ADAPTATIONS SUPERPOSÉES

à son mode de formation sur un organisme ramifié. Mais, en vertu de l’accélération embryogénique. un grand nombre de Méduses peuvent se développer directement par suite de la suppression de l’Hydraire ramifié qui devait les supporter. L’origine de la symétrie rayonnée de ces Méduses se trouve ainsi complètement masquée.

L’abondance relative dans les temps anciens des Échinodermes fixés (Cystidés, Blastoïdes, Crinoïdes) autorise à penser que la symétrie rayonnée de ces animaux est due, comme celle des Méduses, à la fixation au sol de leurs ancêtres primitifs; cette présomption est corroborée par les phases successives que traversent les Comatules au cours de leur développement (p. 40). Cependant la plupart des Echinodermes actuels sont libres. Nous avons déjà indiqué (chapitre II, p. 42) quelles modifications présente la symétrie du corps chez ces animaux; chez les Oursins la superposition de la symétrie bilatérale à la symétrie rayonnée n’a lieu que chez ceux dont l’anus, au lieu d’occuper le sommet du test, est descendu dans l’un des interambulacres. En marchant de manière à porter constamment en avant l’ambulacre opposé à l’anus, fOursin se débarrasse plus facilement que de toute autre façon des matières excrémentitielles qui pourraient salir son test; il est donc amené à se mouvoir, comme les Artiozoaires, dans un sens déterminé. Le fait qu’il prend alors comme eux la symétrie bilatérale rend évidemment vraisemblable que cette symétrie est due, dans les deux cas, à la constance de la direction de locomotion; on comprend, dès lors, que cette symétrie soit particulièrement accusée chez les Spatangoïdes, qui vivent dans le sable où ils se frayent un chemin, à l’aide de leur bord buccal transformé en une sorte de cuiller, et qui ont tout avantage à s’avancer dans la direction où ils ont commencé à creuser.

De même, les Holothuries symétriques par rapport à un plan, ont un genre de vie tout spécial; mais leur mode de symétrie peut être rapporté à trois causes différentes. Les Psolus se déplacent peu et vivent étroitement appliqués sur les pierres, à la façon des Oscabrions et des Patelles; ils attirent à eux les matières alimentaires à l’aide des cils vibratiles dont leurs longs tentacules ramifiés sont recouverts. L’immobilité relative de leur attitude entraîne forcément la différenciation d’une face ventrale, le transfert snr la face opposée du corps de la bouche et de l’anus, ainsi que l’avortement de l’ambulacre dorsal qui demeure inutilisé. Les Holothuries des grandes profondeurs se comportent tout autrement : elles se meuvent sur une surface de vase qui leur fournit leurs aliments. Aussi leur bouche est-elle sur la face ventrale. On trouve même tous les passages entre les cas où l’extrémité antérieure du corps est coudée de manière à tonrner la bouche vers le bas {Elpidia, Scotoplana, Peniagone, Lœtmogone et autres), et ceux où la bouche est franchement ventrale (Deima, Benthodytes, Euphronides, Oneirophanta, Psychropotes), comme si l’animal avait d’abord volontairement replié en dessous l’extrémité de son corps pour appliquer sa bouche sur le sol, et avait ensuite héréditairement transmis cette attitude à ses descendants chez qui se seraient peu à peu effacées les traces de l’effort primitif. L’anus est ici dorsal. D’autres Holothuries des grands fonds présentent des gradations non moins marquées conduisant, elles aussi, à la symétrie bilatérale, mais par un tout autre chemin. Ce sont celles qui, au lieu de ramper à la surface de la vase, s’y enfoncent et se trouvent, par conséquent, dans un milieu I homogène dans le sens horizontal. L’anus et la bouche restent aux deux extrémités i du corps; mais, obstrué par la vase, l’orifice anal ne pourrait fonctionner si l’Holo-

LES ESPÈCES

thurie demeurait verticale. L’animal se courbe dès lors en U {Siphothuria incurvata i) ; peu à peu, les deux extrémités buccale et anale se rapprochent {Ypsilothuria Talismani, Y. attenuata^); enfin elles se soudent (Rhopalodina), de sorte que l’animal prend la forme d’une bouteille dont le goulot porte à la fois la bouche et l’anus.

Les appendices des Arthropodes et les membres des Vertébrés présentent des successions d’adaptation plus remarquables et plus évidentes encore. Nous en avons déjà indiqué plusieurs p. 53 et p. 317. Qu'elle se transforme en rame, comme chez les animaux aquatiques, ou en aile comme chez les Vertébrés volants, la patte, d’abord simple organe de marche, change de fonction en môme temps que le genre de vie se modifie. Ces changements de fonction auxquels Dohrn a, avec raison, attribué une grande importance sont souvent un des caractères du développement normal. C’est ainsi que les pattes du nauplius et des premières formes larvaires des Crustacés deviennent successivement des antennes, des mandibules, des mâchoires et des pattes-mâchoires ; que l’appendice operculigère des Gastéropodes marins devient un organe de reptation, te pied; que le membre antérieur des Vertébrés qui est un organe de marche dans la plupart des cas, peut, sans que sa structure change essentiellement, devenir un organe de préhension (Rongeurs, Lémuriens, Singes, Homme, etc.), une nageoire (Enalliosauriens, Tualassociiélydes, Phoques, Siré- NiDES, Cétacés), une aile (Ptérosauriens, Cuauves-Souris, Oiseaux) ; l’aile peut même se transformer â son tour en nageoire (Oiseaux plongeurs, et surtout Pingouins et Manchots). Mais l’organe acquiert souvent d’emblée ou superpose à sa fonction ordinaire, une fonction d’un tout autre ordre : chez les Annélides céphalobranches, chez les Mollusques lamellibranches et chez les Tuniciers, les branchies ajoutent à leur fonction respiratoire celle d’attirer vers l’animal les particules alimentaires, tenues en suspension dans l’eau ambiante, particules dont il se nourrit. On peut dire qu’il en est de même chez les Cirripèdes dont les six paires de pattes constituent tout à la fois un appareil respiratoire et un appareil préhenseur des . aliments. D’autres fois des organes de locomotion sont employés à la fécondation, et prennent de suite leur forme caractéristique, telles sont les pattes copulatrices des Écrevisses (fig. 71, p. 32), les pattes-mâchoires des Araignées mâles, les soies > copulatrices des Lombriciens, le bras hectocotylisé des Céphalopodes; les appendices ' des divers segments du corps, d’abord tous locomoteurs chez lenaiiplius des Crustacés ■ à développement lent, sont de suite des pédoncules oculaires, des antennes, des mandibules, des pattes-mâchoires, des pattes ambulatoires et des pattes natatoires j chez ceux dont le développement est rapide. Ces changements de fonctions des ■, organes et les changements de forme qui les accompagnent sont d’ailleurs la raison i des difficultés que rencontraient les anatomistes dans leurs comparaisons, avant I qu’Étienne Geoffroy Saint-Hilaire leur ait donné le principe des connexions comme fil conducteur, et ait énoncé cette importante proposition ; La fonction est indépendante de V organe. Il constatait simplement ainsi qu’un même organe est, susceptible de remplir les fonctions les plus différentes.

Comment se produisent ces changements de fonctions? Les modifications de l’organe précèdent-elles celles de la fonction et en sont-elles la cause, ou, au contraire, |

1 Edm. Perrier, les Explorations sous -marines, 1886, p. 284, fig. 202. |

^ Ibid., fig. 203 et 204. t

PERTE DE FONCTION DES ORGANES

en sont-elles la conséquence et l’effet? Des physiologistes éminents penchent pour cette seconde alternative ; « La fonction fait l'organe », dit J. Guérin; M. Marey rappelle combien les os sont aptes à se modifier sous l’effort des muscles, combien ces derniers se développent par l’exercice^ et M. Durand (de Gros) montre que les formes, en apparence si bizarres, des os des membres sont liées à l’usage que fait l’animal des muscles qui viennent s’y attacher. En particulier, la torsion de 180° que présente l’bumérus quand on le compare au fémur, chez les Mammifères, parait intimement liée à la traction que les muscles exercent sur lui; elle s’accentue avec l’âge. La supposition que des caractères acquis par l’exercice des organes peuvent être transmis par hérédité tire un appui intéressant de la comparaison des formes dentaires qui se sont succédé dans les diverses séries d’herbivores. Partout se montrent d’abord des dents à collines saillantes, courtes, entièrement recouvertes d’émail ou à peu près (Mastodontes, Lophiodon, Buno- DONTES); puis les collines s’élèvent, leurs intervalles se remplissent de cément, leur sommet se rase, comme s'il était usé, et laisse apparaître l’ivoire (Éléphants, Rhinocéros, Ruminants) L Quelle qu’en soit l’explication, le fait môme du changement de fonction est indéniable, puisque nous le voyons s'effectuer chez les Crustacés inférieurs et chez bien d'autres animaux au cours môme du développement de chaque individu. Entre les animaux qui emploient les mêmes organes aux fonctions les plus opposées, on connaît, d’ailleurs, suffisamment d’intermédiaires pour être autorisé à penser que ces changements se sont effectués d’une manière graduelle : beaucoup de Crustacés entomostracés se servent encore de leurs antennes comme d’organes de mouvements ou de préhension; dans la série des Oiseaux plongeurs, les Mergules, les Guillemets, les Plongeons, les Grèbes volent encore assez bien, malgré la brièveté de leurs ailes ; le Macareux et les Alques ne se servent des leurs que pour raser la surface de l’eau et voler d’une vague à l’autre; les grands Pingouins et les Manchots ne volent plus; l’aile qui, dans les genres précédents, servait à la fois au vol et à la natation, mais se spécialisait de plus en plus dans cette fonction, s’y confine désormais d’une manière exclusive. R est fort remarquable qu’on trouve des Oiseaux plongeurs qui se sont arrêtés à toutes ces étapes successives ; mais c’est une règle pour tous les ordres de modifications, que les formes nouvelles ne font pas nécessairement disparaître les formes anciennes.

Perte de fonction des organes; organes rudimentaires. — Les organes ne changent pas seulement de fonction; ils peuvent aussi perdre toute fonction; les organes sans fonction sont, en général, de dimensions plus ou moins réduites, et l’on peut souvent établir une série continue de leur état de complet développement jusqu’à leur disparition, par l’étude des animaux appartenant à un même groupe zoologique. Ces organes réduits, sans fonctions, sont connus depuis longtemps sous le nom d'organes rudimentaires. L’existence des organes rudimentaires est en con- t tradiction formelle avec les conséquences de la doctrine finaliste; ne servant à rien, ) ils ne sauraient être pressentis à l’aide des principes déduits de cette doctrine, j notamment à l’aide du principe de la corrélation des formes. Après avoir étayé J la doctrine de l’unité du plan de composition, ils comptent maintenant parmi ^ les meilleurs arguments que l'on puisse invoquer en faveur du transformisme.

1 Alb. Gaudry et Marcellin Boule, Matériaux pour l’histoire des temps quaternaires. —