LES ESPÈCES; LEUR ORIGINE

LEURS RAPPORTS AVEC LE MILIEU OU ELLES VIVENT; LEURS RAPPORTS RÉCIPROQUES

Développement de l’idée d’espèce. — Il est d’expérience journalière que les êtres vivants transmettent à leur descendance la plupart de leurs propres caractères.

De là vient l’expression môme se reproduire. On peut donner le nom ^'hérédité à la , cause inconnue de cette transmission plus ou moins fidèle. '

Un tel fait ne pouvait échapper à l’observation la plus superficielle. Les philoso- . phes et les savants ont longtemps partagé cependant la croyance populaire à la j transformation des matières inertes les plus diverses en êtres vivants, à la méta- j morphose des formes animales ou végétales les unes dans les autres, à la fécondité des accouplements les plus monstrueux, à la suspension momentanée des lois 1 de l’hérédité pour permettre les plus singuliers engendrements. j

On doit à Ray (1686) d’avoir écarté de la science ces chimères, d’avoir nettement j compris et exprimé la loi fondamentale de la génération, à savoir que les enfants j: ressemblent toujours à très peu près aux parents. Les êtres appartenant à une de j ces lignées où tous les individus se ressemblent, forment une même espèce, corn- ; prenant aussi, suivant l’expression de Cuvier, tous ceux qui se ressemblent autant j qu’ils se ressemblent entre eux. « Les formes spécifiquement différentes conservent ; toujours, dit Ray, la même apparence. Jamais une espèce ne naît de la semence d’une : autre, ni réciproquement. » Toutefois les formes spécifiques ne sont pas, suivant lui, : complètement immuables : il y a déjà entre les animaux d’une même espèce des : différences sexuelles considérables; d’autre part, certaines semences peuvent dégé- i. nérer, et des plantes d’espèce différente naître, dans des cas exceptionnels, de la semence d’une plante d’espèce donnée, réalisant ainsi une transmutation des espèces.

Linné, Butîon acceptent cette notion de fespèce. Toutefois le premier tend à restreindre la variabilité des formes nées les unes des autres, et, en écrivant la | formule : « Nous comptons autant d’espèces qu’en créa, à l’origine, l’Être infini », i il donne naissance à une école où l’on professera bientôt la fixité absolue des j caractères chez les êtres appartenant à une même lignée.

Buffon, au contraire, à mesure qu’il avance dans sa carrière, tend à faire une

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part de plus en plus grande aux croisements et à la dégénération, dans la diversification des formes vivantes. Ses idées sur ce point sont rapidement accentuées par ses disciples, et une école où l’on admet la variabilité indéfinie des espèces ne tarde pas à se dresser en face de l’école linnéenne K

Les faits obligent bientôt les partisans de la fixité des espèces à donner au mot fixité une signification particulière, quand il s’agit des êtres vivants. Chaque individu présente, en effet, des caractères qui lui sont propres, et qui permettent à un œil exercé de le reconnaître parmi les individus de son espèce; les individus issus des mêmes parents sont loin d’ailleurs de se ressembler d’une manière absolue; la fixité s’accommode donc de variations individuelles, parfois assez étendues. Parmi ces variations, quelques-unes paraissent avoir, chez certaines espèces, une tendance à se reproduire plus fréquemment dans certaines localités ou en présence de certaines conditions d’existence ; on peut grouper ensemble les individus présentant le même mode de variation; ils constituent alors une variété.

On réussit souvent en accouplant des individus appartenant à des générations successive de la môme variété, à rendre héréditaires et persistants les caractères de cette variété; on crée ainsi une race. Les caractères des variétés n’apparaissent d’ailleurs pas spontanément; ils sont dus à une cause ou à un ensemble de causes déterminé; ces causes sont souvent des conditions climatériques ou des conditions analogues, agissant à la fois sur un grand nombre d’individus habitant la même région. Les mêmes variétés ont donc une tendance à se répéter dans un même district, et leurs représentants, se trouvant rassemblés en grand nombre sur un même point, sont amenés à s’unir fréquemment entre eux; il se crée ainsi spontanément des races naturelles, à côté des races artificielles que nous pouvons faire naître, maintenir ou laisser disparaître à notre gré, comme en témoigne l’histoire de nos animaux domestiques. La plupart de ces races gardent entre elles une affinité suffisante pour permettre la fécondité des accouplements croisés, et les produits de ces croisements ' portent le nom de métis. Les métis accouplés entre eux, à l’exclusion de tout mélange, peuvent constituer des races spéciales, des races métisses. Ces races métisses ont été de la part des éleveurs l’objet d’une étude toute particulièrement féconde au point de vue industriel ; elles paraissent avoir joué un rôle important dans la diversification des races humaines^. Elles se maintiennent pendant longtemps dans des conditions favorables; au contraire, quand on laisse les métis s’unir exclusivement, mais indifféremment entre eux, les caractères des races parentes finissent par s’isoler sur divers individus qui font ainsi retour aux races pures

Il est donc bien clair que les individus appartenant à une même lignée, constituant, par conséquent, une espèce absolument authentique peuvent différer beaucoup les uns des autres. Or, dans l’impossibilité où sont tes naturalistes de savoir quels liens de parenté peuvent unir les individus plus ou moins semblables qu’ils étudient, ils décrivent comme autant d’espèces distinctes tous les groupes d’animaux entre

' Consulter pour l’historique de ces questions : V. Carus, Histoire de la zoologie, trad. française, par A. Schneider, i88ü (Reinwald), et Eü.r. Perrier, la Philosophie zoologique avant Darwin, 2“ édit., 1886 (Alcan, Bibliothèque scientiTique internationale).

2 Voir les ouvrages généraux de M. de Quatrekages : Charles Darwin et ses précurseurs français (Germer Baillère); — l’Espèce humaine (Bibliothèque scientifique internationale); — Histoire générale des races humaines, 1889 (Bibliothèque ethnologique, Hennuyer).

3 Voir A. Sanson, Traité de zootechnie.

LES ESPÈCES

lesquels ils aperçoivent, au même âge et dans le même sexe, des différences constantes, ou encore les individus entre lesquels ils constatent des différences d’une certaine grandeur. A la notion de l’espèce basée sur l’origine commune, se substitue donc, en fait, une autre notion basée sur la ressemblance, considérée comme signe de la communauté d’origine. Ces deux notions n’étant pas identiques, des variations individuelles, des variétés, des races naturelles sont souvent qualifiées du nom d’espèce. Il paraît bien probable que cette notion de la ressemblance et de la différence est tout d’abord la seule qui soit intervenue pour caractériser quelquesunes de nos espèces les plus communes, et ces espèces, quoique incomplètement définies, n’en ont pas moins été universellement acceptées. Ainsi le Chien domestique, le Loup, le Chacal et le Renard étaient pour tout le monde quatre espèces distinctes bien avant qu’on se soit préoccupé de rechercher s'ils avaient une origine commune, s’ils pouvaient se mêler ensemble dans la génération; de même, le Lièvre et le Lapin; la Chèvre et le Mouton, le Cheval et l’Ane. C’étaient là des espèces distinctes parce qu’on les voyait vivre journellement côte à côte en conservant leurs caractères particuliers, et tout d’abord, on n’en demandait pas davantage.

Or le Chien et la Louve, le Loup et la Chienne se croisent, et ce n’est que dans la seconde moitié du siècle dernier qu’on s’est préoccupé de déterminer nettement les conséquences de leur union. Les hybrides résultant de leur croisement sont féconds; en les accouplant entre eux, Buftbn a pu obtenir quatre générations successives sans avoir recours aux espèces parentes; la mort a interrompu son expérience. Le croisement des Louves sauvages avec les Chiens ne paraît être nî plus rare nî moîns fécond que le croisement Inverse. L’accouplement du Chacal et du Chien se produit souvent; il est fécond, et les hybrides se comportent probablement comme ceux du Chien et du Loup.

L’abbé Cagliari et après lui MM. Roux et Gayot ont obtenu du croisement du Lièvre et du Lapin des hybrides féconds, les Léporides. Les anciens Romains obtenaient les Titires en croisant le Bouc avec la Brebis, et les Musmons en croisant le Bélier avec la Chèvre; au Chili, en croisant dans un ordre déterminé les hybrides du Bouc et de la Brebis avec les espèces parentes, on obtient les Chabins, capables de se maintenir ensuite pendant plusieurs générations, sans croisement nouveau. On a réussi également à élever plusieurs générations d’hybrides de deux espèces réputées distinctes de Lépidoptères, VAttacus cynthia, de Chine, et ÏAttacus arrindia, de l’Hindoustan.

Le Cheval et l’Anesse se croisent en produisant des Mulets-, l’Ane et la Jument en , produisant des Bardeaux. Les Mulets et les Bardeaux, sauf de très rares exceptions, | sont stériles. Le Serin des Canaries forme de nombreux hybrides avec le Serin vert, le Chardonneret, le Tarin, le Bouvreuil. Les hybrides obtenus avec les deux | premières espèces sont communs et souvent féconds; avec les deux suivantes ils sont rares et leur fécondité n’est pas établie. On a obtenu ou observé un assez grand , nombre d’autres hybrides ; les diverses espèces de Faisans et de Tétras se croisent faci- , lement; l’hybridation rend parfois difficile la tâche des classificateurs : c’est ainsi que , les Tétras parmi les Oiseaux, les Coccinelles parmi les Insectes, paraissent présenter j un très grand nombre d’hybrides. On ignore si ces derniers hybrides sont féconds.

Ainsi, entre espèces réputées distinctes, l’accouplement peut donner ; ,

1° Des produits féconds dont la fécondité se maintient, quel que soit le nombre j des générations qui se succèdent;

DÉVELOPPEMENT DE L’IDÉE D’ESPÈCE. 293

2° Des produits féconds dont on n’a observé qu’un petit nombre de générations successives ;

3° Des produits dont la fécondité est un fait exceptionnel;

4* Des produits totalement inféconds;

S° Des résultats absolument négatifs.

Une gradation semblable s’observe dans la difficulté plus ou moins grande avec laquelle l’accouplement est obtenu.

Les animaux dont l’accouplement doit donner naissance à des produits indéfiniment féconds s’unissent plus ou moins volontiers. L’union des autres est ordinairement exceptionnelle ; rare entre animaux sauvages, elle se produit surtout entre les individus domestiques et les individus sauvages, quand les individus sauvages de l’autre sexe font défaut. Le plus souvent il faut, pour obtenir l’accouplement, maintenir ensemble, dès le jeune âge, en captivité et dans l’isolement complet des individus de leur espèce, les animaux que l’on veut croiser. Même dans ces conditions, les animaux, dont l’accouplement est infécond, restent étrangers les uns aux autres.

A mesure que se succèdent les générations des produits féconds de croisements, on observe d’autre part les phénomènes suivants : Les produits croisés dont la fécondité se maintient à travers les générations gardent, pendant un certain nombre de générations, des caractères mixtes; mais, peu à peu, à mesure que les générations se succèdent, les caractères propres à chacune des deux formes parentes tendent à se séparer. Après une période plus ou moins longue de variations désordonnées, durant lesquelles certains individus ressemblent entièrement à l’une des formes parentes, tandis que les autres gardent à des degrés divers des caractères mixtes, tous les individus finissent par ressembler à l’une des formes initiales, l’autre étant complètement éliminée. Dans ce cas, il ne se crée pas de forme intermédiaire entre celles qu’on a décidées à s’unir, et l’on convient de considérer comme d’espèce différente les formes dont la descendance présente le phénomène de retour. Mais ce phénomène de retour se produit après un nombre très variable de générations, on l’observe même dans l’union de deux races différentes de nos espèces domestiques, et il est probable qu’il se rencontre également dans le croisement des races de l’espèce humaine, puisque les plus anciennes de ces races ont encore des représentants parmi nous.

Les formes considérées comme spécifiquement distinctes ne sont donc pas brusquement séparées; les intervalles qu’on observe entre elles, au point de vue de la fécondité des croisements, présentent toutes les grandeurs possibles.

Il existe aussi des gradations de ce genre quand on unit des animaux appartenant sans conteste à la même espèce. Lorsque ces animaux font partie d’une même lignée, les accouplements sont souvent d’autant moins féconds, les produits d’autant moins vigoureux que la parenté des conjoints est plus proche, et, dans les cas les plus favorables, la fécondité égale, sans la dépasser, la fécondité des unions entre individus de lignée différente. Les unions entre individus de races différentes sont souvent, au contraire, d’une extrême fécondité.

On peut réunir tous ces cas dans une même formule en disant : Une trop grande ressemblance entre les individus qui s’accouplent amène l'infécondité ; à mesure que les dissemblances s’accentuent la fécondité croit jusqu'à une certaine limite, après laquelle elle décroit et finalement devient nulle.

La fécondité peut être très grande entre individus de races différentes. Chaque individu prend alors une part à peu près égale à la détermination des caractères des produits; ces caractères demeurent mixtes, quoique variables d’un individu à l’autre, pendant un grand nombre de générations, quand on accouple entre eux les produits de croisement; mais peu à peu les caractères des races unies se séparent et l’un des sangs finit par être éliminé. Moins les croisements sont féconds, plus cette séparation et cette élimination se produisent vite. On signale enfin quelques races voisines entre lesquelles la fécondité semble avoir disparu : les femmes fellahs et les Européens, d’après M. de Lesseps ; les Lapins de Porto Santo près de Madère, les Chats domestiques du Paraguay et leurs congénères européens. Les paléontologistes retrouvent d’autre paît, à l’état fossile, durant la période quaternaire, les équivalents de nos principales races actuelles de Boeufs, de Chevaux et de Chiens. Le Bos primigenim quaternaire se divisait, en effet, en trois races : la race brachyceros, à laquelle se rapporte le bétail d’Appenzell; la race primigenius proprement dite, d’où dérive le bétail de Hollande; la race frontosus, mère du bétail de Berne. La race germanique du Cheval européen remonte à une race diluvienne autrefois commune sur l’emplacement de Magdebourg. Le Cheval de Solutré a pour descendants le Cheval ardennais, le Cheval de la Camargue et une race alsacienne qu’on rencontre depuis Schlestadt jusqu’au Rhin. En dehors du Loup européen {Canis lupm)^ du Loup indien (fianis pallipes), du grand Chacal d’Afrique {Canis lupaster), du Chacal ordinaire {Canis aureus), dont on a signalé les ressemblances avec nos diverses races de Chien, plusieurs races quaternaires peuvent réclamer une part dans la production de notre Chien domestique. Les types humains quaternaires ont de même persisté jusqu’à nos jours. Le type de Néanderthal n’est pas très rare actuellement en Europe, et se retrouve normalement dans une population des environs de Port-Western (Australie). Le type de Cro-Magnon est encore reconnaissable chez les Basques, les Kabyles, les habitants des Canaries, les Dalécarliens. Le type de Grenelle a laissé, à son tour, dans l’Ile-de-France d’assez nombreux représentants.

Nous admettons aujourd’hui que tous nos Bœufs, nos Chevaux, nos Chiens appartiennent respectivement à la même espèce, et qu’il n’y a de même qu’une seule espèce d’Hommes. S’il en est ainsi, il faut nécessairement admettre, d’après les résultats que nous venons de rappeler, ou bien que les races dans lesquelles ces espèces se divisent sont aussi anciennes qu’elles, ou bien que ces grandes espèces résultent de la fusion de plusieurs espèces distinctes de moindre étendue. Quel que soit le point de vue auquel on se place, on est ramené à cette conclusion que, lorsque l’on considère des animaux appartenant soit à une même lignée, soit à des lignées différentes, on trouve, quand on les accouple entre eux, tous les degrés possibles de fécondité. Il est légitime de distinguer le cas où l’infécondité de l’accouplement entre animaux de lignées différentes est absolue; ou peut en rapprocher celui où l’accouplement fécond donne lieu à des hybrides qui, accouplés entre eux, reviennent rapidement aux formes pures qui leur ont donné naissance. Dans les deux cas il ne peut y avoir mélange entre les lignées qu’on cherche à unir. Les lignées ainsi séparées constituent, au premier chef, des espèces distinctes; mais il ne faut pas oublier non plus que c’est là un cas extrême, et qu’au-dessous de l’espèce ainsi définie il y a une foule de termes moins tranchés que l’on néglige trop souvent.

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Comme les individus appartenant à une de ces espèces ne présentent pas tous les mêmes caractères, et qu’on ne saurait invoquer la ressemblance, seul critérium mis d’ordinaire en pratique, pour définir scientifiquement les espèces, c’est, en somme, au résultat des accouplements qu’on a eu recours chaque fois qu’on a voulu donner de l’espèce une définition théorique. Au premier abord, une définition de l’espèce basée sur la génération sexuée parait cependant caduque, parce qu’une foule d’animaux inférieurs peuvent se multiplier par d’autres procédés. 11 faut ici distinguer deux cas : celui des animaux à tissus ou Histiozoaires (Phytozoaires et Artiozoaires) et celui des Protozoaires.

La valeur de la définition de l’espèce n’est nullement infirmée par les phénomènes dits de génération agame, de scissiparité ou de génération alternante des Phytozoaires et des Artiozoaires. Nous avons vu, p. 47, en effet, qu’il n’y a là que des phénomènes de développement dissocié, ayant pour point de départ un œuf fécondé, et que la dissociation du corps n’apportait aucune altération essentielle à la marche du développement. Il n’en est plus de même pour les Protozoaires. Chez les plus élevés d’entre eux, on voit apparaitre un phénomène précurseur de la fécondation, c’est la conjugaison, dans laquelle deux individus s’unissent pour échanger une partie de leur noyau qui se fusionne, après l’échange, avec le reste du noyau de chaque individu. L’union des deux conjugués est poussée plus ou moins loin ; elle peut aller du simple contact jusqu’à la fusion complète de deux individus inégaux qui semblent jouer l’un le rôle de mâle, l’autre celui de femelle {Vorticellidæ), comme le font l’ovule et le spermatozoïde des Phytozoaires et des Artiozoaires. On a observé la conjugaison chez quelques Rhizopodes et chez tous les Infusoires. Chez les Infusoires ciliés elle est nécessaire, d’après les recherches de M. Maupas ‘, à la continuation de la scissiparité, et produit une sorte de rajeunissement des individus qui se conjuguent. Mais les Radiolaires et les Foraminifères semblent échapper, au moins en partie, à cette nécessité de la conjugaison. De plus ces animaux se font remarquer par l’infinie variété de leurs formes, si étroitement liées les unes aux autres qu’il est do la plus grande dilflculté de tracer entre elles des lignes de démarcation. Il semble qu’en se reproduisant les Rhizopodes se transmettent leurs caractères acquis, leurs caractères individuels, aussi bien que leurs caractères héréditaires, comme se transmettent les caractères individuels chez les Végétaux que l’on multiplie par bouturage. Dans ces classes inférieures du Règne animal il n’y aurait donc pas d'espèce, mais des séries ininterrompues de formes; aucune cause ne tendant à fixer les variations qui se manifestent, la variabilité serait indéfinie (W. Carpenter, Terquem, Hæckel).

La conjugaison et la fécondation tendent à accentuer les caractères communs des deux individus qui s’unissent, à neutraliser les uns par les autres leurs caraci tères individuels, à noyer les caractères accidentels ; quand elles se produisent au ! hasard des rencontres, elles empêchent donc l’espèce de dévier; mais il n’en est ' plus de même quand les individus qui s’unissent présentent les mômes caractères ! accidentels; elles tendent alors à fixer ces caractères et à modifier l’espèce dans

1 Maupas, Le l'ajeunissement karyogamique chez les Ciliés {Archives de zoologie expêrl mentale, 2“ série, vol. VU, 1889).

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un sens déterminé; c’est grâce à elles qu’on établit et qu’on maintient les races artificielles; il est donc possible que ces deux phénomènes entrent pour une part dans la création et la persistance des formes spécifiques. Ils ne sont pas cependant les seuls facteurs de la stabilité des espèces, car la reproduction des Bactéries par spores asexuées endogènes fait perdre à ces Algues tous les caractères qu’elles ont acquis par la culture; elle ramène notamment les Bactéries vaccinatrices à l’élat de Bactéries virulentes (Pasteur).

Bésumant ce qui précède, on voit que la notion d’espèce est liée à celle de génération sexuée. Elle dérive immédiatement de ce fait d’observation vulgaire, que parmi les formes animales, douées de génération sexuée, il en est qui peuvent s’accoupler en donnant des produits indéfiniment féconds, lorsqu’ils s’accouplent à leur tour entre eux. Les individus de même sexe, issus de ces générations successives, traversent les mêmes phases de développement, et, sans être cependant identiques, se ressemblent en général beaucoup, aux phases correspondantes de leur vie. On considère comme d'espèces différentes les formes animales qui ne s'unissent pas entre elles, et celles qui engendrent des produits présentant les phénomènes d'infécondité ou de prompt retour aux formes parentes que nous avons précédemment analysés.

Ces distinctions, correspondant à la réalité des faits, sont parfaitement légitimes. Mais on peut maintenant se demander en quoi consistent et comment sont arrivées à se constituer les barrières qui existent, au point de vue de la génération sexuée, entre les espèces voisines et, à fortiori, entre celles qui ne le sont pas. 11 est un certain nombre de cas où ces barrières n’ont rien de mystérieux. L’époque de la maturité sexuelle est réglée dans une certaine mesure par la température ; des animaux de même espèce, transportés dans des régions éloignées, finissent par ne plus arriver en même temps à la période d’accouplement; si on vient alors à les rapprocher, les deux individus qu’on cherche à unir ne pourront engendrer ensemble, en raison du défaut de synchronisme qui sera intervenu dans le fonctionnement de leur appareil génital. Des différences de taille tels que celles qu’on observe entre un King’s-Charles et un Terre-Neuve, parmi les Chiens, sont aussi un obstacle sinon absolu du moins très grand à l’accouplement. Des naturalistes éminents se refusent à voir dans ces faits, justement parce qu’ils sont intelligibles, un acheminement vers la séparation des races et la formation des espèces. Rien ne prouve cependant que pour n’être pas aussi évidentes, les dispositions qui rendent inféconds les accouplements entre espèces éloignées ne soient pas tout ! aussi simples. Toutefois comme on n’a pas réussi jusqu’ici à créer artiticiellement les barrières qui séparent les espèces, que les cas où leur apparition est présentée comme de date récente sont fortement contestés, on ne peut faire que des hypothèses sur l’origine de ces barrières. Suivant les partisans de la fixité des espèces, elles seraient aussi anciennes que la vie; chaque espèce aurait été créée d’emblée à la distance où nous la voyons des autres espèces. Suivant les partisans de la | variabilité des formes spécifiques, les différents degrés de fécondité que l’on observe ! entre les espèces ne seraient que l’indication du degré plus ou moins grand de parenté effective qui les unit; les descendants d’un même couple pourraient arriver, sous l’influence de conditions d’existence différentes, à se répartir en races, puis en espèces distinctes, incapables dès lors de se mêler.

De ces deux conceptions des rapports des espèces entre elles, la première a