I. — DE LA NATURE DES RÉACTIONS CHIMIQUES GÉNÉRALES DE L'ORGANISME

On sait que, sous l'influence des travaux de Lavoisier et de la doctrine de la combustion respiratoire, on a considéré pendant plus de cinquante ans l'organisme animal comme un appareil à' oxydation et identifié les

phénomènes chimiques de h vie à une coml)ustion. Toutes les recherches de Lavoisier et celles de Dulong- et Dcspretz, sur Torigine chimique de la chaleur animale, expériences dont on peut dire qu'elles sont placées au seuil de la physiologie générale, tendaient en effet à démontrer que les phénomènes de comhustion sont la source unique de la chaleur animale, et par là Tensenihle des actes chimiques de la vie étaient ramenés à des phénomènes d'oxydation.

L'importance de ces phénomènes d'oxydation est à coup sûr considérable. Il suffisait d'ailleurs d'opposer la formule chimique des ingesta, albumines, graisses, sucres, à celles des excréta, eau, acide carbonique, urée et autres déchets azotés, pour constater que l'organisme animal agit, au total, dans un sens qui est inverse de celui que parcourt la matière dans le travail chlorophyllien de la plante verte, et que si celle-ci a opéré par réduction et synthèse, celui-là a procédé par oxydation et décomposition.

Ne reconnaissons-nous pas là la formule chimique de la théorie dualiste de la vie, que Dumas et Boussingault ont développée avec une si magnifique ampleur dans leur Statique chimique des êtres vivants (1841) et qui a dominé pendant si longtemps toute la physiologie générale?

Au surplus, le pouvoir oxydant de l'économie animale peut être constaté directement sur telle ou telle substance. Ainsi les sels à acides végétaux, malates, citrates, tartrates alcalins, se retrouvent dans les urines à l'état de carbonates alcalins. La benzine se transforme dans l'organisme en phénol, le phénol en hydroquinone, l'aniline en amido-phénol, les sulfites en sulfates, etc.

La démonstration paraissait donc complète, et cette doctrine de la combustion respiratoire, considérée comme le résumé fidèle de tous les actes chimiques de la vie, a si fortement pénétré la biologie pendant toute la première moitié du siècle, qu'on en saisit, à chaque pas, l'action encore prépondéraiite aujourd'hui sur la pensée et sur tout le langage de la médecine contemporaine.

Ce qu'il y avait de trop étroit dans cette formule apparut peu à peu. Ce furent d'abord la difficulté que l'on éprouvait de faire de l'urée un produit d'oxydation de l'albumine (voy. p. 151), puis la découverte d'un nombre croissant d'autres réactions intra-organiques, hydratations, dédoublements, etc., enfin et surtout une connaissance plus précise du côté thermique de ces réactions et du rôle considérable qu'elles peuvent jouer dans le phénomène de la thermogenèse animale.

Ce dernier point est capital. Dès 1864, dans un mémoire trop peu remarqué alors, Berthelot montrait, à la Société de biologie, par quels effets thermiques puissants d'autres réactions chimiques, et notamment les réactions d'hydratation et de dédoublement, peuvent concourir, à côté des phénomènes d'oxydation, à la production de la chaleur animale.

Puis, à mesure que la thermochimie, ou disons d'une manière plus générale, à mesure que le principe physique de la conservation de l'éner-

FATHOLOGIE GENERALE. — Ifl 0

lE. LAMBLING.J

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gie pénétrai! pins complètement la biologie, la formnle d'ensemble des ])hénomènes chimiques de la vie lelle que nous la concevons aujourd'hui se dégagea peu à peu. Rappelons-la brièvement ici.

Les principes immédiats organiques qui constituent la cellule ou ceux dont la cellule se nourrit proviennent directement ou indirectement de la plante verte. Leur formation est endothermique, c'est-à-dire qu'elle correspond à l'accumulation dans ces substances d'une certaine quantité d'énergie. Au contraire la déconqiosition de ces matériaux est exothermique : à mesure que ces corps descendent degré par degré l'échelle des destructions, quel que soif (railleurs le mode de leur décomposition, oxydation, dédoublement, hydratation, etc., l'énergie accumulée dans ces matériaux devient libre, et la cellule l'utilise pour l'accomplissement de ses actes vitaux, et notamment la dépense sous la forme de chaleur.

Mais l'aliment qui aborde la cellule, ou d'une manière générale, les principes immédiats dont disposent les organismes ne subissent pas uniquement des procès de simplification. Le travail chimique de la cellule, dit Duclaux(/), consiste en un double mouvement. Une partie de l'aliment est élevé à un niveau d'organisation supérieure et entre dans une combinaison plus complexe, qui brûlée dégagerait plus de chaleur que l'ensemble des corps qui lui ont donné naissance. Ce premier mouvement est donc résistant et exige pour se produire une certaine dépense de force, une certaine consommation de chaleur. C'est à produire cette chaleur nécessaire que se dépense une autre partie de l'aliment consommé. En d'autres termes, au point de vue qui nous occupe, on saisit à côté des réactions de simplification moléculaire — réactions d'oxydation, d'hydratation et de dédoublement, de décomposition — des réactions de complication moléculaire, réactions de déshydratation et de synthèse. Les premières sont productrices d'énergie, et c'est une partie de cette énergie qui sert à l'accomplissement des secondes, lesquelles absorbent, coûtent du travail ( - ) .

Passons on revue ces divers ordres de réactions.

LES RÉACTIONS D'oXYDATiON

L'importance de ces réactions est à coup sûr considérable. On vient de rappeler que la direction générale du phénomène de la désassimilation chez les animaux est visiblement celle d'une réaction d'oxydation, et que les preuves directes du pouvoir oxydant de l'organisme sont nombreuses. Ajoutons encore qu'en mettant à part les organismes aérobies, on voit tous les êtres vivants soumis à la nécessité d'une consommation régulière d'oxygène, et cette constatation suffirait à elle seule pour démontrer l'importance des phénomènes d'oxydation.

(*) DucLAux, Traité de microbiologie , t. II, p. 2. Paris, 1899.

(^) Pour les données numériques relatives à la thermochimie de ces réactions, le lecteur pourra consulter : Berthelot, Chaleur animale. Encyclopédie Léanté, 2 vol.

LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DES ALIMENTS DANS L'ORGANISME, loi

Chez l'homme, l'alimentation en oxygène est assurée par la masse sanguine, par le gohule rouge, et comme l'excrétion de l'acide carhonique s'opère par la même voie, on a considéré pendant longtemps le sang comme le siège de toutes les combustions organiques, nous dirions aujourd'hui de toute l'opération de destruction organique. Mais il est bien démontré actuellement, par tout un ensemble de preuves expérimentales solides que les réactions d'oxydation, comme toutes les autres réactions de décompositions organiques, se passent au niveau des éléments cellulaires. Si le sang abandonné à lui-même consomme une partie de l'oxygène dont il est porteur, et produit corrélativement de l'acide carbonique, ce n'est pas parce qu'il brûle, comme on l'a cru, les déchets qui lui auraient été abandonnés par les tissus, mais parce qu'il est lui-même un tissu (à substance intercellulaire liquide), et présentant par conséquent ce phénomène de la respiration élémentaire, commun à toutes les cellules.

Dans ces réactions d'oxydation, la combustion peut être externe ou interne. La combustion est externe lorsque l'oxygène fourni par l'oxyhémoglobine se porte, par exemple, sur le glucose pour oxyder plus ou moins profondément la molécule et dégager sous la forme d'acide carbonique tout ou partie du carbone. Ici la cellule comburante est aérobie, tout au moins vis-à-vis du corps qu'elle brûle, car relativement à l'oxygène elle est anaérobie, puisque ce n'est pas de l'oxygène libre qu'elle porte sur le glucose, mais de l'oxygène combiné, enlevé au préalable à Toxyhémoglobine par un phénomène de réduction.

La combustion est, au contraire, inteîiie lorsque la cellule, menant temporairement ou habituellement une vie anaérobie, dédouble ses aliments par des actions de fermentation. Ainsi lorsque du sucre est dédoublé en alcool et en acide carbonique, on assiste à une véritable combustion, puisqu'une partie du carbone de la molécule est complètement brûlée à l'état d'acide carbonique.

Les combustions internes sont donc en réalité des réactions de dédoublement (voy. plus loin). Elles n'aboutissent pas nécessairement à un produit de combustion complète, comme l'acide carbonique dans l'exemple précité; elles peuvent conduire à toute une série de corps plus ou moins complètement brûlés.

Il suffit pour cela que les fragments, que la réaction de dédoublement détache de la molécule, emportent avec eux la majeure partie de l'oxygène contenu dans la substance primitive, c'est-à-dire qu'il se produise une combustion interne de la molécule, l'oxygène qui sert à brûler une partie des fragments du corps étant emprunté à ce corps lui-même. Corrélativement, les fragments restants, pauvres en oxygène, ou même complètement désoxydés, représentent des produits de réduction. De telles réactions se produisent au cours de la vie anaérobie des organismes

(*) Voy. Lamdling. Le sang- et la respiration. Encyc'opcdie chimique, p. 318. Paris, 1895.

[E. LAMBLING.}

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inférieurs, et c'est F une des belles acquisitions dont la chimie biologique est redevable à M. A. Gautier (') que d'avoir montré cette vie anaérobie fonctionnant dans nos propres cellules. On saisit, en effet, l'analogie la plus frappante entre les produits de la désassimilation des matières azotées dans l'organisme et l'ensemble des produits de la décomposition bactérienne des albuminoïdes, et de part et d'autre notamment on voit apparaître, à côté de corps relativement riches en oxygène, des produits de réduction tels que les ptomaïnes et les leucomaïnes.

LES RÉACTIONS d'hYDRATATION ET DE DÉDOURLEMENT

Tandis que la thermochimie établissait, d'une part, les effets calorifiques considérables que produisent les réactions d'hydratation et de dédoublement et démontrait par là le rôle important que de telles réactions peuvent jouer dans la thermogenèse animale, des travaux nombreux sur le dédoublement in vitro des matières albuminoïdes révélaient l'analogie la plus frappante entre les produits d'un tel dédoublement et les matériaux azotés de la désassimilation chez les animaux. On a exposé précédemment, cà propos des matières albuminoïdes (voy. p. 18), et l'on reprendra plus loin, avec l'étude des produits de la désassimilation des matières azotées (p. 151), cette question du dédoublement des albumines. Des réactions de même nature interviennent aussi dans la désagrégation des deux autres aliments organiques. On sait aujourd'hui que le sang et les tissus sécrètent des ferments solubles capables de dédoubler les graisses en acides gras et en glycérine (voy. p. 140). C'est aussi parmi phénomène d'hydratation suivi d'un dédoublement que le glycogène nmsculaire se transformerait en acide lactique. On pourrait multiplier ces exemples. Au surplus on verra plus loin combien les diastases d'hydratation et de dédoublement sont largement représentées tant chez les animaux que chez les végétaux.

Tous ces faits établissent la réalité des opérations de dédoublement dans l'organisme animal. Mais quelle est l'étendue et l'importance de ces opérations? Elle serait considérable d'après certains auteurs, et notamment d'après Hermann ('), qui a constaté que des muscles séparés de l'organisme et qui ne cèdent pas d'oxygène à la pompe à mercure, n'en exécutent pas moins, dans un milieu privé d'air, des contractions nombreuses, accompagnées d'un dégagement d'oxygène. On conclut de là que l'énergie dépensée sous la forme du travail musculaire a été fournie par des dédoublements, accompagnés d'un dégagement d'acide carbonique, c'est-à-dire par des combustions internes (voy. p. 151) et non pas par des oxydations externes. Bungc rapporte d'autre part que des vers

(*) Yoy. pour la démonstration de ce fait : Gautiicr, Arch. de physiol. (5), t. lY, p. 1. — Chimie biologique, p. 808. — La chimie de la cellule vivante, In Encijcl. Léautc, p. 91. (-) Hermanx, Untersuchungen ûber den Stoffwechsel dcr Mushebi, etc. Berlin, 1867.

parasites de l'intestin du chat (Ascaris mijstax) peuvent vivre pendant quatre ou cinq jours sur le mercure, dans un milieu soigneusement privé d'oxygène, et qu'ils exécutent pendant tout ce temps, d'une façon presque ininterrompue, des contractions musculaires très actives (').

On est parti de faits de ce genre pour soutenir que le travail musculaire est entretenu par des réactions de dédoublement, tandis que la calorification générale est alimentée par les opérations d'oxydation. La discussion de cette question nous entraînerait trop loin ici(^). Il sul'tirait de poser la question, en citant l'expérience de Hermann et l'observation si curieuse de Bungc. L'une et l'autre montrent l'importance des réactions de dédoublement, encore qu'il soit difficile de mesurer cette importance.

A ces réactions de dédoublement, succèdent et s'associent des oxydations externes, ultérieures ou concomitantes, c'est-à-dire que les produits détachés de la molécule par dédoublement subissent, au contact de l'oxygène venu de l'extérieur, des réactions d'oxydation, qui peuvent d'ail leurs se passer concurremment avec de nouveaux dédoublements. Dédoublements et oxydations, tels paraissent être les deux grands mécanismes de la désagrégation intra-organique, et, au point de vue pathologique, on conçoit que l'une de ces actions, l'oxydation par exemple, puisse devenir paresseuse, alors que l'autre, le dédoublement, continue tà fonctionner et par suite à encombrer l'organisme de produits anormaux (voy. p. 145).