DE LA KKSIM11AT10N

dixièmes. D'après MM. Regnault et Reiset , si l'on représente par 1000 le poids de l'oxygène soustrait à l'air, on trouve que le poids de ce gaz qui concourt à la formation de l'acide carbonique est de 7/i5 pour le chien et de 919 pour le lapin; il augmente chez les animaux nourris avec des substances végétales, et surtout avec des grains riches en carbone, tandis qu'il diminue chez ceux qui vivent de matières animales, ou qui se trouvent soumis à une abstinence prolongée, dont l'effet immédiat est d'entraîner la combustion du carbone des éléments du sang et des tissus.

ANIMAUX

Volume d'acide curhonique ù 0m,70.

Poids de ce gaz.

Carbone brûlé en

lllll' UNI ,. M NI J.l NI ' .

Carbone brûlé en

.** Heures*

Cheval (avant l'exercice). .

Le même (après l'exercice).

Grammes.

Grammes.

Cheval (avant l'exercice). .

Le même (après l'exercice).

Cheval à hydrothorax. . .

Cheval (après un exercice d'un quart d'heure. . .

L'oxygène qui n'a pas servi à la formation de l'acide carbonique a été employé à la combustion d'une certaine quantité d'hydrogène, et par conséquent à la formation de l'eau. D'après les calculs de M. Boussingault, cet oxygène brûlerait en vingt-quatre heures 25 grammes d'hydrogène pour le cheval.

L'air qui a servi à l'hématose ne s'est pas seulement chargé d'une quantité considérable d'acide carbonique, il a encore reçu une certaine, proportion d'azote ; mais ce point a été très contesté avant d'être bien établi par des expériences exactes.

Lavoisier avait prétendu que la quantité d'azote dans l'air servant à la respiration demeurait invariable. Priestley et Davy croyaient qu'elle diminuait très sensiblement. Au contraire, MM. Despretz, Lassaigne, Boussingault, Regnault, Reiset et d'autres encore ont constaté qu'elle augmentait, sinon d'une manière constante, au moins dans la plupart des circonstances.

D'après les recherches de MM. Despretz, Regnault et Reiset, l'exhalation de l'azote a toujours lieu à l'état normal, et notamment chez les animaux soumis au régime qui est en rapport avec leur organisation ; mais elle est très faible, car les deux derniers expérimentateurs ne l'ont vue s'élever en moyenne qu'à 1 ou 1 centièmes de l'oxygène consommé; et M. Boussingault ne l'a pas vue dépasser le chiffre de 3 à k grammes et demi, en une période de vingt-quatre heures, sur de jeunes porcs, dont l'accroissement était assez rapide. Celle exhalation est plus

DES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 491 abondante chez les herbivores et les frugivores que chez les carnassiers, bien que ceux-ci trouvent dans leurs aliments une proportion d'azote infiniment supérieure a celle qui existe dans les substances végétales : elle a lieu dans un mélange d'oxygène et d'hydrogène, comme dans l'air atmosphérique.

La quantité d'azote contenue dans l'air expiré n'augmente plus dès que les animaux sont soumis à un régime insuffisant, contraire à leur organisation, et surtout lorsqu'ils supportent une abstinence prolongée. Dans ces dernières circonstances, les animaux, et les oiseaux en particulier, absorbent de l'azote au lieu d'en exhaler ; néanmoins l'absorption de ce gaz est loin d'être constante pour les mammifères.

Le fait de l'augmentation ou de la diminution de l'azote de l'air, suivant les conditions dans lesquelles se trouvent les animaux, s'explique assez bien, si l'on admet avec M. Edwards qu'il s'opère à la fois une absorption et une exhalation de ce gaz, lesquelles, au lieu de se compenser exactement, jouissent d'une inégale activité. Nous verrons du reste, dans la suite, que l'azote en excès dans l'économie est éliminé principalement par les voies digestives et urinaires.

Enfin l'air quia servi à la respiration se charge encore d'une forte proportion de vapeur d'eau, dont l'origine et la quantité ne sont point parfaitement déterminées.

Cette vapeur provient en grande partie de la volatilisation des fluides qui imprègnent la muqueuse des vésicules pulmonaires, des bronches, de la trachée et des cavités nasales , et de ceux qui se trouvent répandus à la surface libre de cette membrane. Elle dérive aussi, peut-être pour une fraction minime, de la combustion de l'hydrogène du sang. Cette hypothèse, proposée par Lavoisier et Laplace, s'appuie sur ce que tout l'oxygène absorbé n'est pas employé à la formation de l'acide carbonique.

Sans doute ce serait une grave erreur de croire avec Lavoisier, Dulong, Despretz, que presque toute la vapeur aqueuse dont se charge l'air expiré provient de la formation de l'eau aux dépens de l'oxygène atmosphérique et de l'hydrogène du sang, car la quantité d'oxygène absorbée qui ne se trouve pas dans l'acide carbonique est insuffisante à la production de l'eau éliminée par la perspiration pulmonaire. Mais, d'un autre côté, ce serait aller trop loin que de nier d'une manière absolue, comme semblent le faire MM. Magendie , Millier et Bérard , la formation d'une certaine quantité de vapeur aqueuse aux dépens de l'oxygène de l'air et de l'hydrogène du sang. L'activité qu'acquiert la transpiration pulmonaire à la suite d'une injection d'eau dans les veines, et la persistance de cette transpiration pendant les courts moments que les animaux peuvent passer dans un milieu dépourvu d'oxygène, ne sont pas des preuves sérieuses d'une non-combustion de l'hydrogène du sang. Ces deux faits, auxquels on attache tant d'importance, prouvent tout simplement, selon moi , que la plus grande partie de la vapeur exhalée dans les voies respiratoires provient de l'eau du sang ; ils ne portent aucune atteinte à l'hypothèse d'après laquelle une certaine proportion de cette vapeur résulterait de la combustion de l'hydrogène du sang par l'oxygène de l'air. Cette combustion, que la plupart des physiologistes semblent repousser comme tout à fait dénuée de fondement, me paraît extrêmement probable, d'autant plus que sans elle on s'expliquerait difficilement ce que devient l'hydrogène des matières dont le carbone a. été brûlé par la plus grande partie de l'oxygène enlevé à l'air. D'ailleurs les recherches

iy- DE LA RESPIRATION.

de M. Boussingault (1), faites sur divers animaux domestiques, établissent que la respiration élimine, en une période de vingt-quatre heures, 25 grammes d'hydrogène pour le cheval, 20 grammes pour la vache et 3 grammes pour un jeune porc. Or, comme les 200 grammes d'oxygène nécessaires à la combustion de ces 25 grammes d'hydrogène ne forment que 225 grammes d'eau, il est de toute évidence que cette faible quantité représente seulement une partie du liquide en vapeur dont se charge l'air dans les voies respiratoires. Le reste dérive incontestablement des vaisseaux du poumon et de la muqueuse qui tapisse les cavités aériennes.

Ainsi, dans l'acte de la respiration, l'air introduit dans les poumons perd une partie de son oxygène, se charge d'acide carbonique, de vapeur d'eau et d'une très faible proportion d'azote. Ces changements étant déterminés avec une suffisante précision, il faut rechercher de même ceux qui s'opèrent parallèlement dans le sang par suite de son contact avec l'air.

§ II. -— Des changements éprouvés par le sang.

Les modifications que le sang veineux éprouve dans les voies respiratoires pour se transformer en sang artériel portent sur un grand nombre d'éléments, et sont infiniment plus difficiles à constater que celles que l'air a subies; elles ne peuvent pas être appréciées, comme on pourrait le croire, par une simple comparaison du sang des veines avec celui des artères.

Le sang artériel est homogène dans tous les vaisseaux qui le charrient ; ses caractères et sa composition sont les mêmes partout; mais le sang veineux est essentiellement hétérogène clans les diverses parties de l'économie. Celui qui sort du rein, où il a donné les matériaux de l'urine, ne peut avoir exactement la même composition que celui du foie, après avoir fourni les éléments de la bile ; ce dernier ne saurait être identique avec le sang de l'intestin qui s'est mêlé à divers principes absorbés dans les voies digestives. Or c'est d'abord le mélange intime du sang veineux de toutes les parties qui devrait être mis en parallèle avec le sang artériel, et non pas seulement le sang veineux de l'une d'entre elles. Cela ne suffirait pas encore, car le sang veineux n'est que. l'un des trois éléments desquels dérive le sang artériel ; il faudrait obtenir à la fois le mélange du sang veineux des divers organes avec le chyle et la lymphe, et comparer ce fluide mixte tel qu'il arrive au poumon avec le sang qui sort de cet organe. La différence qui existerait entre ces deux liquides résulterait uniquement de la respiration, et exprimerait d'une manière rigoureuse l'action de l'hématose.

Malheureusement les physiologistes n'ont point encore posé dans ses véritables termes le problème que l'analyse chimique peut si aisément résoudre: ils se sont contentés de comparer le sang de la jugulaire, ou de toute autre veine, à celui des artères, et ils ont attribué les particularités distinctives du sang artériel aux phénomènes intimes de la respiration. En suivant celte méthode, essentiellement vicieuse, ils ont méconnu la composition réelle du sang qui provient de toutes les parties, et ils n'ont tenu aucun compte de la participation du chyle et de la lymphe dans la formation du sang artériel. Conséquemment ils ont rapporté à une seule et même

(l) Ouv. cil., t. II, p. 388.

DES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE L\. RESPIRATION. 19.5 cause ce qui OSt le résultat complexe de trois causes distinclives ; en d'autres termes, ils ont attribué les particularités caractéristiques du sang artériel à l'unique influence de la respiration , tandis que ces modifications tiennent à la fois à cette fonction, au mélange du sang veineux des diverses parties et à l'adjonction à ce fluide des produits si abondants de l'absorption chylifère et lymphatique. Acceptons néanmoins les données que la science a acquises d'après ces bases, et cherchons a en apprécier la valeur.

Le sang veineux et le sang artériel diffèrent l'un de l'autre par leur couleur, leur température, la proportion d'eau, de fibrine, d'albumine et de gaz qu'ils contiennent.

Sous le rapport de la coloration, les deux sangs se distinguent parfaitement l'un de l'autre. Le sang veineux est d'un rouge sombre plus ou moins foncé ; le sang artériel est d'un rouge plus vif, tirant sur le rouge ; il est rutilant, vermeil, comme on le dit habituellement, en modifiant quelque peu l'acception de ces qualificatifs ; mais ces deux liquides prennent une teinte foncée uniforme dès que la respiration est suspendue ou seulement très gênée. La température du sang veineux est un peu moins élevée que celle du sang artériel. La coagulabililé du premier est, dit-on, un peu moindre que celle du second ; mais à cet égard les observateurs sont en contradiction, ou signalent gravement des différences d'une moitié ou d'un quart de minute dans la rapidité avec laquelle ces fluides se prennent en masse. Le sang veineux du cheval laisserait, d'après certains auteurs, les globules se séparer plus nettement du caillot blanc que ne le ferait le sang artériel ; mais on compare le sang recueilli par les jets fins et multiples des artères coccygiennes au sang veineux tiré rapidement de la jugulaire, comme si ces deux sangs se trouvaient, sous le rapport de la coagulabilité, dans des conditions identiques ; on signale de même entre eux, et sans discernement , d'autres différences physiques tout à fait imaginaires et sur lesquelles il est inutile de s'arrêter.

Les différences essentielles qui existent entre le sang noir et le sang rouge sont les différences de composition chimique , c'est-à-dire celles qui tiennent à la proportion respective des nombreux éléments de ces deux fluides. Ces différences, si légères qu'elles paraissent, n'en ont pas moins une grande importance; plusieurs d'entre elles ne sont point encore connues et d'autres resteront à peu près insaisissables. Les principales sur lesquelles il serait si utile d'être bien fixé ne sont même pas toutes déterminées d'une manière satisfaisante, car les analyses donnent souvent, à l'égard de ces dernières, des résultats incertains, ambigus, et parfois tout à fait contradictoires. Quoi qu'il en soit, voici ce que l'analyse chimique nous a appris, jusqu'à ce jour, en ce qui concerne nos animaux domestiques.

D'après Simon (1), le sang veineux et le sang artériel sont ainsi composés :

Sang fie l'artère carotide.

Sang de la veine jugulaire.

Eau

Matières extractives et sels

Cours de chimie générale, par MM. Pelouze et t'remy, t. III.

lO/l DE LA RESPIRATION.

Suivant M. 3. Béclard , les deux sangs du même solipède présentent la composition suivante :

Sang do tu carotide. Sang de la jugulaire.

Eau 772,87 783,84

Albumine et sels 90,62 88,72

Globules 132,31 122,94

Fibrine 4,2 4,5

Le sang artériel et le sang veineux du bœuf, d'après lléring, présentent, l'un par rapport à l'autre, les différences exprimées par les chiffres qui suivent :

Sang artériel. Sang veineux.

Eau ' . 798,9 794,9

Fibrine 7,6 6,6

Albumine. 26,1 '25,8

Hémato-globuline 164,7 170,4

Matières extractives et sels 2,7 2,3

Ces deux fluides, dans la brebis, présentent, d'après le même auteur, des différences analogues à celles qui précèdent.

Sang artériel. Sang veineux.

Eau 850,2 841,2

Fibrine 6,1 5,3

Albumine 33,6 26,4

Hémato-globuline 106,1 124,4

Matières extractives et sels 4,0 2.7

Le sang artériel et le sang veineux du chien, pour M. Denis, diffèrent très peu l'un de l'autre.

Sang arlériel. Sang veineux.

Eau. . 830,0 830,0

Fibrine 2,5 2,4

Albumine 57,0 58,6

Hémato-globuline 99,0 97.0

Matières extractives et sels 11,0 12,0

Ces deux liquides, dont l'analyse élémentaire a été faite par MM. Macaire et Marcet, diffèrent aussi sous le rapport des proportions de carbone, d'oxygène, etc.

Sang artériel. Sang veineux.

Carbone 50,2 55,7

Azote. J, 16,3 16,2

Hydrogène 6,6 6,6

Oxygène 26,5 21,7

Enfin ils différeraient même, d'après les recherches de Michaelis (1), par les proportions des éléments qui composent chacune de leurs matières fixes.

.... \ Veineuse.

Albumtne. . . | Artérielle>

Cruor \ ^emeux-

Artériel.

Fibrine ....

Veineuse.

Artérielle.

Carboné.

Azote.

Hydrogène.

Oxygène.

(1) Mùller, ouv. cit., t. I, p. 244.

DES PUÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIIUTION. 195

Le sang veineux et le sang artériel ne sont donc point identiques, ni sous le tapport des proportions de leurs principes immédiats les plus remarquables et les plus importants, ni sous celui de leurs éléments ou de leurs corps simples.

L'eau est en plus forte proportion dans le sang veineux que dans le sang artériel, d'après M M. Lecanu, Dumas, Denis, £ Béclard et d'autres encore. La différence serait, suivant le premier de ces chimistes, de à 7 millièmes en faveur du sang veineux pour le cheval ; de 11 millièmes, suivant le dernier, pour le même solipède, et de 6 à 9 millièmes pour le chien ; elle ne serait que de 1 à 2 deux millièmes pour la brebis et le chat , d'après les analyses de Pallas. Au contraire, l'eau est moins abondante dans le sang veineux que dans l'artériel, si l'on s'en rapporte aux analyses d'Héring et de Simon, qui viennent d'être reproduites. Il est très fâcheux que les chimistes, qui se piquent d'exactitude , ne puissent se mettre d'accord sur un fait si facile à constater, et sur lequel il serait téméraire de se prononcer d'après des vues purement rationnelles; car si d'un côté le sang artériel perd de son eau pour les sécrétions et les exhalations diverses, il en reçoit indirectement par le chyle et la lymphe ; d'un autre côté, le sang veineux se charge d'une certaine quantité de fluides par l'absorption qu'effectuent les veines dans les diverses parties de l'économie.

Les globules existent en moindre quantité dans le sang veineux que clans le sang artériel. Prévost et Dumas, Lecanu, Denis, Pallas, Simon et Béclard sont d'accord sur ce point, qui paraît bien établi, quoique les analyses d'Héring disent le contraire. La différence est souvent assez considérable, car M. Lecanu a trouvé dans le sang veineux du cheval \h à 17 millièmes de globules de moins que dans le sang artériel du même animal; mais cette différence paraît moins forte dans le chien, d'après les recherches de MM. Denis et Béclard.

La fibrine n'existe pas en proportion égale dans les deux sangs. Le veineux en contient moins que l'artériel , comme l'établissent les analyses du sang des chevaux, des bœufs, des brebis, des chèvres, du chat et du chien faites par Mayer, Prévost et Dumas, Denis, Héring, etc. MM. Lassaigne et Simon ont cependant, chacun dans une seule analyse, trouvé un peu plus de fibrine dans le sang veineux ; mais la différence au profit de ce dernier portant sur un dix-millième, doit être regardée comme une exception sans importance. La fibrine du sang veineux est à celle du sang artériel pour le cheval : : kl : 75, d'après la moyenne de trois analyses faites par Mayer: pour le bœuf, : : 66 : 76, suivant Héring; pour la brebis, : : 86 : 93, d'après Prévost et Dumas, et pour le chien : : 24 : 25, d'après M. Denis. Quelques observateurs prétendent que la consistance, le degré d'atténuation, l'affinité de ce principe immédiat pour l'oxygène, ne sont pas les mêmes pour les deux sangs, mais ces différences peu saisissables sont loin d'être nettement démontrées. Cependant il résulte des recherches de M. Denis et de Schérer que la fibrine du sang veineux est beaucoup plus soiubleque celle du sang artériel. La fibrine du premier, lavée, triturée avec de l'azotate de potasse, puis mêlée à quatre parties d'eau et un peu de soude caustique, l'orme une gelée qui devient entièrement liquide après quelques jours. Ce fluide, filtré, se coagule par la chaleur, par l'action de l'alcool, précipite par l'acétate de plomb, et donne, «mi

19f> DE LA RESPIRATION-.

un mot, les réactions caractéristiques de l'albumine, La fibrine du sang artériel , traitée de la même manière, reste insoluble.

La proportion d'albumine est un peu plus forte dans le sang veineux que dans le sang artériel; elle est : : 85 : 78 dans le cheval, d'après Simon; : : 58 : 57 dans le chien, suivant l'analyse de ML Denis. Au contraire* d'après M. Lassaigne, dont les déterminations portent seulement sur l'albumine du sérum, et d'après Héring, ce principe est en moindre quantité dans le sang noir que dans celui des artères. Il est assez surprenant qu'on ait cru pouvoir, en présence de cette contradiction, affirmer l'existence d'une combustion de l'albumine dans le poumon, sans même se donner la peine de doser séparément ce principe immédiat dans les deux sangs, afin de voir s'il y en a plus dans le veineux que dans l'artériel, ainsi que le disent MM. Simon et Denis.

La proportion des gaz que contiennent les deux sangs établit entre eux des différences essentielles, dont la connaissance exacte jette de vives lumières sur les phénomènes chimiques de la respiration.

Depuis les tentatives déjà anciennes de Vogel, de Brande et de Stevens, qui ont reconnu dans le sang veineux la présence d'une notable quantité d'acide carbonique, Magnus, de Berlin, a démontré que le sang artériel et le sang veineux tiennent en dissolution de l'acide carbonique, de l'oxygène et de l'azote. Ces gaz s'en dégagent avec une grande difficulté par l'action de la chaleur ou par celle de la machine pneumatique, qui ne produit pas un vide assez complet; mais ils s'en séparent aisément, soit lorsque le vide est à peu près parfait, soit lorsque les liquides sont agités avec d'autres gaz, tels que l'hydrogène ou l'air atmosphérique. C'est par ces deux moyens, combinés avec art, que Magnus a apprécié les quantités d'acide carbonique, d'oxygène et d?azole, associés au sang, recueilli sans que ce fluide fût mis au contact de l'air. Le tableau suivant donne les quantités de gaz obtenues par ce chimiste dans le sang du cheval et du veau.

ANIMAUX