COURANTS AGISSANT SUR LES NERFS ET LES MUSCLES

manière trés-nette que le courant ascendant détermine des contractions réflexes dans les muscles du membre qu'il parcourt.

Comme nous l'avons dit, le courant ascendant est celui qui agit le plus énergiquement sur les nerfs sensitifs, et l’on sait, d’un autre côté, que l'excitation des fibres sensitives détermine des contractions réflexes.

Mais il est une autre circonstance que l’on oublie dans les faits que nous venons de rapporter et qui permet de considérer au moins une partie de ces contractions comme étant non réflexes mais induites, On sait, en effet, que l'excitation électrique d’un nerf détermine, dans un

Fic. 42. — Figure schématique de la contraction mduite.

autre nerf en contact avec lui, un changement d'état qui se manifeste par la contraction du muscle auquel le nerf esl resté attaché (fig. 41). Ce fait, découvert par M. du Bois- Reymond, a reçu le nom de contraction induite ; il peut également s’énoncer ainsi: l’état d'activité d'un nerf peut

mellre un nerf voisin dans ce même élat, sans que ces nerfs soient reliés à un centre nerveux. Cette proposition ainsi énoncée paraît bien hardie, et cependant elle est l'expression réelle du phénomène découvert par l'expérience. En effet, en mettant sur le nerf du muscle 47 (fig. 42) un courant p n, dont les points de contact sont en « et à, c’est dans cette seule partie du nerf que le courant électrique circule, et la contraction du muscle a lieu non parce que le courant électrique arrive jusqu'au muscle, mais parce que le nerf se trouve excité en un de ses points. Toute la partie b c n'est donc point traversée par le courant; c'est sur cette portion que repose le nerf du muscle A7", et c’est le changement d'état qu'éprouve cette portion qui détermine l'excitation du nerf moteur du muscle M". Certes, comme nous le verrons plus loi, on peut invoquer dans ce cas l'état électrotonique de la partie à c du nerf électrisé, mais cela ne contredit en rien ce que nous avançons, c’est-à-dire la contraction induite des muscles par la seule excitation de nerfs voisins et par conséquent des nerfs sensitifs, sans que l'impression traverse le centre spinal. Nous ne pouvons examiner Ici les différents cas physiologiques ou pathologiques dans lesquels on pourrait tenir compte de celte proposition, mais en restant dans le sujet qui nous occupe, nous croyons que ce fait expérimental doit être pris en considération dans les conditions d’électrisation des nerfs mixtes. D'ailleurs lorsqu'on détruit la moelle, ce n’est : pas toujours immédiatement que les contractions deviennent plus faibles dans le membre parcouru par le courant ascendant, ce n'est qu’au bout d’un certain temps, très-court, il est vrai, que ce phénomène se produit. Il est permis d'admettre que les premiers instants où les contractions se

ÉTAT ÉLECTROTONIQUE OU ÉLECTRONE. 205

maintiennent encore énergiques, cela est dû à l'influence directe des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs.

Nous pouvons résumer ce paragraphe par les conclusions suivantes :

Lorsqu'on agit à la fois sur les nerfs et sur les muscles, les contractions les plus fortes ont toujours leu au moment de la fermeture, quelle que soit la direction des courants.

C’est dans lemembre parcouru par un courant ascendant que les contractions ont le plus d'énergie lorsque la sensibilrié est conservée. Lorsque celle-ci est abolieou diminuée, les contractions, sous l'influence d'un courant ascendant, sont trèsfaibles. Elles sont dans ce cas bien plus fortes, lorsqu'on emploie un courant descendant.

Les contractions, sous l'influence du courant ascendant, sont dues à des actions réflexes, et probablement aussiau phénomène observé erpérimentalement par M. du Bois-Reymond, et qui a été appelé contraction induute.

$ 5, — De l'état électrotonique ou électrotone.

Il nous reste à étudier l'effet que détermine dans le nerf le passage d’un courant continu. Si l’on fait passer un courant galvanique constant par une fraction quelconque d'un nerf, celui-ci éprouve sur toute sa longueur un changement d'état, qui se manifeste par une augmentation ou une diminution de son courant électrique propre. Si le courant de la pile a une direction semblable à celle du courant nerveux, celui-ci est augmenté d'intensité ; 1l est au contraire diminué si la direction des deux courants est inverse. C'est à ce phénomène que M. du Bois-Reymond a donné le nom d'état électrotonique du nerf. I distingue deux phases dif-

férentes dans cet état, celle pendant laquelle le courant nerveux éprouve une augmentation d'intensité, qu'il appelle positive, et celle pendant laquelle il éprouve une diminution et qu’il nomme régative. |

Donc, au moment où l'on fait passer un courant voltaïque P (fig. A3) dans une portion d’un nerf, un courant de même sens se produit dans toute la longueur du nerf, et cela au-dessus et au-dessous du point électrisé. Ce courant est rendu sensible par un galvanomètre G placé sur un point quelconque du nerf.

Fic, 43. — Figure schématique de l’état électrotonique.

Ce courant électrique, qui se forme ainsi en dehors des points directement électrisés, n'avait été obtenu jusqu'à ces derniers temps que sur la fibre nerveuse. On pouvait donc logiquement en conclure que ce phénomène était spécial pour les nerfs, et qu'il était en rapport intime avec le fonctionnement de ces derniers. M. du Bois-Reymond admet que l’état électrotonique est dû à une polarisation moléculaire du nerf analogue à celle qui est déterminée dans tous les corps conducteurs par l'effet du passage d’un cou-

rant électrique. Cette polarisation consiste en ce que les mo-

lécules nerveuses, douées de deux pôles électriques, tournent toutes leurs pôles positifs du côté vers lequel se dirige le courant et leurs négatifs du côté où il entre. Sous l'influence

d’un courant extérieur, les molécules nerveuses se disposent

les unes à la suite des autres, suivant le mode désigné sous le nom de polarisation, et prennent cette disposition, même

ÉTAT ÉLECTROTONIQUE OU ÉLECTROTONE. 9/17

dans les portions du nerf non traversées directement par le courant. Il en résulte la circulation dans le nerf d’un courant nouveau qui doit augmenter ou diminuer, suivant sa direction, le courant nerveux lui-même.

Avant de mentionner les expériences de Matteucci, qui semblent réduire ces différents états à de simples actions chimiques, nous devons encore rapporter les faits découverts par M. Pflüger.

Selon ce physiologiste, un courant voltaique, passant dans une longueur déterminée d'un nerf, décompose le nerf en deux parties différentes au point de vue physiologique. La portion du nerf, qui se trouve en contact avec le pôle positif (ancde) perd son excitabilité, et cet état a recu le nom d’anélectrotonique ; près du pôle négatif (cathode), l’excitabilité est au contraire augmentée, et cet état est désigné par le mot de catélectrotonique. Ces changements d'état, non-seulement se trouvent aux points de contact des pôles, mais encore dans le voisinage de ceux-ci; de plus ou les observe surtout avec des courants modérés. Ils augmentent avec l'intensité du courant jusqu'à un certain maximum, diminuent ensuite, disparaissent et passent aux effels opposés. |

Voilà l’expérience fondamentale de M. Pflüger. Pendant qu’un courant traverse une portion du nerf, il humecte le nerf avec de l’eau salée. A l’état normal, le contact de l’eau provoque constamment des contractions musculaires ; mais lorsque le courant est établi, du côté du pôle positif, cette excitation ne détermine aucune contraction, tandis qu’elle en détermine près du pôle négatif. Avec un courant ascendant, c’est-à-dire lorsque le pôle négatif est placé plus loin des muscles que le pôle positif, on obtient le même effet,

ce qui démontre que l’exeitabilité déterminée au pôle négatif est assez forte pour arriver aux muscles en traversant une portion de nerf parcourue par un courant et rendue imexcitable en un point.

M. Bezold a repris ses expériences et 1l a résumé les résultats qu'il a obtenus dans les propositions suivantes :

Pour les nerfs comme pour les muscles, le courant pas-

sant dans ces organes d’une manière constante produit pen-

dant tout le temps de son passage, une polarisation moléculaire.

Cet état moléculaire ne détermine d’excitation directe que près du pôle négatif, et le nerf, comme le muscle tout entier, ne sont excités qu'indirectement par l'irritation produite au pôle négatif.

Au moment de l'ouverture du courant, l'excitation n’a lieu directement que près du pôle positif, et les parties qui avoisinent le pôle négatif sont mises dans un état d'irritation par l'influence des excitations nées au pôle positif.

En d’autres termes, à la fermeture du courant, l'excitation est due à la sortie constante du courant, ct à l’ouverture ce sont les troubles d'équihbre moléculaire qui aménent pendant quelque temps un état d'irritation.

M. Bezold ajoute, et nous insistons sur ce fait, que l’effet excitant du courant constant est dû probablement à des aclions chimiques produites par le passage du courant et que l’excitation électrique n’est qu’une forme déterminée de l'irritation chimique.

La question de polarisation moléculaire étant hypothétique, nous ne voulons pas nous laisser entraîner dans des discussions de ce genre, mais des conclusions de Bezold 1} résulte que, pendant le passage du courant, le centre d’ir-

’ f dl Ÿ

ÉTAT ÉLECTROTONIQUE OU ÉLECTROTONE. 29 ritation a lieu près du pôle négatif, tandis qu’à l'ouverture, les régions en contact avec le pôle positif deviennent la cause des excitations, et enfin que ces phénomènes sont probablement dus à des actions chimiques. Ces conclusions se rapprochent beaucoup de celles de Matteucer, qui à fait dans les dernières années de sa vie des recherches très-importantes au point de vue de l’état électrotonique.

Pour expliquer la théorie de Matteucci, nous sommes obligés de reprendre la question dès son origine, et d’ailleurs cette discussion est trop importante pour que nous puissions la résumer en-quelques lignes.

On sait que lorsqu'on: électrise certains corps inorganiques, tels que le platine, il se forme en même temps des courants secondaires dirigés en sens inverse du courant principal. Ces courants sont dus aux actions chimiques qui ont lieu, d’un côté entre les produits de la décomposition électrolytique recueillis sur les électrodes métalliques et d’un autre côté, avec le liquide qui est en contact avec les électrodes. Les produits de la décomposition électrolytique sont, comme on peut s’en assurer à l’aide du papier de tournesol, des alcalis au pôle négatif et des acides au pôle positif, Quand le liquide qui baigne es électrodes est de l’eau pure, les produits de décomposition sont de l'oxygène au pôle positif et de l'hydrogèrie au pôle négatif. Or, dans ce cas, les courants secondaires peuvent encore se former, comme le prouve l'expérience suivante due à Matteucci. Un fil de platine bien dépolarisé est introduit par une de ses extrémités dans une éprouvette pleme de gaz hydrogène, et par l’autre dans une éprouvette pleine d'oxygène ; après avoir laissé ce fil en contact pendant quelque temps avec les gaz, si on le porte ensuite sur

le galvanomètre, on obtient une déviation de laiguille. $

Si au lieu d’un fil de platine on emploie un cordon trempé dans l’eau salée, un cylindre d'argile imbibé d’eau salée, un morceau d’une substance végétale ou animale, comme des tranches de pomme de terre, des tiges de salade, des muscles, des nerfs, on obtiendra également des phénomènes électriques de même nature. De tous ces corps, ce sont les nerfs qui possèdent cette propriété à un degré bien supérieur. |

«Je prends, dit Matteucci (1), sur un poulet ou sur un lapin qui vient d’être tué, le nerf sciatique, long au moins « de 60 à 80 millimètres. Je suppose déjà faite l’expérience | par laquelle je puis m'’assurer que ce nerf, porté sur les coussins du galvanomètre sans les toucher par les sections internes et étant à égale distance des deux extrémités, ne donne aucun signe de courant électrique. Je prends done ce nerf et je le pose sur les électrodes de platine, de mamère que la longueur parcourue par le courant entre les électrodes soit de 25 ou 30 millimètres, et que les deux bouts du nerf, longs l'un et l’autre de 15 ou 20 millimètres, restent pendants en dehors des électrodes. Alors je fais passer le courant d’une petite pile de huit ou dix éléments pendant un temps qui peut ne pas dépasser une fraction de seconde, et que d'ordinaire je fais durer de trente à soixante secondes. Après ce passage, je porte le nerf rapidement sur les coussins du galvanomètre, aussitôt j'ai une forte déviation qui dépend de la durée du passage du courant et de la force dela pile et qui, pour toute la partie du nerf située entre les pôles, indique wa courant contraire au

(1) L'électro-physiologie. (Revue des cours scientifiques. 8 août 1868.)

ÉTAT ÉLECTROTONIQUE OU ÉLECTROTONE. 251

courant de la pile. Je trouve aussi des indices d’un courant en touchant hors des pôles, c’est-à-dire entre les points du nerf qui étaient au contact du pôle négatif et du pôle posilif, où qui en étaient voisins, sur les points plus éloignés ou neutres qui n'avaient pas été sur le chemin du courant de la pile. Dans ces parties placées en dehors des électrodes, ies courants secondaires ont la même direction que le courant de la pile,.et l'expérience a prouvé que le courant secondaire le plus fort est toujours celui du bout du nerf qui est au delà du pôle négatif. On a aussi reconnu qu’en prolongeant longtemps le passage du courant ou en employant un courant moins fort, les courants secondaires obtenus dans les parties extérieures finissaient tous par avoir la même direction que le courant intermédiaire, c'està-dire par être sur tous les points et entre les électrodes et au dehors contraires au courant de la pile. Si nous nous rappelons ici les principes connus de l’électrochimie, c’està-dire qu’il y à toujours un courant électrique produit au point de contact entre une base et un acide, entre l'eau et l'acide, entre la base et l’eau, courant qui va directement de la base à l'acide, de l’eau à l’acide, de la base à l’eau, nous comprendrons sans peine comment ces effets secondaires se développent dans les nerfs après qu'ils ont été traversés par l'électricité, du moment que nous savons qu’au contact des électrodes les nerfs recueillent les produits de Pélectrolysation. »

Pour qu’on obtienne ces courants secondaires, 1l n’est point nécessaire que le nerf soit frais, il suffit qu'il soit humide et que sa structure ne soit point altérée ; ces phénomènes existent encore sur les nerfs des animaux morts depuis plusieurs heures et sur desnerfs plongés pendant plu-

sieurs heures dans de l'eau à + 40 degrés. Ils disparaissent dès que l’on comprime le nerf en un point de manière à détruire l’homogénéité du cylindre-axe. Matteucci suppose, d’après des expériences faites sur des corps tels que la craie humide, des morceaux de pomme deterre, etc.,qui donnent des courants secondaires bien plus énergiques lorsqu'ils sont parcourus dans le sens de leur axe par un fil métallique, que le cylindre-axe joue dans le nerf le rôle de corps meilleur conducteur, et que c’est sur lui que se déposent les produits de l’électrolysation.

Enfin, l'expérience principale de Matteucci ns à recouvrir de deux couches de fils de chanvre ou de coton un fil de platine long d’un mètre et dont le diamètre est d’un millimètre ; ces fils sont trempés dans l’eau salée et disposés ensuite comme dans l'expérience pour l’électrotone, c'est-à-dire qu'une de leurs extrémités porte sur les coussins du galvanomètre, séparés l’un de l’autre par une distance de 20 à 25 millimètres, tandis que l’autre porte sur les électrodes de la pile ou sur des coussins communiquant avec ces électrodes. Le courant est à peine formé qu’on obtient un fort courant d’électrotone, même à la distance de 30, 40,60 centimètres et plus, des électrodes de la pile.

En appliquant sur le fil de platine, ainsi recouvert, des papiers de tournesol, on voit le papier rougir aux points de contact de l’électrode positif, en dehors au contraire, et même à une grande distance de ces points, le papier bleuit et indique par conséquent une réaction alcaline; les

effets complétement opposés ont lieu près du pôle né=

gatif (1).

(4) M. Schïff a tout récemment (communication orale) répété les expériences de Matteucci et est arrivé aux mêmes résultats.

ÉTAT ÉLECTROTONIQUE OU ÉLECTROTONE. 258

Quant aux phénomènes observés par Pflüger, et qui consistent dans une perte de l’excitabilité près du pôle positif et à une augmentation d'excitabilité près du pôle négatif, Matteuccr et M. Becquerel les expliquent par ce fait qu’au contact du pôle négatif le nerf se charge d'hydrogène et d’alcali et qu'il se charge, au contact du pôle positif, d'oxygène et d'acide. Or, comme Humboldt l'a découvert le premier, l'excitabilité du nerf augmente quand on le tient au contact d'une solution alcaline étendue, tandis qu'elle s’affaiblit au contact d’une solution acide très-étendue.

Pour Matteucci, le phénomène de l’électrotone et ceux de l’état catélectrotonique et anélectrotonique sont done produits uniquement par les actions chimiques qui sont développées par le passage du courant. Il est important de rapprocher cette opinion de Maiteucci, des conclusions de Bezold qui, tout en étant moms nettes et moms claires semblent donner les mêmes résultats. Les derniers travaux de M. Becquerel l'ont conduit aux mêmes conclusions.

Nous acceptons très-volontiers cette manière de voir, mais nous croyons cependant qu'elle ne peut expliquer tous les phénomènes.

Il semble en effet qu'il y a dans cette influence des pôles sur l’excitabilité des nerfs autre chose qu'une simple influence d'agents chimiques, car st l’électrotone était un phénomène purement physique, la force du courant ne devrait pas agir différemment selon son intensité, et nous avons vu que, loin d'augmenter avec un courant fort, l’état électrotonique diminue et disparaît complétement.

Enfin l’état anélectrotonique, c’est-à-dire la perte de l’excitabilité près du pôle positif se produit sans que les électrodes soient appliqués directement sur les nerfs; on

observe, en effet, dans plusieurs cas, une diminution de l’excitabilité dans le voisinage du pôle positif lorsque celuiei est séparé des nerf par une couche épaisse d'épiderme et de tissu adipeux. Comme nous le verrons plus loin, nous croyons qu’il y à dans ces cas une influence directe sur l'excitabilité du nerf, qui est due non à des phénomènes de polarisation (école allemande) ou à de simples actions chimiques (Matteucci), mais à une modification fonctionnelle produite par la différence de direction de ces courants.

Les expériences de Matteucei n'en restent pas moins entières et ont une grande importance ; seulement, même en adoptant complétement sa théorie, nous sommes persuadés, d’après nos propres expériences, qu’il faut, dans la plupart des expériences, distinguer deux cas : celui où le nerf jouit de toute son excitabilité et celui où le nerf ne

possède plus son excitabilité et agit comme corps con- M ducteur susceptible d’éprouver des phénomènes d’électro-— .

lysation.

Dans le premier cas, tout courant, quelles que soient son origine, ses propriétés et sa direction, détermine une exci-

tation du nerf sur lequel il est applique. Le nerf frais et,

vivant entre en activité au moindre ébranlement, à la plus

légère irritation, que celte irritation soit mécanique, chi- «

mique ou électrique; 1l est donc évident que le courant

électrique qui modifie profondément l’état moléculaire des « corps qu'il traverse, déterminera l’activité des nerfs et cela que le courant soit ascendant ou descendant et au moment

de la fermeture comme au moment de l'ouverture, car

dans chacun de ces moments l’état moléculaire est modifié. « | Mais au bout de quelque temps, lorsque le nerf est exposés à l'air ou qu'il a été fatigué par le courant, son excitabilité

LS

COURANTS DÉRIVÉS. 95à

disparaît, et ici interviennent alors des conditions différentes et des phénomènes dus, non à l’action directe du courant sur la portion du nerf électrisé, mais à l'influence des courants dérivés et des courants de polarisation.

$ 6. — Courants dérivés.

Nous avons dit comment se formaient les courants dérivés et combien ils étaient manifestes dans l'organisme. Cependant relativement au courant direct, leur action est très-faible et l’on peut dire, en général, que leur influence chez l’homme ne fait jamais disparaît:e celle du courant

FiG. 44. — Figure servant à expliquer l’action des courants dérivés.

direct. Il n’en est pas de même dans les expériences failes sur les animaux.

Supposons un nerf sciatique parcouru pendant longtemps par un courant direct, et qu’à chaque fermeture du courant nous ayons obtenu une contraction et rien à l'ouverture, nous verrons, à mesure que le nerf perdra de son excitabilité, le phénomène devenir inverse, c’est-à-dire que la contraction aura lieu à l'ouverture et non à la fermeture. Voilà les raisons de ce phénomène : La portion AB du nerf électrisé étant épuisée, le courant direct ADB n’excite plus cette partie el par conséquent ne détermine plus de con-

traction au moment de sa fermeture. Mais en même temps que le courant direct ADB s'établit entre les points À etB du nerf, il se forme un courant dérivé À dd B qui se dirige des muscles de la cuisse au nerf. Ce courant agissant sur les terminaisons nerveuses et par conséquent sur des nerfs non épuisés, déterminera une excitation de cesfilets nerveux, et comme il est ascendant, les contractions auront lieu à l’ouverture et non à la fermeture. |

On peut s'étonner de lPaction considérable des courants dérivés dans l'organisme, et nous avons dit lerreur que nous avions commise en considérant comme des contractions réflexes des contractions provoquées par des courants dérivés. Il est important de se rappeler ici combien le nerf, en tant que corps conducteur de l'électricité, est mauvais conducteur, et cela nous explique pourquoi, lorsque la ré-sistance pour le courant direct est très-forte, les courants dérivés prennent une influence si considérable. (Voir pour cette prédominance des courants dérivés, la premiérepartie de cet ouvrage.)

Pour que les courants dérivés changent ainsi l’ordre des « contractions, il faut, comme nous l'avons observé, que la « portion du nerf parcouru par le courant direct ne soit plus excitable. En effet ,en irritant cette portion du nerf avec des excitations mécaniques ou chimiques, on n'obtient plus de contractions dès que l'influence des courants dérivés apparaît.

M. Longet et Matteucci ont constaté qu’en Meg nerfs mixtes, on obtenait avec un courant direct des con-« tractions à l'ouverture; tandis qu’en électrisant les racines. antérieures, c’est-à-dire des nerfs purement moteurs, les” contractions avaient lieu au commencement da courant inverse et à l'interruption du courant direct, i

MM. Martin-Magron et Rousseau, tout en constatant ce fait, croient pouvoir l'expliquer par les courants dérivés. Cette objection est très-séricuse el. très-Juste ; mais nous devons ajouter que dans les expériences de M. Longet et Matteucci, il faut encore tenir compte d’autres conditions. C’est ainsi que M. Elaude Bernard a observé que la loi des contractions n’est pas la même lorsqu'on agit sur des nerfs mixtes séparés du centre nerveux où sur ces mêmes nerfs intacts et communiquant avec lui. Dans ce cas, comme dans les expériences de M. Longet et Matteuccir, les contractions avec un courant inverse ont lieu à la fermeture et non à l’ouverture. |

Il nous reste à parler des courants de polarisation ; ceux-ci ont la même cause que les courants secondaires, seulement nous les distinguons en ce qu'ils n'ont leu qu'au moment de la cessation du courant, tandis que les courants secondaires existent pendant tout le temps que le courant traverse les tissus.

$ 7. — Courants de polarisation.

Nous avons, dans la partie physique, indiqué la nature des courants de polarisation. Nous avons mentionné des expériences faites sur des animaux à sang chaud et à sang froid, et nous sommes arrivés à cette conclusion que dans un tissu. organique traversé par un courant, il se formait, ‘au moment de la cessation de l’électrisation, un courant dirigé en sens inverse. Les expériences de Matteucci, que nous avons rapportées tout au long, confirment cette proposilion el donnent l'explication de ces faits. Enfin, nous

avons également institué l'expérience suivante, qui est une ONIMUS ET LEGROS, AAET

nouvelle preuve de ce phénomène: Nous immergeons dans deux vases remplis d'eau distillée les extrémités d’un galvanomètre très-sensible. En plongeant alors les deux mains dans ces vases, on remarque quelquefois que l'aiguille reste à zéro, d'autres fois qu’elle dévie un peu, tantôt à droite, tantôt à gauche. Cette déviation est toujours faible, mais, malgré cela, il faut en tenir compte.

Retirant alors les mains de ces deux vases, nousles plongeons dans deux autres qui renferment les pôles d’un appareil à courant continu. Après avoir fait passer le courant seulement pendant quelques secondes, nous replongeons les mains dans les vases en contact avec le galvanomètre; | aussitôt l'aiguille est déviée de 30, 40 degrés et même plus, et toujours en sens inverse de la déviation qu’elle éprouverait si elle était influencée par le courantemployé. On peut, en mettant toujours les mêmes mains dans les mêmes vases en communication avec le galvanomètre, obtenir une déviation en sens opposé, si une première fois on s’est électrisé avec un courant allant de droite à gauche, et la seconde fois avec un courant allant de gauche à droite. La déviation . É du galvanomètre est donc bien le résultat de courantsélec- : triques qui persistent après l’électrisation et qui ont lieu en sens inverse du courant employé. La déviation de l'aiguille

est d'autant plus forte, que le courant a été plus intense ou

appliqué plus longtemps. —Elle a lieu rapidement Ta ti x) point de longue durée. On l’obtient également si l’on à 4 soin de s’essuyer promptement les mains avant de les A

mettre en contact avec les fils conducteurs du palvances 4

mètre.

Lise forme donc, au moment de l'ouverture d'un courant, \ un courant en sens opposé du courant prinutif.

Cette proposition peut rendre compte de plusieurs phénomènes que nous avons indiqués dans ce chapitre. Nous savons, en effel, que lorsqu'on fait passer un courant à travers une grenouille galvanoscopique, on obtient à l’ouverture du cireuit une contraction seulement dans le membre qui à été parcouru par le courant inverse. Cette contraction est d'autant plus forte que le passage du courant à duré plus longtemps et que son intensité a été plus grande. Souvent cette contraction devient un véritable état tétanique.

Rappelons qu'avec les couranis les plus faibles c’est le courant direct qui détermine le premier une contraction, ce qui démontre que c’est lui qui agit le plus énergiquement sur les nerfs moteurs. Or, lorsqu'un nerf ne produit plus de contraction au moment de la fermeture d’un courant inverse et en produit au contraire à l'ouverture, on peut admettre que la contraction est due, non à la rupture du courant inverse, mais à l’action du courant direct de polarisation, qui se forme au moment de l’ouverture du courant inverse. Cette explication, qui a été donnée pour la première fois par Matteucei, nous paraît très-exacte et nous croyons pouvoir l'appliquer à la plupart des cas.

D'un autre côté, tandis que le nerf moteur est influencé le plus énergiquement possible par le courant descendant, le nerf sensitif est excité surlout par le courant ascendant. Si donc on applique sur un nerf moteur un courant descendant, c’est au moment du passage du courant que le nerf mis en activité provoquera des contractions musculaires. Avec un courant ascendant, comme nous venons de ledire, il se forme à l’ouverture un courant descendant, et c’est, en effet, à ce moment qu'ont lieu les contractions. Pourle nerf sensitif, le

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courant ascendant agira au moment de son application, aussi est-ce à la fermeture qu'on obtient des actions réflexes et des signes de douleur. Quant au courant descendant, 1l ne devra agir qu'au moment de son ouverture, car à cet instant il se produit un courant ascendant ; c’est d’ailleurs ce qui axrive, car nous avons dit précédemment que les phénomènes de douleur ont lieu surtout à la cessation du courant direct et à la fermeture du courant inverse.

L'état tétanique obtenu quelquefois dans la patte qui a été parcourue pendant quelques minutes par un courant inverse, est également dû à des courants partiels qui se produisent après l’électrisation. Ce qui le prouve, c’est qu'en coupant le nerf entre les deux pôles, c’est-à-dire en empèchant les courants secondaires de se produire, on n’obtient jamais cet état tétanique. |

Ces divers phénomènes sont les mêmes pour les animaux

à sang chaud. Nous sommes parvenus à les rendre très-

visibles au moyen de la méthode graphique. Les figures 45 et AG ci-jointes représentent les tracés obtenus par la contraction des muscles de la face en électrisant directement le nerf facial chez un lapin.

La figure 45 représente le tracé obtenu en apolietl directement sur le nerf un courant descendant. On voit dans ce cas que la contraction est très-forte (A) et qu’elle

tend à s'éteindre. Comme l’excitabilité portée sur le nerf

est très-vive, 1l n'y a pas un relâchement brusque de la fibre musculaire, mais un relâchement progressif accompagné de quelques contractions fibrillaires. Cependant c’est toujours à la fermeture que la contraction est la plus énergique, et de plus il y a de nouveau une contraction très-manifeste au moment où l'on cesse l’électrisation (au point B). La

figure 46 indique le tracé obtenu en électrisant directement. le nerf facial intact avec un courant ascendant. On voit

Fic. 46, — Contraction sous l'influence d’un courant ascencant apyliqué sur ie nerf facial d’un lapin.

Fic. 45, — Contraction sous l'influence d’un courant descendant appliqué sur le nerf facial d’un lapin.

entre ce tracé et celui obtenu avec le courant descendant, une différence assez notable. La contraction n’est pas ainsi forte, mais le muscle reste contracté pendant tout le passage du courant. C’est là une influence caractéristique du cou-

rant ascendant, et que nous retrouverons dans l'étude des contractions galvano-toniques.

Les figures 47 et 48 représentent les tracés obtenus par la contraction des mêmes muscles, en électrisant directe-

F6. 47. — Contraction lorsque le nerf est épuisé (courant descendant).

ment le nerf facial. Seulement dans ce cas le nerf commence à être épuisé et à perdre de son excitabilité.

Si l’on compare la figure 47 à la figure 45, qui toutes deux sont obtenues avec un courant descendant, on voit que lorsque le nerf possède toute son excitabilité, il y a une contraction à l'entrée et à la sortie du courant, tandis que lorsque le nerf est épuisé, il n’y a de contraction qu’au moment de la fermeture du courant. La comparaison de la

Fi. 48, — Contraction lorsque le nerf est épuisé (courant ascendant).

figure 48 et de la figure 16, qui toutes deux sont obtenues avec un courant ascendant sur le même nerf, montre que la contraction, qui est très-énergique et très-constante lorsque