitation première ; il constitue une idée^ et la faculté, commune à l’Homme et à un grand nombre d’animaux, d’évoquer des idées est ce que nous appelons \' imagination. Les idées qui s’éveillent peuvent agir comme des excitations aptes à éveiller d’autres idées; de longues séries d’idées peuvent ainsi se dérouler successivement appelées, pour ainsi dire, les unes par les autres ; c’est là le phénomène de V association des idées. Deux idées peuvent être comparées entre elles, de manière à être distinguées, et rapportées chacune aux sensations qu’elles représentent, aux objets qui ont fait naître ces sensations; ces opérations intellectuelles constituent autant de jugements. Les jugements sont eux-mêmes la source de réactions accomplies par les organes périphériques, et qui révèlent l’existence d’une faculté psychique nouvelle, la volonté.

La volonté peut d’ailleurs également maintenir présente une idée ou une chaîne d’idées, elle fait ainsi naître Vattention. Les sensations, la mémoire, les idées, les jugements, les actes de volonté, sont les bases de la conscience que possèdent beaucoup d’animaux, de la solidarité des parties de leur organisme, de la nécessité de les préserver des actions extérieures qui pourraient tendre à les détruire, notion j qui les porte à accomplir certains actes et à s’abstenir de certains autres. La conti- | nuité de la conscience, assurée par la mémoire, amène à son tour dans l’animal la | notion de la durée de son organisme, la notion de sa personnalité. La faculté qui permet à l’animal de juger de ce qui lui est utile ou nuisible, d’approprier ses actes à un but déterminé, immédiat ou lointain, de relier les effets à leur cause, est X intelligence. De l’intelligence dérive, chez certains animaux, un sentiment plus précis de leurs relations avec leurs semblables, qui leur fait apprécier les avantages de leur assistance. Ainsi se forment des sociétés, dans lesquelles les actes des individus sont bientôt régis par des lois précises auxquelles, par une sorte de moralité, tous se soumettent.

Enfin le besoin de connaître les rapports de l’individu avec le monde extérieur, de pénétrer sa propre essence, et de rechercher celte du monde lui-même, le souci perpétuel des causes et la tendance à remonter à une cause toujours plus haute, caractérisent ta raison humaine.

L’étude de ces phénomènes a été longtemps bornée à l’Homme et est demeurée le domaine préféré de la psychologie. Mais la psychologie a réussi à créer à son tour, pour son usage, des méthodes scientifiques et rigoureuses. D’une part l’analyse plus complète des actes psychiques des animaux a irréfutablement démontré chez eux l'existence si longtemps contestée d’une véritable intelligence L La clinique des maladies mentales a fourni entre les mains du D‘' Charcot et de ses émules d’importants documents à l’histoire des phénomènes psychiques. Enfin l’expérimentation physiologique a trouvé prise sur quelques-uns d’entre eux. Le temps que met une sensation lumineuse à provoquer une réaction musculaire de la main a été rigoureusement mesuré. Les astronomes avaient depuis longtemps constaté que ce

1 Consulter surtout les ouvrages de Romanes : l’Intelligence des animaux, trad. fran-jçaise, 1887, Bibliothèque scientifique internationale, et l’Évolution mentale chez les anî^ maux, trad. française, 1884. Kj

temps n’est pas le même pour les divers observateurs, et ils avaient donné le nom d’erreur ou à'équation personnelle au temps qui s’écoule entre la production d’un phénomène et le moment où il est enregistré par chaque observateur. L’équation personnelle varie pour chaque individu avec son état nerveux; elle peut être amoindrie par l’habitude. Un astronome éminent, M. Wolf, a pu ainsi réduire son équation personnelle de 0"30 à 0"10. Par des méthodes analogues à celles qui ont été employées pour mesurer l’équation personnelle, Helmholtz a pu déterminer le temps que met le cerveau à apprécier l’inlervalle de deux sensations auditives ou lumineuses; Donders a mesuré le temps employé à distinguer l’une de l’autre deux sensations de lumières colorées; il a suivi de la même façon un certain nombre d’opérations qu’il compliquait graduellement. Toutes ces données sont encore bien restreintes, mais elles ouvrent la voie aux observations précises, qui seules peuvent servir de base à des explications rigoureuses.

Une des remarques les plus importantes auxquelles puisse donner lieu l’étude des actes qui se rattachent au domaine psychique est qu’ils peuvent se présenter sous deux formes, qu’on peut nommer la forme réflexe et la forme consciente.

Dans le premier cas les actes s’accomplissent sans laisser aucune trace dans le sensorium de l’animal, ou tout au moins dans son souvenir. L’animal ne sait pas qu’il accomplit ces actes; il ignore dans quel but il les accomplit; sa volonté ne parait intervenir en rien dans leur accomplissement qui a, en conséquence, quelque chose de fatal, et sa sensibilité ne se distingue guère de cette propriété générale de toute substance vivante qu’on nomme Y irritabilité.

La forme réflexe parait être la seule forme sous laquelle se présentent les réactions de l’organisme chez les Protozoaires, ainsi que chez les Éponges, les Polypes, les Échinodermes, c’est-à-dire chez tous les Phytozoaires. Mais, comme nous n’avons d’autre moyen d’apprécier les phénomènes psychiques des animaux que l’ohservalion des actes qu’ils déterminent, et que ces actes sont peu nombreux chez des animaux lents à se mouvoir et très souvent fixés au sol, tels que les Phytozoaires, nous sommes peut-être portés à exagérer chez eux l’étendue des actes réflexes. Quoi qu’il en soit, un des caractères de l’acte réflexe c’est que la réaction suit de très près et d’une manière fatale l’excitation, si les conditions de l’expérimentation restent les mêmes; de telle façon. qu’on peut dire que l’humidité, la chaleur, la lumière, des odeurs et des sons déterminés, etc., attirent certains animaux, en éloignent d’autres, et que l’on peut prévoir à coup sûr de quelle manière tel animal se comportera dans telle circonstance connue.

Chez les Artiozoaires les actes réflexes demeurent toujours extrêmement nombreux. Les glandes sécrètent sous l’influence des stimulants les plus variés, les muscles lisses se contractent, sans que l’organisme en ait aucunement conscience, sans que la volonté intervienne en rien. Ce sont là les actes le plus nettement réflexes; mais les réflexes peuvent mettre en jeu la sensibilité; dans ce cas l’organisme a plus ou moins pleinement conscience des actes qu’il accomplit, sans que cependant ni ses sensations, ni sa volonté aient eu à intervenir pour les provoquer ou les commander; c’est ce qui a lieu le plus souvent pour les battements du cœur. Les mouvements de l’appareil respiratoire s’accomplissent de même d’une manière régulière sans que la volonté intervienne; mais nous en avons conscience dès que notre attention se porte sur eux, et nous pouvons à notre gré les ralentir, les accé-

lérer ou les arrêter momentanément. Ces mouvements se rapprochent ainsi des mouvements qu’on peut appeler mouvements volontaires à répétition, tels que les ■ mouvements nécessaires pour ta locomotion. Ici, nous coordonnons une fois pour toutes nos mouvements en vue du but à atteindre; mais cette coordination accomplie, nous pouvons laisser s’effacer momentanément la conscience du mouvement qui s’exécute, celle même du but à atteindre, jusqu’au moment où les réveille un ' acte de volonté excitant de nouveau notre attention. La marche, le vol, la reptation, la natation s’accomplissent ainsi comme de véritables actes réflexes. En fait, les expériences sur les animaux décapités ou privés de leurs hémisphères cérébraux, l’aptitude à se mouvoir que présentent dès leur naissance tant de Jeunes i animaux, môme de type élevé, montrent que les actes nécessaires à la locomotion j sont combinés une fois pour toutes dans la plupart des organismes, de manière à pouvoir se produire automatiquement, en l'absence de toute volonté, sous l’action de stimulants appropriés; la volonté intervient surtout pour modifier les détails du fonctionnement de ce mécanisme.

Une ancienne opinion, aujourd’hui complètement réfutée, ne concédait aux animaux que cette sorte d’intelligence inconsciente, imperfectible, la même pour | tous les individus d’une même espèce, à laquelle le nom d'instinct a été attribué et qui fait des animaux de simples automates. Il est possible qu’il en soit encore ainsi d’un certain nombre d’Artiozoaires ; on ne peut guère attribuer davantage aux Artiozoaires fixés (Cirripèdes, Bryozoaires, Braguiopodes, Ascidiens), aux Artio- i zoaires parasites (Lernéens, Nématodes, Trématodes, Gestoïdes), aux Artiozoaires | simplement sédentaires (Annélides tubicoles. Mollusques lamellibranches, beau- j coup de Gastéropodes); la plupart des Vers errants semblent môme ne s’élever ' que fort peu au-dessus de ces animaux; mais beaucoup de Crustacés, surtout parmi les Décapodes, les Scorpions, les Araignées, les Insectes sociaux, les Mollusques j céphalopodes, la plupart des Vertébrés donnent, à des degrés divers, des signes ! de facultés plus ou moins développées, et que rien ne distingue de l’Intelligence. . Cette faculté demeure sans doute très loin de l’Intelligence humaine, telle qu’elle i se révèle dans les races civilisées; elle atteint cependant un haut développement I chez certains animaux dont l’Homme a associé définitivement l’existence à la i sienne, tels que le Cheval et le Chien, et môme chez certains animaux sauvages, tels i que l’Éléphant ou les Singes anthropomorphes L

Bien plus, par la répétition, par l'habitude, des actes ordinairement accomplis ! d’une manière consciente, et dont l’accomplissement a exigé d’abord des efforts soutenus, peuvent devenir absolument involontaires, inconscients et s’effectuer exactement comme des actes réflexes, dès que se renouvellent les circonstances dans lesquelles ils se sont produits. Les exemples de cette transformation sont trop , nombreux et chacun peut en trouver dans ses souvenirs trop d’exemples pour qu’il soit utile d’insister. On peut donc dire qu’entre les actes réflexes les plus simples et ceux qui résultent des combinaisons psychiques les plus compliquées, il existe un nombre infini d’intermédiaires. La conscience, c’est-à-dire la sensation de

1 Voir sur ce sujet, outre les livres de Romanes déjà cités, le XIV® volume des Leçons de physiologie et d'anatomie comparées de H. .Milne-Edwards et les volumes des Merveilles . de la Nature de Breum, consacrés à l’IIistoire des Mammifères et des Oiseaux. i

l’acte qui est exécuté, du raisonnement qui s’accomplit, peut exister ou faire défaut sans que rien soit modifié ni dans la rectitude du raisonnement, ni dans la précision des mouvements nécessaires à l’exécution de l’acte. C’est ainsi que le voyageur qui a parcouru un grand nombre de fois fa même route, que le pianiste qui a joué cent fois le même morceau, arrivent, l’un à se diriger, l’autre à faire courir ses doigts sur le clavier de son instrument sans commettre une erreur et sans avoir cependant aucune conscience de ce qu’ils ont fait.

Dans le somnambulisme et dans le sommeil hypnotique, cette disparition de la conscience peut devenir complète. Dès lors il est facile, au moyen de la parole, du geste ou de tout autre moyen approprié, de substituer dans l’esprit du malade telle sensation subjective que l’on veut aux sensations réelles, d’évoquer une idée quelconque, de provoquer l’accomplissement inconscient d’actes fort compliqués, ou même de diriger à son gré la suite des raisonnements. L’inconscience apparaît ici dans les phénomènes psychiques les plus élevés ; le cerveau travaille à l’insu du malade; des idées non perçues, de véritables idées réflexes, surgissent et s’enchaînent comme dans l’état normal.

Ces faits sont d’un haut intérêt : la création des habitudes, le passage à l’état inconscient des actes les plus compliqués, les mieux adaptés à un but déterminé, qui peut être lui-même hors de la conscience, enfin l’hérédité des habitudes fournissent, en effet, des bases sérieuses pour l’explication des phénomènes singuliers, propres cette fois non plus à l’individu, mais à l’espèce, qui ont été, sous le nom d'instinct, opposés à l’intelligence.