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produites que par une succession très-rapide de contractions provoquées par de très-nombreux chocs d’induction. Mais ce que, moi, j avais observé, c'était une contraction tonique continue produite par un courant constant continu (non in terrempu), contraction sur laquelle ni l'œil ni la sensation À ne pouvaient découvrir une oscillation, et qui par cela même présentait la plus grande analogie avec une contrace tion volontaire.
» Je me crus donc autorisé à introduire plus tard, sous ke. À nom’ de contraction ou raccourcissement galvanotonique, \ cette nouvelle forme de la contraction qui n'avait pas encore i été observée sur l’homme, pour la distinguer de la con= traction clonique ou tétanique, produite par des chocs d’induetion, ou bien par des courants constants souvent inter= rompus, On voit donc ainsi que je n'ai pas choisi cette dénomination pour exprimer un rapport avec le tonus centrale | qui n’est pas encore parfaitement établi aujourd'hui, mais bien pour rendre la nature du phénomène par un mot plus facilement compréhensible. » Voici quelques-unes des propositions données par Remak.
1° faut, pour produire en général des contractions tonie | ques dans un membre, faire passer par un tronc nerveu x î un courant très-fort et douloureux. Mes 2° Si un courant passant par un nerf one une con = à traction tonique, cette contraction avait toujours lieu, que le courant renfermât une plus grande ou une plus petite portion du tronc nerveux. D Il suffisait, par exemple, pour le nerf médian, de ne a : fermer dans le circuit que la portion du nerf qui est situé au bord du bout inférieur du muscle biceps. Cependant |
facilité de l'excitation augmente avec la longueur de la portion nerveuse enfermée dans le circuit.
. 3° Un courant peut provoquer une douleur intolérable, ‘sans donner lieu à une contraction tonique, tandis que chez un autre sujet, ou quelquefois chez le mème, mais dans un autre temps, le même courant provoquera une contraction lonique violente et une douleur à peine sensible.
}° La contraction tonique, après l'introduction du courant dans le nerf, se produit dans des cas où le même couant, appliqué d'une manière analogue sur un muscle du même membre, ne Hi uel pas de contraction de fermeture.
“ 5° Cependant la formation de contraction tonique est or- “dinairement favorisée par les mêmes circonstances qui facilitent la contraction de fermeture, c’est-à-dire une applica- “tion subite et prompte des rhéophores sur les nerfs.
… Ilest des cas aussi où la contraction tonique dans le do- “maine du nerfnecommence que lorsqu'on éloigne lentement le rhéophore du tronc nerveux sur lequel on l'avait forte- “ment appliqué pendant environ une minute, et cette cou- “traction se prolonge aussi longtemps que le rhéophore repose sur le nerf en touchant légèrement la peau.
L 6° Vingt à trente éléments de Daniell suffisent ordinaire- “ent pour rendre visibles sur le bras d’un homme les con- “iractions toniques. Il est des hommes sains, chez lesquels il faut employer jusqu’à quarante et mème cinquante éléments ‘Pour provoquer ce phénomène. Si la contraction tonique n'a pas lieu lors de la première application des rhéophores, il n’est pas rare de la voir se produire à la seconde ; le courant constant ayant parcouru le tronc nerveux pendant une Minute et plus, c’est-à-dire dans le cas où le courant pro-
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duit plus facilement dans le muscle des PA trée.
tractions toniques dans le domaine du tronc nerveux ue œouru par le courant. On voit cependant quelquefois sur. l même homme, mais à des jours différents, ce phénomène varier, et la contraction avoir lieu tantôt dans le domaine du nerf parcouru par le courant, tantôt dans le domaine du
nerf A ‘4
pêcher la production de la pris antagonistique.
«Les expériences les plus intéressantes sont celles qu’ oi pratique sur les peauciers de la face. Ces muscles sont mince et peuvent facilement se détacher; ils se rendent, commé
poils, quelquefois, lorsque les contractions cloniques fraps pent ces mêmes museles, se trouvent dans un mouvement oscillatoire continu. Dans ces cas, quand on fait passer pat ces muscles un courant de dix éléments et plus, on voit lé mouvement des poils s'arrêter, la lèvre être tirée de côté el persister dans cette position tant que le courant agit.
passer alors un courant de cinq éléments et plus, on. pra te de très-fortes contractions toniques, qui cessent. dè qu'on interrompt la chaîne. Ces contractions durent avec une force égale, alors même que le tronc du nerf a été sectionné. » |
Nous ne contestons nullement les faits avancés par Re nak seulement, ici comme dans les expériences faites sur k système nerveux, 1l est très-important de tenir compte €
Re. DES NERFS STRIÉS. | 927 putes les conditions du phénomène, et sous ce rapport il est écessaire d'analyser chacun des faits séparément.
. Remarquons tout d'abord que certaines expériences raporiées par Remak ne démontrent nullement la production e contractions galvanotouiques pendant le passage de ourants constants et continus. Ainsi, lorsqu’on promène les lecirodes sur la surface de la peau, on obtient, et cela est rès-manifeste chez l'homme et chezles animaux, des con- : ractions permanentes. Mais, dans ce cas, on change à chaque nstant l’intensité du courant, et l'on vient en même temps xciter de nouvelles fibres nerveuses ; ce n’est donc plus un ourant constant et continu que l’on emploie, mais bien un ourant très-rapidement interrompu, et par conséquent, ce ui serait étonnant dans ce cas, c'est de ne pas obtenir de ontractions permanentes.
- Souvent même, on croit maintenir l’électrode immobile andis qu'il éprouve de légères oscillations qui détermient une série de contractions. Ainsi, en plaçant un fil nétallique sur un muscle, et en faisant passer par ce fil un ourant continu, chaque fois que le muscle se contracte e fil métallique est soulevé, et la force de projection lui ait quitter momentanément le contact direct avec le nuscle ; après avoir ainsi été projeté, le fil métallique etombe par son propre poids et rétablit le circuit du couant ; il détermine par conséquent une nouvelle contraction, jui lesoulève de nouveau et l’éloigne pendant un instant du nuscle : puis il retombe, et revenant en contact avec le nuscle, il preyoune de nouvelles contractions, et ainsi de
3 Cette remarque est importante, car @ fait se produit pro dans les expériences physiologiques, et chez
avec d’autres excitants, et surtout avec des courants d'i in-
528 RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES ET ee
de bien maintenir à la même placés et d'une manière très régulière, les électrodes. ‘4 Nous sommes done en droit d'éliminer les cas dans. ; lesquels on produit des contractions successives, dues à à des interruptions du courant constant. 1 Il nous reste donc à examiner si réellement, avec | ql courant constant et continu, on obtient une contractior permanente de la fibre musculaire. Sous ce rapport, il nous faut distinguer plusieurs cas, et bien défini quoi peut consister la contraction galvanotonique. : Nous posons comme première loi, pouvant être facil ment vérifiée expérimentalement, que jamais les courants continus sur des muscles sains ne produisent une contrac= üon permanente aussi marquée que celle que l'on obtient
duction. | | "FU
Toujours, chez l’homme, la contraction galvanotoniqu 1e, obtenue avec les courants continus, peut être effacée par la volonté, tandis que celle-ci ne peut empêcher la con- traction permanente des muscles sous l’action des courants induits. : FRANS
Sur les animaux, il est difficile de Hoi faire ces distine ?tions, mais, chez l’homme, elles sont des plus faciles, el nous avons eu l’occasion de les constater plusieurs fois car chez l’homme seul on peut faire intervenir à son gl l'influence de la volonté. Mais, comme le démontrent de tracés Ci-loints, cette contraction galvanotonique n'êf exisle pas moins chez tous les animaux, même lorsqu membre est complétement séparé des centres nerveux. ‘2 Ë
Le graphique que l’on obtient en électrisant un ms
DES MUSCLES STRIÉS. 929 ou le nerf moteur avec un courant momentané est représenté par une élévation très-brusque de la ligne, au moment de la fermeture du courant, puis la ligne retombe à son niveau primitit. Mais en prolongeant le courant, on obtient les tracés des figures 66, 67 et 68.
On électrise en À et en À’, et on cesse en B et en B’;
Fic. 66.
l'élévation de la ligne que l'on obtient à chaque fermeture du courant se maintient (fig. 66) au même niveau, et
Fig. 67.
| ne s’abaisse qu’au moment où l’on cesse le courant. Mais ce cas est très-rare, et l’on observe presque constamment | Jes tracés 67 et 68.
lù Dans ces deux tracés, après l'élévation de la ligne au | point À, au moment de la fermeture du courant, la ligne
baisse beaucoup, mais ne retombe pas au niveau primitif.
Au point B, au moment où l’on cesse l'électrisation, la ligne retombe et revient peu à peu jusqu’à son niveau primitif,
Fic. 68 (1).
Lorsqu'on maintient le passage du courant pendant plus” longtemps, la ligne qui réunit la contraction de fermeture et celle d'ouverture, ne reste pas droite, elle tend con-« stamment à baisser et à atteindre le niveau primitif, ci quefois cette ligne, au lieu d’être régulière, est formée par une série de petites élévations (fig. 69). Ce cas s'obtient | surtout avec un courant assez fort et des muscles très-excitables ; ces petites élévations indiquent les contractions fibrillaires, que l’on observe souvent dans les premiers moments du passage des courants continus. 54
Tous ces tracés montrent, en même temps, que la con
si ER
(1) I y a dans la forme de ces tracés des imperfections qui tiennent à la position vicieuse du levier; aussi-ne donnons-nous pas ces tracés comme types de contraction musculaire ni comme exacts dans {ous leurs détails. Leur ensemble seul mérite d’être étudié, et ce n’est qu'à | ce point de vue général que nous avons conservé ces tracés. |
DES MUSCLES STRIÉS, 531 traction d'ouverture est toujours plus faible que celle de fermeture.
La contraction En est donc un fait réel.
Fic. 69.
- Mais là ne se borne pas l'étude des contractions galvanotoniques. Remak prétend que la direction des courants n’a aucune Influence sur ce phénomène, et c’est contre cette . proposition que nous croyons devoir réagir. Dans tous les cas, excepté dans une seule expérience, Remak ne tient Ë nul compte de la direction des courants, il n’en fait nulle | mention, et parle indistinctement des courants ascendants | et des courants descendants. D’après nos expériences et nos observations cliniques, la direction des courants est, au contraire, de la plus grande importance pour le production | des contractions galvano-toniques.
L L'influence de la direction du courant électrique est | démontrée par les tracés 70 et 72. | Les deux tracés 70 et 72 représentent une contraction | du diaphragme. L'animal (un lapin) venant d’expirer, on ouvre rapidement le thorax, et on cherche le nerf phré-
nique. Une ampoule en caoutchouc avait été préalablement placée sous le diaphragme et transmettait sa pression à un appareil enregistreur.
FrGr 720:
En électrisant ainsi le nerf phrénique avec un courant continu descendant dans sa portion thoracique, on obtient
FC: 74:
les deux tracés 70 et 71. En électrisant au contraire ce nerf avec un Courant ascendant, nous avons obtenu le tracé 72. Pour tous ces tracés, on électrise en A et on cesse en B. La ligne qui suit la contraction de fermeture est bien différente selon la direction du courant. On voit qu’un courant descendant ne donne aucune contraction permanente, tandis que la ligne se maintient élevée avec un courant ascendant. C0" M
qu'il y a en mème temps de remarquable dans les tracés . 70 et 71, c'est qu'après l’électrisation la ligne tombe même au-dessous du niveau primilif, Ce courant détermine donc un relàächement complet des fibres musculaires du diaphragme.
it
Les mêmes résultats s’obtiennent sur d’autres muscles, et les tracés obtenus par la contraction des muscles de la face « indiquent bien nettement cette différence d’action des cou- … rants descendant et ascendant (voir page 261).
Chez l'homme, et nous l’avons constaté plusieurs fois, 1l y à dans la contraction de tel ou tel groupe musculaire, une différence très-nette selon la direction du courant. Notons que Remak obtient des contractions des extenseurs ou des fléchisseurs, selon les cas où il met le pôle positif ou le pôle négatif sûr le nerf médian, et l’autre pôle sur le nerf radial, ce qui indique évidemment une différence d’action - selon la direction du courant. Voilà, sous ce rapport, ce que
. nous avons eu l’occasion de vérifier plusieurs fois. | . Lorsqu'on plonge la main dans de l’eau dans laquelle est placé un des pôles d’une batterie de Remak de 30 à 40 … éléments, ce qui produit l’électrisation de toute la surface . cutanée de la main, et qu’en même temps on place l’autre … pôle sous l’aisselle, sur le plexus brachial, on détermine la - contraction des muscles fléchisseurs de l’avant-bras, avec
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le courant ascendant, et la contraction des muscles exten- = seurs avec le courant descendant. 8
Le même résultat a lieu en plaçant un des pôles sur le | plexus brachial et l’autre sur le nerf radial ; dans ce cas. encore, le courant ascendant produit la ou Lrae des fléchisseurs et le courant descendant la contraction des extenseurs.
Comme le courant, dans ce cas, agit surtout sur le
nerf radial, puisqu'il en suit le parcours, on peut avec
raison admettre que, dans ce cas, le courant descendant
donne lieu à des contractions directes, et que le courant ascendant donne lieu à des contractions réflexes, qui ne seraient autres que les contractions toniques antagonistes de Remak. ë
Notre manière de voir paraît d'autant plus juste, que, « comme nous l'avons déjà souvent répété, il n’y a que peu
de contractions pour les membres privés de sensibilité M
lorsqu'on emploie un courant ascendant, tandis que dans «
ces cas, les courants descendants donnent des contractions «
plus fortes. Le contraire a lieu lorsque le membre a complétement conservé l'intégrité des nerfs sensitifs. É De plus, comme le fait remarquer Remak, «il faut en «
général, pour produire des contractions toniques dans un …
membre, faire passer par un tronc nerveux ün. courant très-fort et douloureux. » 2
Pourquoi donc la nécessité de ce courant fort et dou- he loureux, si ce n’est parce que dans ces conditions on agit … sur les nerfs sensitifs, qui produisent par action réflexe une … contraction galvano-tonique ? É
Remak dit encore que la contraction galvano- tonique + est ordinairement favorisée par une application subite et.
k prompte des rhéophores sur les nerfs, que chez des hommes . sains, il faut employer jusqu’à quarante et cinquante éléments pour provoquer ce phénomène, que chez des hommes - jeunes et fortement musclés, on ne peut obtenir des contractions toniques que dans le domaine du tronc nerveux parcouru par le courant.
… Tous ces faits concordent parfaitement avec notre manière de voir, car chez les personnes saines et fortes, c’est-à-dire en général d’une faible excitabilité nerveuse, il est difficile de provoquer les contractions galvano-toniques. Ces contractions sont donc dues à une influence du courant électrique sur les nerfs des membres, et non à leur action directe sur les fibres musculaires. M. Duchenne nie complétement la production des contractions galvano-toniques ; il prétend n'avoir jamais pu - réussir à déterminer ces contractions. « En résumé, dit-il, il ressort de mes propres expériences, que la production de contractures par courants continus, contractures dites - contractions galvano-toniques, n’est pas encore démontirée. »
Peut-être qu'avec les restrictions que nous avons apportées aux propositions de Remak, nous pourrions convaincre M. Duchenne. Certes, il est très-rare d'obtenir … facilement sur les muscles du bras des contractions galvano- -toniques, et nous sommes loin d'admettre toutes les théories et toutes les hypothèses de Remak; mais il n’en est pas . moins vrai que le raccourcissement plus ou moins considérable de la fibre musculaire dans certains cas, pendant le passage d’un courant continu, est un fait exact. On peut objecter aux expériences faites sur les animaux, que le nerf ou le muscle, étant directement en contact avec
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les électrodes, éprouvent par l’action électrolytique une. irritation continue. Cette objection est fondée, mais elle n’est vraie qu'en partie, car la direction des courants ne devrait pas alors avoir d'influence, et même c’est le courant" descendant qui devrait produire les contractions galvano-« toniques les plus énergiques, puisque, dans ce cas, le pôle négatif est plus près du muscle, et que ce pôle est le plus ? excitant. Or c’est le contraire qui a heu. j Il ya donc bien dans ces phénomènes une influence | réflexe, et peut-être une action qui se rapproche plus ou“ moins de la tonicité musculaire. Pendant tout le passage du courant, l’état moléculaire du nerf est modifié et excité, « et par conséquent il est logique que le muscle soit influencé $ par cette excitation et y réponde par une contraction légère, “ mais permanente.
Sur certains muscles de l’homme, surtout sur ceux du pharynx et du larynx, cette contraction galvano-toniquem est d’ailleurs incontestable. À Remak avait déjà observé (p. 136 et 137, loc. cit.) que ne. «dans la région du larynx, les courants continus produisent L facilement des contractions toniques des muscles de cet or-« gane et la fermeture de la glotte. » Ce fait est très-réel, ets nous avons eu occasion de le constater plusieurs fois. Chaque fois qu’on place un des pôles dans le voisinage de l'os hyoïde, la personne électrisée accuse une sensation de con striction dans l’arrière-gorge et le larynx , et si on la fait ; parler dans ce moment, le ton de sa voix est plus élevé, et. souvent il lui arrive de ne pouvoir achever des mots com" mencés. L'observation suivante montre bien cette infliéndi des courants continus sur la contraction tonique des mus-… cles du larynx. “à
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Une jeune fille, entrée dans le service de M. le professeur Sée, à . l'hôpital de la Charité, présentait tous les phénomènes d’une ape avec fièvre, perte de parole, etc. Le cas paraissait assez grave, et heureusement s’améliora au bout de quelques jours, à la suite du traitement
institué par M. Sée. Une aphonie complète persista après que les phé-
. nomènes d'asphyxie eurent disparu. Examinée au laryncoscope par M. le docteur Fauvel, la malade ne présenta du côté du larynx d’autre état qu'un relâchement des cordes vocales. M. Sée institua alors un
traitement électrique ; et ce qu’il y eut de remarquable, c’est que dès le premier instant de l'application d’un faible courant à courant continu,
la malade se mit à parler d’une manière très-intelligible et très-facilement. Dès qu'on cessait l’électrisation, l’aphonie survenait aussitôt, et disparaissait de nouveau du moment qu’on appliquait de nouveau le courant continu. La malade fut complétement guérie au bout de quelque
temps. Nous ne prétendons pas, néanmoins, attribuer cette guérison à
. l'électricité, car la malade étant hystérique, on peut toujours objecter
. que la guérison eût pu se faire spontanément. Nous insistons sur ce seul fait, que pendant tout le temps du passage d’un courant continu,
les muscles du larynx conservaient leur tonicité et se contractaient selon . l’intonation voulue, et qu'il est incontestable que cet effet était dû uni- . quement à l'influence du courant continu. Nous croyons donc avec - Remak que c'est surtout du côté du larynx que les contractions gal- . vano-toniques se produisent facilement,
De l'influence des courants d'induc'ion sur les muscles . striés. — Les courants d’induction déterminent la contraction prompte et permanente des muscles striés. Ils mettent - le muscle dans un état de contraction tétanique due à la ; Root des interruptions. Les graphiques obtenus mon- . trent que l'application de courants d’induction détermine, au bout de fort peu de temps, une ligne complétement - droite. L’élévation de la ligne se maintient pendant quelque temps, mais bientôt le muscle se fatigue et la ligne des- | cend' peu à peu. Enfin, si l’on continue l’action des courants . d’induction, la contractibilité disparaît complétement et le
. muscle conserve la rigidité cadavérique.
À Mod. ir
Un même courant d’induction n’a pas toujours la même … action, car son action dépend de l’excitabilité du muscle, Celle-ci, d’après M. Du Bois-Reymond, est d’autant plus … grande que le courant électrique propre au muscle est plus fort. La température est également une cause très-impor= tante, car pour chaqueanimal, la contractibilité musculaire = atteint son maximum à une certaine température, au= dessus et au-dessous de laquelle elle est diminuée. ‘0 La fatigue, comme nous l’avons déjà dit, affaiblit trèsrapidement l’excitabilité musculaire. Cette fatigue peut dépendre, ou d’excitants directs du muscle longtemps ap= pliqués, ou du travail mécanique très-considérable exécuté « par le muscle. .!
Dans ces cas, la contractilité peut être. rétablie promp- ail tement en faisant passer un courant constant et continu, : pendant quelque temps, à traversies muscles (Heidenhain).
Chaque fois que des courants d’induction, ou d’autres excitants, agissent pendant quelque temps sur la fibre musculaire, ils produisent, même après leur cessation, une ri= gidité qui peut durer un temps plus ou moins long. Ce fait, facilement observable expérimentalement, se produit chez M l’homme après une grande fatigue. Tout le monde connaît la roideur et fes douleurs musculaires qu’on éprouve « après une marche forcée ou un exercice violent. 5; FA
La raison physiologique de cette rigidité musculaire n’est pas bien connue, cependant il ressort évidemment de” “4 ces faits que l'activité musculaire est accompagnée de la” Éx formation d’une substance semi-solide qui reste quelque … k temps dans les fibres musculaires. Comme cette question, ‘4 est importante au point de vue électro-thérapique, nous croyons devoir nous y étendre un peu plus longuement
et donner de ces faits lexplication physiologique qui paraît la plus probable, et que nous empruntons à M. Hermann (4).
Voici probablement la manière la plus simple d’exprimer l’ensemble des phénomènes chimiques, soit pendant la rigidité, soit pendant l’état actif : le muscle contient à chaque instant une provision d’une certaine substance azotée, très-complexe, dissoute dans le contenu du muscle (dans le plasma musculaire) ; cette substance (l’'inogène) peut se scinder par le travail de l’activité musculaire. Les produits de la scission sont entre autres : l’acide carbonique, l'acide sarcolactique et un corps albumineux qui se sépare d’abord sous forme gélatineuse, et plus tard (à la suite d’une cerlaine concentration) se contracte et devient solide (la myosine). La scission à lieu spontanément et lentement à l'état de repos, elle se fait avec d’autant plus de rapidité que Ja température est plus élevée; elle a lieu rapidement au delà d’un certain degré de température ; elle peut aussi être renforcée tout d’un coup par des excitants. Ce renforcement subit constitue l'essence même de l’état actif. Une fois la substance épuisée, aucune activité musculaire n’est plus possible.
Cette substance n’a pas encore été isolée, parce qu’à chaque manipulation chimique elle se décompose comme On vient de le voir. La scission peut être empêchée par un échauffement subit et considérable (immersion dans l’eau bouillante), ou au moyen d'acides minéraux ; mais dans les deux cas la substance est détruite. Au point de vue de sa
(1) Voyez Eléments de physiologie, par Hermann. Traduction franaise. 1869.
EN EL NCAR PE e on M DA M M SE LP AR a MES du NE 7 en le MER Ar ADD UT ot
composition, elle devrait être placée à côté de l'hæmoglobuline, car ce n’est qu’en se décomposant qu’elles donnent toutes deux une substance albuminoïde.
Puisque la substance inogène est consommée dans l’ac-
tivité musculaire, il est indispensable, pour que le muscle conserve sa faculté de travail, qu'il en reçoive toujours une
certaine quantité, ou que cette quantité se renouvelle. Le
rétablissement du muscle s'opère par le sang, comme on l'a vu, qu'il soit épuisé par la roideur ou par le travail, Mais
le sang ne produit pas cet effet, en ce sens seulement qu'il.
apporte de la substance inogène ou qu'il la renouvelle;
il entraîne encore au dehors les produits de la scission qui.
sont nuisibles pour le muscle. 11 chasse sans cesse du muscle l'acide carbonique et très-probablement l'acide sarcolac-" tique, nuisibles tous deux. — Le sang abandonne au muscle de l'oxygène; mais il est clair que celui-ci ne peut pas seul compenser la perte éprouvée, puisque le carbone et” l'hydrogène (dans l’acide carbonique et l'acide sarcolac=" tique) quittent sans cesse le muscle; le sang doit donc, outre l'oxygène, transmettre encore au muscle des matières orga-\ niques carburées et hydrogénées ; —or, comme d’un côté” tous les produits de scission de la substance inogène n’aban=
donnent pas le muscle (la myosine reste, puisque l’excré= tion d'azote n’est pas augmentée par l'activité musculaire),s
que de l’autre côté, ce n’est point la substance toute formée,
mais ces éléments qui sont amenés au muscle, il est très= probable que le rétablissement du muscle (abstraction faite.
de lexpulsion des matières nuisibles) consiste en une syn=. thèse de la substance inogène à laquelle la myosine prend. part de nouveau, et à laquelle aussi le sang apporte de l'oxygène etune substance privée d'azote encore inconnue.