CHAPITRE XXXVI

Sous ce titre , qu il ne faut pas prendre à la lettre, les physiologistes désignent les actes par lesquels l'air est amené dans le poumon, puis expulsé de cet organe des qu il y a exercé son action vivifiante sur le sang. Ils consistent dans {'inspiration I expiration, et l'association de ces deux mouvemenis; leurs agents appartiennent a trois espèces distinctes. Les premiers, ou les os du thorax, sont passifs ; les seconds ou les muscles moteurs de ces os, sont actifs; enfin les derniers, c'est-à-dire les nerfs, sont les régulateurs du jeu de tous les autres.

Vinspiration est cet acte qui consiste dans la dilatation simultanée des naseaux, du larynx et du thorax destinée à faire affluer dans les poumons la masse d'air nécessaire à l'hématose. Son mécanisme fort compliqué exige une analyse minutieuse que nous allons faire en commençant par la poitrine, dont le jeu détermine essentiellement l'introduction de l'air dans les poumons.

Lors de l'inspiration, le thorax s'agrandit suivant son diamètre transversal par le mouvement des côtes, suivant son diamètre longitudinal parle mouvement du diaphragme, et le poumon, en se dilatant, à son tour, mais passivement, attire l'air extérieur dans les bronches et les vésicules pulmonaires. Il faut voir successivement la part que prennent à ce premier acte les parois costales , le diaphragme et le poumon lui-môme.

§ I. — De la dilatation transversale du thorax.

Le thorax des mammifères constitue une cavité conoïde, à sommet antérieur non qué, à base postérieure et oblique, cavité plus ou moins aplatie latéralement. Sa dilatation transversale se faitpar Pécartement des parois latérales qui s'éloignent l'une de l'autre suivant un double mouvement angulaire, le premier ayant pour centre

l'extrémité anlérieurc de la cavité, le second son bord supérieur ou dorsal : elle résulte du mouvement imprimé aux côtes et à leurs cartilages de prolongement par divers muscles insérés sur ces arcs résistants, flexibles et élastiques,

Les côtes, qui, avec différents muscles, forment les parois latérales de la poitrine, représentent des arcs courbés sur eux-mêmes suivant le sens de leurs faces et celui de leurs bords. Leur courbure essentielle, constante, est celle qui rend leur face interne plus ou moins concave ; leur courbure accessoire et très variable, est celle qui donne une certaine concavité à leur bord antérieur. Les degrés de ces courbures varient dans des limites assez étendues suivant les régions du thorax et les espèces d'animaux.

En général, la première côte est la plus courte, la moins incurvée et la moins inclinée sur le rachis; les suivantes augmentent progressivement de longueur jusque vers la région moyenne' de la cavité thoracique, s'inclinent davantage sur la tige rachidienneet se courbent de plus en plus sur leurs faces et leurs bords. A partir du milieu de la longueur du thorax, elles se raccourcissent insensiblement jusqu'à la dernière, tout eu conservant à peu près le maximum d'incurvation.

Les côtes paraissent d'autant plus courbées que les animaux ont le thorax' plus court et d'autant plus droites, que cette cavité est plus allongée. Ainsi elles sont très courbées, au point de former presque des demi-cercles dans les cétacés, la baleine par exemple; elles le sont encore beaucoup chez les morses, les phoques, le lion, l'ours, certaines races de chiens, divers insectivores tels que le hérisson, la taupe, plusieurs rongeurs comme le rat, le castor, le lièvre et le lapin. Elles sont peu courbées chez les carnassiers, qui ont comme le renard le thorax allongé et déprimé sur les côtés, chez le porc, le sanglier, et surtout chez la plupart des ruminants.

Ceux-ci, le bœuf, le buffle, le mouton, la chèvre, ont la moitié antérieure de la poitrine très étroite, aplatie, par suite de la faible incurvation des premières côtes et de leur parallélisme avec le plan médian. La concavité interne de ces arcs osseux ne commence à devenir bien prononcée qu'à partir des dernières sternales. Aussi est-ce seulement à la partie postérieure que la cavité thoracique acquiert un grand diamètre transversal par l'effet de la forte incurvation des côtes et de la projection en dehors de leur partie inférieure.

L'étroitesse et la largeur de la poitrine ne tiennent pas seulement au degré d'incurvation des côtes, elles dépendent aussi, en grande partie, de leur inclinaison sur le rachis, de la longueur et du mode de jonction des cartilages avec le sternum. Vax effet , le degré de courbure étant le môme , les côtes rendront le thorax d'autant plus large qu'elles seront moins verticales, c'est-à-dire qu'elles s'éloigneront davantage du plan représenté par le médiastin. C'est ainsi , par exemple , que les dernières côtes du lièvre et du lapin, sans Ôlre plus courbées que les autres, rendent Ja partie postérieure du thorax très large en s'élevant beaucoup pour se rapprocher de la direction horizontale. Le développement et la direction des cartilages costaux influent notablement sur les dimensions transversales de la cavité. Les mammifères de grande taille, l'éléphant, le rhinocéros, les bœufs, les chevaux, ont les cartilages des côtes slernales très courts et très inclinés latéralement sur le sternum, de manière à rendre le thorax très étroit au niveau de cet os.

La plupart dos carnassiers, au contraire, le lion, l'ours, les phoques, ont des cartilages fort longs aux côtes sternales, insérés presque à angle droit sur le sternum et continuant par leur incurvation celle des côtes correspondantes, ce qui rend la poiirine très large en bas et en avant, tout en lui donnant, dans ce point, une forme presque; cylindrique.

La longueur du thorax est proportionnée à la longueur même de la région dorsale, c'est-à-dire au nombre des vertèbres de celte région et à celui des côtes; elle dépend encore de la largeur des côtes et de l'étendue des espaces intercostaux. On sait que le dromadaire , le chameau , le lama, n'ont que douze côtes, mais très larges et très espacées; que le bœuf, le cerf, le daim, le mouton, la chèvre, en ont treize dont la largeur est aussi très considérable; que la girafe, le dauphin, le cachalot , le porc, le sanglier, en ont quatorze, l'hippopotame et la baleine quinze, le chevalet les autres solipèdes dix-huit, plusieurs rhinocéros dix-neuf, et l'éléphant vingt . L'étendue longitudinale du thorax, sans être exactement proportionnée au nombre des côtes , est néanmoins dans un certain rapport avec ce nombre. On ne saurait nier que le thorax soit plus court chez le bœuf et les autres ruminants que chez les solipèdes et divers pachydermes, tels que le rhinocéros, l'éléphant et l'hippopotame dont la dernière côte est fort rapprochée de l'ilium' Celte étendue augmente un peu par l'agrandissement des derniers espaces intercostaux et la projection en arrière des dernières côtes, comme on le voit chez le dromadaire, le lièvre, le lapin et beaucoup d'autres animaux dont la dernière côte, dirigée en arrière par son extrémité inférieure, forme avec les vertèbres lombaires un angle plus ou moins aigu.

Les côtes, dont le nombre, la forme, les dimensions, les courbures varient dans des limites si étendues, éprouvent, lors de l'inspiration, deux mouvements simultanés, l'un par lequel elles sont portées en avant, l'autre qui les projette en dehors ; de plus, un certain nombre d'entre elles, à partir de la région moyenne du thorax jusqu'à son extrémité postérieure, en éprouvent un troisième qui les élève et tend à les rapprocher de la direction horizontale. Elles jouent de telle sorle qu'en se portant en avant et en dehors, leur face externe tend à devenir antérieure, et leur bord postérieur à devenir externe, pendant que leur extrémité slernale s'élève un peu et s'éloigne de la ligne médiane. Mais ce jeu n'est pas uniforme dans les côtes sternales et les asternales, dans les premières, les moyennes et les dernières.

Les côtes sternales sont évidemment les moins mobiles en raison de leurs dimensions, de la fixité de leurs deux extrémités et de leurs connexions avec les masses musculaires des rayons supérieurs des membres thoraciques. Elles ceignent la région du thorax la plus étroite, celle qui renferme le cœur et qui éprouve le moins de changement dans sa capacité. Les côtes asternales, plus longues, libres à leur extrémité mféneure, tout à fait dégagées des attaches des membres, offrent le maximum de mobilité, d'autant qu'elles ont pour moteurs, indépendamment de leurs muscles propres, le diaphragme et les muscles abdominaux.

La première côte est la plus courte, car elle n'a pas, dans les solipèdes, la moitié de la longueur de celles du milieu du thorax; c'est la moins courbée suivantsesfac.es et ses bords, la plus large, la plus renflée à ses deux extrémités; c'est elle qui a le cartilage le plus court et les articulations les moins mobiles. Sa tète est profon-

DES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION. 123 dément enclavée entre les deux premières facettes vertébrales miimemeat uni au sternum et à celui de la prendre cote ^ qui donne attache au scalcne, au grand dentelé , a l'angulaire transversal des côtes, devient, par sa fixité à peu près comp etc, un- point sut lequel agissent les muscles qui impriment des mouvements de totalité au thorax. Ta seconde cote est un peu plus longue, plus étroite, plus courbée que .a première ; elle est moins renflée à ses extrémités; son cartilage s allonge un peu et acquiert une certaine flexibilité ; il se joint à la côte sous deux angles, 1 un a s.nu antérieur, l'autre à sinus interne. La troisième, la quatrième, la cinquième, a sixième et la septième, augmentent progressivement de longueur, de même que leurs cartilages; leur extrémité inférieure s'éloigne de plus en plus de la ligne médiane e élargit ainsi la partie inférieure du thorax. La huitième et la neuvième arrivent au maximum de longueur chez les solipèdes, que nous prenons ici pour type de description; les suivantes diminuent progressivement d'étendue jusqu a la dixhuitième, dont la longueur dépasse très peu celle de la première. Celles-ci acquièrent une inclinaison en dehors et en arrière de plus en plus prononcée, de sorte qu'un plan vertical qui couperait la poitrine en travers, en partant de la letc d'une des dernières côtes, viendrait rencontrer, non pas l'extrémité inférieure de cette même côte, mais celle de la précédente et souvent celle d'une autre côte encore plus antérieure.

La mobilité des côtes va donc croissant de la première à la dernière. Elle augmente d'avant en arrière dans les côtes sternales en raison : 1° de l'allongement graduel de ses arcs osseux et de leurs cartilages de prolongement; 2° de leur incurvation de plus en plus marquée ; elle augmente dans les côtes asternales à mesure qu'elles se dégagent de leurs rapports avec les membres et qu'elles présentent des cartilages de plus en plus souples et jlexibles. Néanmoins le déplacement que peuvent effectuer les différentes côtes n'a pas une étendue croissante d'avant en arrière, il se trouve dans les deux tiers postérieurs du thorax assez exactement proportionnel à la longueur même des côtes. L'observation démontre, en effet, que les côtes asternales moyennes sont celles qui éprouvent la projection la plus étendue en avant et en dehors. Les suivantes se déplacent de moins en moins jusqu'à la dernière, qui, chez les solipèdes, s'élève et s'abaisse un peu par son extrémité inférieure, tout en conservant sensiblement le même degré d'éloignement de l'angle externe de l'ilium.

Quels que soient, du reste, le degré de mobilité de chacune des côtes , l'étendue et le sens du déplacement qu'elles éprouvent, ces arcs, en se projetant en dehors et en avant, s'écartent les uns des autres de manière à agrandir les espaces intercostaux et à éloigner l'un de l'autre les deux hypochondres. Le fait devient sensible sur les chevaux émaciés, à peau fine, dont les espaces intercostaux sont fortemclit creusés, surtout quand la respiration est profonde et gênée. Il devient non moins manifeste sur le chien, qui respire avec une extrême difficulté après la section des nerfs vagues ou seulement des laryngés inférieurs. Pour démontrer et mesurer cet écartement des côtes , je me suis servi d'un petit appareil qui consiste en deux tiges métalliques pouvant s'implanter perpendiculairement sur deux côles. L'une de ces tiges porte à son extrémité libre une traverse étroite dirigée suivant l'axe

DE l.\ lU^PlIUTlON.

de la côte; l'aune porte une aiguille graduée, coudée b angle droit ol dirige transversalement i l'axe des côtes. Or, la première tige implantée dans une côte et la seconde dans la côte suivante, on voit, lors de l'inspiration, les deux liges s'écarter puis se rapprocher lors de l'expiration. L'aiguille qui passe sur la traverse montré que l'ecartement s'élève à plusieurs millimètres et quelquefois jusqu'à un demicentimètre. Pour rendre ces oscillations plus sensibles, on place les tiges sur deux côtes qui en laissent une ou deux dans l'intervalle. Alors l'écartement, doublant ou triplant suivant le nombre des espaces intercostaux compris entre' les deux parties de l'appareil, devient très manifeste.

L'application successive de celui-ci en divers points démontre ; 1° Que l'écarté meirt augmente d'avant en arrière jusqu'à l'antépénultième espace 'intercostal • 2" qu il est a son maximum aux onzième , douzième, treizième, quatorzième espaces, et moindre dans les trois derniers; 3° enfin que, pour un espace donné, I ecartement est à son minimum vers le rachis et va en croissant jusque vers 1 extrémité inférieure de la côte, c'est-à-dire vers l'hypochondre. Mais toutes Ces nuances ne peuvent être appréciées sans le secours d'une minutieuse expérimentanon répétée plusieurs fois et sur des animaux placés dans des conditions diverses

H est facile de comprendre comment le mouvement éprouvé par les côtes, dans 1 inspiration, agrandit le diamètre transverse de la poitrine. Borelli en a donné une explication saisissante en disant que des arcs inclinés sur un plan circonscrivent entre eux et ce plan des espaces d'amant plus considérables que leur inclinaison diminue davantage. Mais la dilatation du thorax, envisagée dans son ensemble est plus compliquée que ne semble l'indiquer le théorème de Borelli. Elle s'effectue de telle sorte que les parois thoraciques éprouvent un double mouvement angulaire D'une part, les parois costales s'écartent d'un côté à l'autre, comme le feraient les branches d un compas placé horizontalement, la charnière en avant. D'autre part et en même temps, elles s'écartent comme les branches d'un autre compas placé v'erticacment la charnière en haut, sur la ligne des vertèbres. Enfin , elles s'éloignent mie de 1 autre, de telle sorte que les parois costales, représentant les deux côtés done ellipse, ces deux côtés se courbent davantage vers le milieu, et par conséquent agrandissent plus ou moins le diamètre transverse de cette ellipse.

En somme, le jeu des côtes, qui consiste essentiellement en une double projection de ces arcs en avant et en dehors, est loin d'être uniforme pour toutes. Ses vantions principales établissent une division nette entre les deux moitiés du thorax. . anlmem e. circonscrite par une ceinture complète, formée en haut par les vertèbres, en bas par le sternum et latéralement par les côtes sternales, engagée entre les rayons supérieurs des membres thoraciques et les masses musculaires qui les joignent au tronc, se dilate très peu. La postérieure, tout à faitdégagée de connexions avec es membres, circonscrite seulement en partie par les côtes asternales très mobiles et fermée inférieurement par le diaphragme, réunit au plus haut degré les conditions de dilatabilité; c'est elle aussi qui prend la plus grande part aux changements de volume éprouvés par le (borax dans la respiration. A part telle différence cssenlicllc, le mouvement des côtés est I, même dans tout, l'étendue du thorax. Celles-c. paraissent se projeter simultanément en avant et en dehors, et non (l une manière successive, comme l'avait prétendu llalleiv

Ajnsi \<mm les rôles dans l'acte de l'inspiration. Je passe sous silence les idées de Haller de Sabalier et de M. Ptfïfgehdie, cri ce qui concerne le mécanisme du déplacement de ces os, car elles n'ont trait qu'au thorax humain, dont je n'ai point a m'occuper, et j'arrive à rechercher quelles sont les puissances musculaires qui déterminent ce jeu compliqué.

Parmi les muscles qui meuvent les côtes , il en est qui s'attachent à toutes ou a la plupart d'entre elles et qui servent constamment à l'inspiration; d'autres qui se lixcnt à quelques-unes seulement et ne servent qu'aux inspirations profondes et dans certaines conditions qui ne sont pas ordinaires. Les premiers sont : les suscostaux, les intercostaux, l'intercostal commun, le petit dentelé antérieur; les autres sont : le grand dentelé de l'épaule, le scalène, le grand dorsal de quelques

animaux.

Les sus-coslaux sont de tous les muscles moteurs des côtes ceux qui contribuent de la manière la plus évidente a l'inspiration. Ces petits muscles, qui chez les solipcdes occupent la partie supérieure des quatorze derniers espaces intercostaux, sont plutôt des faisceaux de renforcement des intercostaux externes que des muscles spéciaux, mais ils ont ceci de particulier que l'une de leurs attaches, c'est-àdire l'antérieure, est absolument ttxe, car elle a lieu aux apophyses transverses des vertèbres dorsales. L'obliquité de leurs fibres et leur insertion au bord antérieur et à la face externe de la côte qui suit leur origine ont pour conséquence inévitable d'entraîner cette côte en avant et de lui faire éprouver un léger mouvement de semi-rotation, lorsque ces muscles se contractent. Ces sus-costaux, quoique petits, sont dans des conditions assez avantageuses : le centre de leur insertion étant à 6 ou à 8 centimètres de la tête de la côte qu'ils meuvent, le bras de levier de leur puissance a une longueur qui dépasse la moyenne que les bras de celle force ont généralement dans l'économie animale.

§£Les sus-costaux, ayant chacun un point d'attache fixe, quel que soit l'état des côles et des autres muscles du thorax, pourraient, à la rigueur, agir indépendamment les uns des autres, si l'action isolée de quelques-uns d'entre eux était nécessaire; mais rien ne fait supposer que certains de ces muscles agissent lorsque les autres sont dans le relâchement. Leur absence dans les trois premiers espaces intercostaux s'explique par le peu de mobilité des premières côtes, surtout à leur partie supérieure.

Les intercostaux, distingués en externes et en internes, sont généralement considérés comme les agents essentiels des mouvements des côtes ; mais les physiologistes n'ont pu parvenir à se mettre d'accord sur leur mode d'action. 11 en est qui font l'un de ces muscles inspirateur, l'autre expirateur; d'autres, comme Haller et BorelH, qui les font tous les deux inspirateurs ; et plusieurs qui prétendent que ces intercostaux sont alternativement inspirateurs et expiraleurs.

Les intercostaux externes, toujours plus larges que les espaces qu'ils concourent a fermer, car ils se propagent à la face externe des côtes, après s'être attachés sur leurs bords, sont plus épais vers l'extrémité supérieure des arcs costaux que vers leur partie inférieure. Leurs libres sont toutes obliques de haut en bas et d'avant en arrière, et leur surface extérieure est recouverte d'une couche aponévrotique dont les libres propres oui aussi la même direction. Ces intercostaux n'ont pas,

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comme les muscles précédents, une attache fixe : leurs deux attaches sont mobiles mais inégalement, l'antérieure moins que la postérieure.

L'inégale mobilité des deux côtes sur lesquelles se fixe un intercostal, et l'inégale longueur des leviers que ces deux os donnent à la puissance intermédiaire, ont pour conséquence de rendre le mouvement de la seconde côte plus étendu' que celui de la première. En effet, il est évident, d'une part, que la côte antérieure est moins mobile que la postérieure, et, d'autre part, que le bras de levier offert à la puissance de l'intercostal est moins long pour la côte antérieure que pour la postérieure, puisque les fibres s'insèrent plus près de l'articulation verlébro-coslale sur la première que sur la seconde. Or, dans de telles conditions, la seconde doit être entraînée vers la première ; elle doit effectuer vers celle-ci la plus grande partie du mouvement dérivé de la contraction du muscle intercostal.

Le fait de la contraction des intercostaux externes lors de l'inspiration semble impliquer, de toute nécessité , un rapprochement entre les deux extrémités des muscles, et parlant un rapprochement des côtes et une diminution de largeur des espaces intercostaux. Cependant l'observation et les expériences démontrent qu'à ce moment les côtes s'écartent et les espaces intercostaux s'élargissent. Comment concevoir alors que cet écartemenl des côtes soi^le résultat de l'action des intercostaux? Il y a ici une difficulté sérieuse que le raisonnement et l'expérimentation ne paraissent pouvoir lever. En effet, il est incontestable, en premier lieu, que les espaces intercostaux s'élargissent lors de l'inspiration, et, en second lieu,' que les muscles intercostaux se tendent, deviennent fermes et que leurs fibres se redressent pendant cet acte, mais il est impossible de reconnaître nettement, à la vue et au toucher, si la tension des intercostaux est le résultat de leur contraction, ou si elle est la conséquence de l'écartement des côtes.

Les intercostaux internes, généralement considérés comme les congénères des externes, doublent ceux-ci dans toute l'étendue des espaces intercostaux. Ils sont minces en haut, dans les points où les externes offrent leur plus grande épaisseur plus épais en bas où les externes sont minces; ils ferment presque à eux seuls là partie inférieure des espaces laissés entre les côtes et leurs cartilages de prolongement. Leurs fibres sont obliques en sens inverse de celles des autres, c'est-à-dire de haut en bas et d'arrière en avant ; elles agissent conséquemment sur des leviers dont le bras de la puissance est plus long à la côte antérieure qu'à la postérieure. Ilaller a rassemblé un grand nombre d'arguments pour démontrer que ces muscles agissent dans l'inspiration et que leur action est identique avec celle des intercostaux externes. Tout porte à croire qu'ils ne peuvent avoir un rôle différent de celui de ces derniers. On les voit se tendre, et leurs fibres se redresser pendant l'inspiration, lorsqu'ils sont mis à découvert. Mais on ne sait si l'on doit alors attribuer leur tension a leur contraction ou à l'écartement des côtes. Peut-être cet écartemenl, si difficile à concilier avec la contraction des intercostaux, pourrait-il s'expliquer par l'action simultanée de ces deux ordres de muscles dont les fibres se croisent en X. Les fameuses d.sputes de Ilaller et de Hamberger n'ont point résolu le problème, les dissertations des mathématiciens et les recherches des expérimentateurs lui ont laissé toute son obscurité.

L'intercostal commun est un muscle très développé chez les carnivores, 1rs