I. — LA LOI PHYSIOLOGIQUE DE L'ÉQUILIBRE AZOTÉ

Il a été fréquemment question, dans ce qui précède, d'un organisme en état d'équilibre azoté, c'est-à-dire éliminant par l'urine et les excréments une quantité d'azote égale à celle qu'apportent les ingesta. Avant d'aborder l'étude de l'alimentation surabondante, il est nécessaire de mieux préciser d'abord les conditions de ce phénomène.

Cet équilibre azoté peut être obtenu pour des apports d'albumine extrêmement variables, et l'on touche ici à une loi physiologique fondamentale dans l'étude de la nutrition, et qui est la suivante : V organisme tend à adapter toujours la désassimilation azotée à la grandeur de V apport azoté alimentaire. Etudions ce phénomène d'abord en lui-même, puis au point de vue des déductions de physiologie normale ou pathologique qu'il comporte.

Cette adaptation de l'excrétion azotée à la grandeur de l'apport azoté alimentaire se reconnaît immédiatement dans un fait observé depuis longtemps, à savoir la variation de la quantité d'azote totale ou plus simplement d'urée éliminée, selon la nature de V alimentation. Ainsi Lehmann a trouvé chez lui-même :

Pour une alimentation animale (52 œufs) . . . 53,20 grammes d'urée.

— mixte 52,50 —

végétale 22,48 —

— exempte d'azote .... 15,41 —

C'est surtout chez le Carnivore que ce phénomène apparaît clairement. En portant progressivement chez un chien, en quatorze étapes, la quantité de viande consommée de 500 à 1000, puis à 2660 grammes. Voit a vu la quantité d'urée excrétée en 24 heures s'élever respectivement cà 27, à 77, puis à 181 grammes (^).

(*) Le tableau complet de l'expérience se trouve dans Voit, Physiologie des StofTwechsels, etc.

iE. LAMBLING.-^

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA NUTRITION A L'ÉTAT NORMAL

Cette adaptation des limites, mais très largement espacées, en craiitres termes, la margs de la désassimilation azotée, est énorme. Nous connaissons déjà la limite inférieure ; la quantité d'albumine ingérée par kilogramme de poids vif et en '24 heures a pu être abaissée jusqu'à 0^'',78, 0^' ,60 et même 0^', 42 sans que les dépenses d'azote aient dépassé les recettes (voy. p. 87). Quant à la limite supérieure, elle est pratiquement imposée par la résistance des organes digestifs. Il est rare que dans les rations librement choisies, la quantité d'albumine dépasse 200 grammes en 24 heures. Entre ces deux limites, qui pour un homme de 70 kilogrammes se trouvent donc respectivement à 70 et 200 grammes d'albumine environ, l'équilibre azoté peut être obtenu avec toutes les quantités intermédiaires d'albumine. Il suffit que les aliments ternaires, graisses et hydrocarbonés, apportent le complément de calories nécessaires, et l'organisme pourra équilibrer ses recettes et ses dépenses d'azote tout aussi bien avec 70 qu'avec 200 grammes de matières protéiqucs.

Il y a plus. Vorganisme tend vers Véquilihre azoté 7nême lorsqu'on ajoute un surcroît d'albumine à une ration à la fois suffisante pour t équilibre azoté et pour Véquilibre thermique total. Précisons bien ce phénomène qui est d'une importance capitale dans la physiologie de la nutrition. Voilà un organisme dont la ration couvre exactement le besoin total de calories, et qui est en équilibre azoté. On lui donne un surplus d'albumine. Puisque l'organisme ne fait pas de consommation de luxe (voy. p. 79), il semble de prime abord que ce surplus doive être économisé et mis en réserve. Il n'en est rien, comme on vient de le dire. En fait, bien que la ration soit surabondante en albumine, ce n'est point l'albumine qui est économisée. Elle est détruite tout entière : Le surplus d'alimeyits azotés introduit a donc simplement éliminé du champ des destructions organiques une certaine quantité dhiliments ternaires. Ajoutons immédiatement que l'économie ainsi réalisée porte surtont sur les graisses.

Nous touchons ici pour la première fois à l'un des problèmes les plus difficiles de la physiologie de la nutrition. Comment peut-on, par une alimentation convenable, forcer Vorganisme à fixer de V albumine? Cette question, nous allons, dans le présent chapitre, la rencontrer plusieurs fois encore, et sous des aspects divers. Pour l'instant nous pouvons faire cette première réponse, à savoir que cbez un individu adulte, pris à l'état d'entretien, l'apport d'un surplus d'aliment azoté ne provoque de fixation d'albumine que pendant le court laps de temps dont l'organisme a besoin, comme on va le voir, pour i^établir l' équilibre azoté C'est là un fait capital dans la physiologie des échanges nutritifs.

Enfin cet état d'équilibre exige en général, pour être établi, un laps de temps de plusieurs jours pendant lequel l'alimentation des jours

Hermanns Handb. der Pliys., t. VI, p. 105. Voyez aussi dans rEncyclopédic chimique : Lam- BLiNG, Les échanges nutritifs, p. 498.

L^ALIMENTATION SURABONDANTE

précédents et lï'tat organique qui en est résulté, font encore sentir leur influence. Ainsi soit un organisme trouvant, dans une ration suffisante, 15U grammes d'albumine (^) (=24 grammes d'azote, que Ton retrouve à quelques décigrammes près dans Turine). Si, tout en maintenant l'apport total de calories au même niveau, par l'adjonction d'mie quantité convenable de graisse ou de sucre, on abaisse brusquement la quantité d'albumine à 100 grammes (=16 grammes d'azote) par jour, l'organisme esî mis pendant quelque temps en déficit d'azote ; il éliminera pendant deux ou trois jours respectivement 22 grammes, 20 grannnes, 18 grammes d'azote, par jour et ce n'est qu'au quatrième jour environ que l'excrétion d'azote sera descendue à 16 grammes, c'est-à-dire ({ue l'équilibre azoté se trouvera rétabli. Inversement, si, à la suite d'une période où l'équilibre azoté a été obtenu avec 100 grammes d'al])unrii)e, on porte la ration d'albumine à 150 grammes (tout en maintenant coiistant rapport total de calories, par la suppression d'une quantité convenable de graisse ou de sucre), l'organisme fera pendant quel([ues joui's des gains d'azote, puis, la désassimilation azotée augmentant, Téquilibre des recettes et des dépenses d'azote se trouvera rétabli (^).

De ces faits découlent deux conséquences du plus haut intérêt. La première, d'ordre technique, est la suivante, h savoir : que seule une obses vation poursuivie pendant quelques jours permet de dire si u.ne ration donnée safiiL j)our réaliser l'état d'équilibre azoté. îl est inutile d'insister davantage sur ce point.

La seconde a trait à la physiologie des produits de dénutrition et elle nous place au seuil même du problème des auto-intoxications. Lorsqu'on fournit, en sus d'une ration d'entretien dans laquelle Falbumine est au taux minimum ("), une certaine quantité de graisse ou de sucre, l organisme ne détruit pas ce surplus qui est retenu sous la forme de réserves adipeuses (voy. p. 79 et 119). La destruction des aliments ternaires est donc limitée par l'organisme lui-même, qui l'arrête sitôt que le besoin total de calories est couvert. On a vu qu'il n'en va pas de même pour les albumines, et que la marge de la désassimilation azotée est énorme, puisqu'elle va de 70 à 200 grammes d'albumine environ. L'excrétion azotée pourra donc varier, la dépense totale de calories restant la même, entre 24 grammes et 68^'% 5 d'urée (en transformant tout l'azote de l'albumine en urée). A priori, on conçoit que deux organismes, vivant sous le même régime quant à la dépense totale des calories, mais placés quant

(^) Il est question ici, bien entendu, de l'albumine réellement absorbée, déduction faite des pertes par les fèces.

('^) Il est clair que le temps que met l'organisme à rétablir l'équilibre azoté varie avec l'écart qui existe, en ce qui concerne les apports azotés, entre l'alimentation que l'on ({uitte et celle que l'on prend. Pendant tout ce temps l'organisme fait des gains d'azote. Si l'on part de l'état d'inanition partielle ou totale, cette période de fixation d'azote corespond à la régénération des tissus qui va être étudiée plus loin.

(^) Yoy. p. 119 pourquoi cette restriction est nécessaire. Le surplus d'alimenis ternaires fourni n'est entièrement économisé que lorsqu'il n'y a plus épargne d'albumine.

PATHOLOGIE GÉNÉRALE. tll. 8

[E. LAMBLING.}

NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA MTRITION A L'ÉTAT NORMAL

i\ la consommation des albumines aux deux extrêmes que l'on vient de définir, devront se trouver, surtout à la longue, dans des conditions de nutrition générale différentes. Tout au moins peut-on dire que Torganisme doit être plus vulnérable, plus |)rès de certains accidents pathologiques dans le cas de la consommation maxima d'albumine, que s'il reste dans le voisinage de la limite inférieure;.

C'est du moins ce que nous apprend la pathologie, et en particulier l'observation clinique cent fois répétée des conditions qui déterminent la genèse de la goutte par exemple. Mais les phénomènes pathologiques sont si complexes, les lésions, une fois créées, intervenant à leur tour comme cause, rendent si difficile la délimitation des troubles primitifs, que l'on souhaiterait de suivre la voie inverse et d'appeler au contraire l'analyse physiologique au secours de la clinique. Physiologiquement, le problème se pose le plus simplement de la manière que voici. Un organisme reçoit une ration qui suffit au besoin total de calories, mais où la dose d'albumine est portée au taux maximum toléré par le tube digestif. Résulterat-il, à la longue, de ce seul fait, une modification quelconque dans les échanges nutritifs?

La seule qui soit certaine est celle qui a trait à la quantité des déchets produits par la désagrégation des albumines. N'en citons ici qu'un exemple. 11 est clair que la masse des acides dont l'organisme devra assurer la saturation se trouvera considérablement augmentée, et l'on a expliqué ailleurs, à propos du mécanisme de cette saturation, les dangers auxquels l'économie doit parer de ce côté (voy. p. 52). L'augmentation des autres déchets de Taliment azoté peut-elle contribuer aussi à créer une imminence morbide, et par quel mécanisme? C'est ce que l'on ne conçoit pas bien clairement. On peut supposer, par exemple, que l'acide urique, s'il est augmenté en quantité (voy. p. 168), aura une tendance à passer à l'état insoluble, surtout dans un organisme qui n'assure qu'avec peine la saturation de ses produits acides. Mais ce sont là, il faut bien Favouer, de simples vues de Tesprit, et il convient d'user sous ce rapport d'unc^ grande réserve. Ainsi il semblait certain a priori que la toxicité do l'urine dût augmenter, au moins dans une certaine mesure, avec la grandeur de l'apport azoté. Tout au contraire, Lapicque et xMarette ont trouvé que cette toxicité n'est ])as influencée par les variations de quantité de l'albumine alimentaire (*). Sur plus d'un autre point encore les

Tl importerait sans doute dans ces eipcriences de constater toujours si le besoin d'albumine est entièrement couvert par la ration, ou si, au contraire, l'organisme a dû fournir aux dépens de ses tissus un complément d'aliment azoté. Il est probable que, pour une même quantité totale d'albumine détruite, la toxicité n'est pas la même dans les deux cas. Les faits cités en note à la page 95, relativement à l'acétonurie et à la diacéturie, démontrent tout au moins que la question doit être posée. On sait au surplus que, dans les aifections telles que le diabète, où l'organisme est inondé à certains moments de quantités colossales d'acides anormaux (de 50 à 50 grammes d'acide p-oxybutyrique dans l'urine de vingt-quatre heures), cette intoxication acide marche parallèlement avec les pertes d'azote (et non avec les pertes de sucre) et apparaît nettement comme étant liée à une fonte rapide et anormale des protoplasmes cellulaires. Tous ces faits paraissent bien indiquer (jue l'albumine alimentaire et l'albumine des tissus

L'ALIMENTATION SURABONDANTE

résultats apportés par ces observateurs sont tout à fait inattendus.

En ce qui concerne la nature des déchets azotés, la même réserve s'impose. On peut supposer que, dans un organisme constamment inondé de grandes quantités de matériaux azotés, la désassimilation finit par s'opérer suivant un autre processus, qu'elle devient incomplète et donne naissance à des produits anormaux et sans doute toxiques. Mais, à ne tenir compte ici que de l'expérimentation physiologique, il faut reconnaître que ce ne sont là encore que des vues de l'esprit. Notons seulement que l'on ne saurait invoquer comme cause pathologique une disproportion entre la quantité d'albumine à brûler et la quantité d'oxygène disponible, puisque les recherches modernes ont montré que le courant d'oxygène qui baigne les tissus est très largement établi et grandement supérieur aux besoins de l'organisme (*). Quant aux arguments que l'on peut tirer de l'étude des affections à nutrition retardante, leur discussion nous entraînerait trop en dehors du cadre de cette étude physiologique.