III. De l'essence des phénomènes de la respiration

Il ne suffît pas d'avoir reconnu que l'air perd de l'oxygène, reçoit de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur aqueuse dans le poumon, et que le sang devient vermeil, acquiert plus de globules, plus de fibrine, et éprouve encore d'autres modifications dans les organes respiratoires. Ce n'est pas assez d'avoir précisé les proportions d'oxygène absorbé, d'azote exhalé, de carbone brûlé et rendu à l'air sous forme d'acide carbonique , il faut chercher à saisir l'enchaînement des divers actes qui donnent lieu à ces résultats, les examiner un à un et remonter à leurs causes; voir comment l'oxygène atmosphérique se met en rapport avec le sang et s'associe à ce fluide; d'où provient le carbone qui brûle; en quelle partie du système circulatoire s'opère celte combustion ; de quelle manière s'effectue l'exhalalion de l'acide carbonique; de quels éléments dérive l'hydrogène d'une partie de la perspiration pulmonaire, etc. En suivant cette voie, nous procédons du connu vers l'inconnu, de l'effet vers la cause. Les quelques incertitudes qui planent sur les questions épineuses qu'il nous reste à traiter ne portent pas la moindre atteinte aux faits précédemment exposés.

La pénétration de l'oxygène dans les vaisseaux des vésicules pulmonaires doit être, sans contestation, regardée comme le phénomène initial de la respiration, et celui qui entraîne à sa suite la plupart des autres. On a beaucoup disserté jusqu'ici sur le mode d'admission de ce gaz dans le fluide nutritif à travers les parois vasculaires, sur la question de savoir s'il se mettait en rapport avec le sang par suite d'une absorption ou d'une pénétration physique résultant d'une affinité spéciale. Rien n'est plus simple et moins difficile à saisir que ce premier acte de l'hématose. Nous savons, par ce qui a été dit ailleurs, que les gaz séparés par une membrane la iraversenl chacun de leur côté et viennent se mêler l'un à l'autre jusqu'à équilibre parfait de répartition. Nous savons, de même, qu'un gaz séparé d'un liquide par une cloison membraneuse la pénètre et vient se dissoutire dans ce liquide, s'il y est soluble. L'acide carbonique enfermé dans une vessie humide a bientôt disparu, remplacé par de l'air plus ou moins pur. Le sang veineux et noir qui remplit une vessie ne larde pas a prendre une teinte vermeille à mes uro que l'oxygène extérieur parvient à traverser

les parois épaissies du réservoir. Il en est absolument de môme dans le poumon. L'oxygène atmosphérique, séparé du sang seulement par les parois extrêmement déliées des vaisseaux qui se ramifient à la surface de la muqueuse des vésicules aériennes, traverse ces membranules minces et humides ; il se mêle au sang, avec lequel il a une grande affinité, ainsi que beaucoup d'autres gaz. Cette affinité est démontrée par la teinte vermeille que prend le sang noir exposé au contact de l'air, et surtout de. l'oxygène ; elle l'est encore par cette expérience de Magnus dans laquelle le sang absorbe un dixième de son volume d'oxygène, s'il est agité avec ce gaz. Il y a donc là absorption réelle d'oxygène, non pas absorption dans le sens attaché autrefois à ce mot par les vitalistes , qui admettaient des bouches absorbantes douées d'une sensibilité élective, etc., mais il y a pénétration physique, eudosmose, puis mixtion du gaz avec le sang.

Celte absorption s'effectue sur une surface qui est immense, à en juger par le nombre infini des divisions bronchiques et des cellules pulmonaires , surface que Haies (1) porte, dans le veau , d'après des calculs compliqués, à 289 pieds carrés ; lesquels représentent, suivant mes recherches personnelles, une étendue égale à près de cinq fois et demie celle de |a peau du cheval. Elle est facilitée par la minceur extrême et la perméabilité très grande de la muqueuse des parois vasculaires. Enfin elle a lieu d'une manière continue, suivant la judicieuse remarque de Wiiller, tant dans l'inspiration que dans l'expiration , car il y a toujours dans l'intérieur du poumon une très grande quantité d'air. Celle-ci est telle, d'après mes expériences, qu'un cheval qui fait arriver dans le poumon d'un litre à un litre et demi d'air à chaque inspiration, en conserve, après l'inspiration achevée, environ huit litres, c'est-à-dire plus de cinq fois le volume qui arrive lors d'une seule dilatation ordinaire du thorax. L'inspiration et l'expiration ne correspondent nullement à des alternatives d'absorption et de non -absorption. Le premier acte apporte, à des intervalles réglés, une certaine quantité d'air pur qui s'ajoute à la masse permanente, et remplace la portion de cette masse qui a été chassée lors de l'expiration. L'oxygène peut ainsi pénétrer sans cesse à travers les vaisseaux, et agir sur le sang qui traverse avec rapidité et sans interruption le système capillaire du poumon.

Une fois parvenu dans le sang , l'oxygène s'y dissout tout simplement, ou plutôt y contracte, comme le pense Liebig, une combinaison légère, dont il peut se dégager sans grande difficulté, soit par l'action de la machine pneumatique, soit par la dissolution d'un autre gaz dans ce même fluide, plus ou moins oxygéné. La dissolution pure et simple de l'oxygène dans le sang n'a rien du reste d'invraisemblable; mais elle suppose, comme l'a dit Gay-Lussac, que ce gaz est au moins de onze à quatorze fois plus soluble dans le fluide nutritif que dans l'eau. Le changement de couleur résultant de l'action de l'oxygène sur le sang, la manifestation du même phénomène dans les globules isolés de la fibrine et des autres éléments du liquide, donnent à penser que ce gaz s'associe particulièrement aux globules et à leur matière colorante, d'autant qu'une dissolution de celle-ci, si légère soit-elle,

(1) La Statique des végétaux et celle des animaux, trad. française de Buffon et de do Sauvages. Paris, 1779, p. 200.

-M Dli LA KESP1HATIUN.

montre beaucoup d'affinité pour l'oxygène. D'ailleurs les expériences démontrent que la fibrine a pour ce gaz une affinité assez faible, et que le sérum a pour lui une affinité moindre encore. Ainsi associé au sang, qu'il a rendu rutilant, vermeil , l'oxygène est entraîné avec ce fluide dans toute l'étendue du système artériel, et va oxyder ou brûler, dans les capillaires de toutes ies parties de l'organisme, divers éléments combustibles; puis, dès que celle combustion est opérée et à mesure qu'elle s'effectue, le fluide écarlate reprend peu à peu sa couleur'sombre et les autres propriétés du sang veineux.

En même temps que le sang reçoit de l'oxygène dans le poumon pour devenir artériel , il abandonne de l'acide carbonique. Il y a absorption , endosmose du premier de ces gaz, exhalation ou exosmose du second. L'échange de ces fluides dans l'acte de la respiration constitue un phénomène important, dont toutes les particularités méritent une grande attention , surtout en ce qui concerne la corrélation nécessaire entre la proportion d'oxygène absorbé et celle d'acide carbonique exhalé.

Nous avons vu , d'après les intéressantes recherches de iVIagnus, que les deux sangs tiennent en dissolution de l'oxygène, de l'acide carbonique et même de l'azote. Le sang veineux , qui a perdu dans les capillaires généraux une partie de son oxygène , et qui s'est chargé d'une nouvelle quantité d'acide carbonique, laisse échapper, dès qu'il arrive au poumon, une certaine proportion de ce dernier gaz , auquel se substitue de l'oxygène atmosphérique. Il s'opère là un échange facile à concevoir, échange analogue à celui qui s'effectue en plusieurs circonstances.

En effet, du sang saturé de gaz acide carbonique et mis au contact de l'air, perd une grande partie de cet acide, et absorbe de l'oxygène qui fait perdre au liquide sa couleur sombre et lui donne une teinte vermeille. Lorsque ce sang, au lieu de se trouver en rapport immédiat avec l'air, est enfermé dans une vessie humide, le même phénomène se produit également à travers la membrane : l'oxygène pénètre celle-ci par endosmose, se dissout dans le sang, y déplace le gaz acide qui traverse par exosmose les parois de la vessie. Si ce même sang, libre ou renfermé dans une poche membraneuse, est mis en rapport avec un autre gaz que l'oxygène, avec l'hydrogène, par exemple, l'échange se fait encore, mais avec moins de facilité : le gaz en dissolution redevient libre, et le gaz libre prend la place de ce dernier. Enfin si le sang, une fois saturé d'oxygène, est agité avec de l'acide carbonique, il y a encore substitution : le premier, malgré sa grande affinité pour le fluide sanguin , l'abandonne à mesure que s'opère la dissolution de l'acide carbonique.

Cette substitution d'un gaz à un autre gaz, cette sorte d'échange, dont les conditions sont si bien déterminées, se produit d'une manière incessante dans les organes respiratoires. Une partie de l'acide carbonique dont s'est chargé le sang veineux se dégage lorsque ce fluide, traversant les capillaires du poumon, se met en rapport avec Pair, et il est immédiatement remplacé par de l'oxygène atmosphérique. Le reste de cet acide demeure en dissolution dans le fluide devenu artériel, et revient plus tard s'exhaler par fractions successives, lorsque son véhicule repasse dans l'organe respiratoire, apportant toujours avec ce gaz ancien du gaz nouveau, formé à chaque tour de circulation, principalement, sinon exclusivement, au, sein des capillaires,

DBS PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DÉ LA RESPIRATION. 201 Celte substitution, si facile à concevoir d'une manière générale, implique cependant quelques difficultés dans les détails, et surtout en ce qui concerne les proportions des gaz qui se remplacent réciproquement. La principale d'entre elles consiste si les déterminations de Magnus sont exactes, dans ce fait, que la quantité d'acide carbonique resterait plus considérable dans le sang artériel que dans le sang veineux. Le premier renfermerait pour 100 volumes, 6 volumes et demi d'acide carbonique , et le second seulement 5 volumes et demi pour la même quantité. Une telle différence s'expliquerait, selon moi, très rationnellement, en admettant qu'une certaine partie de l'acide carbonique formé dans les capillaires du poumon reste dans le sang devenu artériel, et s'additionne à celui que ce fluide n'a pas laissé échapper. Seulement, dans celle hypothèse , il semble que ce sang , en repassant à L'état veineux dans les capillaires généraux, devrait contenir, d'une part, tout l'acide carbonique qu'il possédait alors qu'il était encore artériel ; d'autre part, l'acide carbonique nouveau formé lors de la conversion artérioso- veineuse, ce qui donnerait pour le sang noir une somme totale de gaz carbonique supérieure à celle du sang artériel. J'aime mieux croire à une erreur analytique commise par les chimistes qu'à une contradiction flagrante dans les opérations de l'organisme. El cette erreur probable ne tiendrait-elle pas à ce que de l'acide carbonique continuerait à se former dans le sang artériel ( extrait des vaisseaux) aux dépens de l'oxygène qu'il contient en excès ? Ce qui me porte à le croire, c'est que du sang artériel recueilli dans un flacon que l'on ferme immédiatement à l'émeri devient, eu moins d'une demi-heure, presque aussi noir que du sang veineux. Quoi qu'il en soit, l'exhalation de l'acide carbonique coïncide avec l'absorption de l'oxygène. Les deux phénomènes sont corrélatifs ; ils se mettent en équilibre l'un avec l'autre ; le premier ne peut devenir plus actif sans que le second n'acquière une activité correspondante.

L'exhalation de l'acide carbonique, quoique liée étroitement avec l'absorption de l'oxygène, peut néanmoins continuer à se faire pendant un temps plus ou moins long dans un milieu oxygéné, dans de l'hydrogène ou de l'azote , par exemple. Les recherches de divers expérimentateurs mettent ce point hors de toute contestation. Déjà Spallanzani, que nous avons si souvent cité en traitant des fonctions digestives, avait reconnu que les reptiles plongés dans l'hydrogène ou l'azote pur continuent à exhaler de l'acide carbonique, et même en quantité à peu près égale à celle qu'ils dégagent dans l'air atmosphérique. Edwards arriva au même résultat en opérant sur des grenouilles dont le poumon, préalablement comprimé, avait été à peu près débarrassé de l'oxygène et de l'acide carbonique qu'il pouvait retenir. jMiiller et Bergemann ont également constaté que ces batraciens, placés sous une cloche pleine d'hydrogène ou d'azote et mise sur du mercure, produisaient en s^ix heures, de un quart à quatre cinquièmes de pouce cube d'acide carbonique. On avait eu soin de bien comprimer le poumon avant de les soumettre à l'action du milieu non oxygéné. Cependant comme les voies respiratoires pouvaient, malgré cette précaution , conserver encore à leur intérieur une petite quantité d'oxygène et d'acide carbonique, Millier répéta ces expériences en plongeant d'abord les grenouilles dans le vide, qu'on remplissait ensuite de gaz hydrogène purifié , lequel était retiré à plusieurs reprises, emportant avec lui les derniers restes de 1 air atmosphérique, puis remplacé par une nouvelle quantité d'hydrogène dans laquelle les

fyj DE LA RESPIRATION.

reptiles demeuraient jusqu'à asphyxie complète. Les résultats furent toujours les mêmes : la masse d'acide carbonique formé dans de tejles conditions ne fut pas bien inférieure à celle qui est produite a l'état normal. Enfin Bischoff, en enlevant les poumons des grenouilles, a vu ces animaux exhaler par la peau un cinquième de pouce cube d'acide carbonique en huit heures

Ces faits pleins d'intérêt s'expliquent très bien par la présence dans le sang d'une certaine quantité d'oxygène et d'acide carbonique, et par leur déplacement sous l'influence d'un autre gaz. En effet, lorsque les animaux sont renfermés dans de l'hydrogène pur, ce gaz, arrivant au contact du sang, se substitue à l'acide carbonique, de la même manière que l'oxygène dans les circonstances ordinaires, et cet acide carbonique devient libre. D'autre part, l'oxygène que le sang tenait aussi en dissolution continue à brûler le carbone dans le système capillaire, et à donner par là, naissance à une nouvelle quantité de cet acide carbonique, qui à son tour sera déplacé par l'hydrogène du milieu ambiant. Mais comme la somme d'oxygène et d'acide carbonique associés au sang est limitée, il doit arriver, dans les expériences, un moment où ces deux gaz sont entièrement remplacés par ceux au milieu desquels les animaux ont été plongés : alors l'asphyxie se manifeste, si déjà elle n'a précédé cet instant fatal. Les résultats dont nous parlons montrent du reste clairement que la production et le dégagement de l'acide carbonique ne dépendent pas uniquement d'une combustion au sein du poumon, et dérivent, au moins en partie, d'actions effectuées dans les diverses parties de l'organisme.

Maintenant que nous connaissons les quantités exactes d'acide carbonique exhalé dans l'acte de la respiration et le mode de cette exhalation , il faut chercher à savoir de quels éléments du sang provient le carbone employé à la formation de l'acide carbonique.

Lavoisier, Lagrange et les premiers partisans de la combustion respiratoire se sont contentés de dire vaguement que le carbone employé à la production de l'acide carbonique provenait du sang , et particulièrement de ses matériaux usés. Depuis on y a mis plus de prétention : on a tenté de spécifier les principes immédiats qui devaient être brûlés. Les uns ont considéré comme tels les graisses , le sucre, la gomme et tous les principes immédiats non azotés provenant des aliments et impropres à l'assimilation ; les autres ont placé dans la même catégorie la fibrine, l'albumine, les matières animales diverses dans la composition desquelles il entre de l'azote; enfin d'autres encore ont supposé que tel ou tel de ces principes devait servir à peu près exclusivement à la combustion respiratoire. Nous allons voir bientôt que toutes les substances organiques du sang et des tissus sont susceptibles, en se combinant avec l'oxygène , de participer aux phénomènes intimes de la respiration. La plus grande difficulté à cet égard est de reconnaître les conditions dans lesquelles les diverses substances sont brûlées, et le degré précis de leur combustibilité.

En ce qui concerne les principes immédiats non azotés, on ne saurait élever des doutes sur leur emploi à litre de combustibles. Ces principes , tels que la fécule, le sucre, la gomme, la pectine, les spiritueux, si abondants dans les aliments des herbivores, ne peuvent servir à l'assimilation. D'une part, ils ne peuvent se convertir ni eu fibrine ni en albumine, puisqu'ils manquent de. l'azote qui

DES PHÉNOMÈNE CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. doit faire partie intégrante de ces matières organiques ; d'autre part, ils ne peuvent contribuer en rien à la formation de ces matières, car elles ont dans les aliments végétaux ou animaux le carbone, l'hydrogène et l'oxygène qui leur est nécessaire. C'est donc d'après une vue infiniment intelligente que des principes Impropres à se convertir en sang et en tissus sont utilisés à titre de combustibles, et cela surtout en raison de la faible quantité des matières azotées avec lesquelles ils sont associés dans les aliments des herbivores.

En effet, d'après les calculs de M. Liebig, basés sur les analyses de M. Boussingault, un cheval qui consomme en vingt-quatre heures 7 kilogrammes et demi de foin et 2 270 grammes d'avoine ne trouve dans ces aliments que UU& grammes de carbone associé à l'azote. Or comme cette quantité ne représente que le cinquième des 2 450 grammes de carbone brûlés par cet animal dans le même espace de temps, il faut que les principes non azotés fournissent les quatre cinquièmes de l'élément combustible. Mais cela ne suffit pas encore : il faut que toute la somme de carbone nécessaire à la respiration se trouve dans les principes non azotés des aliments, afin que ceux qui contiennent de l'azote, c'est-à-dire l'albumine, la fibrine puissent être utilisés à la reconstitution du sang et à la nutrition des divers tissus. C'est donc grâce à la forte proportion de fécule, de sucre, de gomme que contiennent les aliments végétaux que ceux-ci doivent de pouvoir nourrir, quoique très pauvres en principes protéiques susceptibles d'être convertis en sang; le carbone et l'hydrogène des premiers suffisant et au delà aux combinaisons respiratoires et à l'entretien de la chaleur animale.

Ces principes non azotés que brûle l'herbivore ne viennent plus alimenter le travail respiratoire du carnassier. La chair dont ce dernier se nourrit ne renferme ni fécule, ni sucre, ni gomme, ni alcool; elle ne se compose plus que de fibrine, d'albumine, de diverses matières extractives associées à de la graisse. Or comme 7 kilogrammes et demi de chair ne renferment pas plus de carbone que 2 kilogrammes de fécule, il faut que l'animal consomme une grande quantité de cet aliment pour y trouver à la fois ce qui est nécessaire à la nutrition et ce qui doit servir à l'entretien de la respiration. Évidemment, si le carbone brûlé provient des principes azotés, de la fibrine, de l'albumine, etc., il dérive aussi de la graisse pour une certaine proportion. On voit donc, d'après cela, que le combustible usé par le carnassier n'est pas le même que celui de l'herbivore; ou plutôt ce combustible, qui est le carbone, ne provient pas, pour les deux espèces, d'un même ordre de substances.

Alais ces différences remarquables disparaissent dès que les animaux , quels qu'ils soient, sont privés d'aliments. L'herbivore et le carnassier se trouvent, cette fois, dans les mômes conditions: chez l'un comme chez l'autre, c'est le sang, c'est la substance des tissus qui fournissent le combustible. L'animal se consume luimême; il brûle sa graisse, l'albumine, la fibrine de ses muscles et de tous ses organes, qui s'émacient ; aussi diminue-t-il de poids avec une grande rapidité. L'admirable uniformité du phénomène reparaît, dans tous ses détails, lorsque ces conditions redeviennent identiques pour tous les animaux.

Ainsi, dans l'organisme , tout ce qui contient du carbone est susceptible de brûler. L'oxygène, dans la respiration, ne fait, comme le dit Liebig, aucun choix

quant nux matières susceptibles de s'unir avec lui , et se combine avec tout ce qui lui est offert. Son affinité s'étend sur tout ce qui est carboné ou hydrogéné; il consume le principe azoté comme le principe non azoté; il détruit la fibrine, l'albumine aussi bien que la graisse, le sucre, la gomme, l'alcool, etc. Tout, en un mot, peut être consumé au foyer respiratoire, et, rhuse digne d'être remarquée, c'est d'abord ce qui prédomino et ce qui a une utilité secondaire qui est détruit en premier lieu, le reste ne l'est qu'ensuite et avec lenteur.

Puisque toutes les substances carbonées et hydrogénées, quelles qu'elles soient, sont susceptibles d'être brûlées par la respiration, ce serait se donner une peine bien superflue de vouloir démontrer que l'une quelconque d'entre elles jouit de cette propriété, et ce serait une chose souverainement absurde de prétendre que l'une de celles-là jouit exclusivement, ou à peu près exclusivement, d'un tel privilège; cependant il s'est trouvé, et de nos jours, des esprits assez ingénus pour entreprendre cette double tache.

On sait, et tous les grands chimistes de l'époque le proclament, que la fibrine de l'aliment se transforme en fibrine du sang ; celle du sang, en celle des muscles, sans l'intervention d'aucun élément étranger, car ce principe a la môme constitution dans les trois circonstances. De plus, l'analyse chimique a démontré, dit Liebig (1), que la fibrine et l'albumine renferment les mêmes éléments organiques unis entre eux dans les mêmes proportions de poids, de telle sorte qu'en faisant, par exemple, deux analyses, l'une de fibrine, l'autre d'albumine, on n'obtiendrait, pour la composition centésimale de ces corps, pas plus de différence que pour deux analyses faites sur une même fibrine ou sur une même albumine. » La dissemblance des propriétés de ces deux principes résulte de ce que les éléments de ceux-ci ne sont pas groupés dans le même ordre; mais l'identité de composition implique la possibilité d'une transformation facile de l'albumine en fibrine. Avant que la science en fût arrivée là, Tréviranus, Tiedemann et Gmelin (2) avaient déjà avancé que, dans la respiration, l'albumine se convertit en fibrine sous l'influence de l'oxygène. Plus récemment Schérer a admis la même conversion par suite d'une série de métamorphoses. Enfin MM. Lecanu, Lelellier, Denis, Prévost et Dumas (3) ont reconnu que la quantité de l'albumine du sang diminue par la respiration, et que celle de la fibrine augmente.

Or le fait de cette transformation a été récemment reproduit comme une chose nouvelle, et attribué à la combustion d'une partie du carbone de l'albumine. En admettant qu'il y ait, contrairement aux assertions de Mulder, de Liebig.de M. Boussingault et de tant d'autres, une différence de composition entre la fibrine et l'albumine, et que cette différence se traduise par quelques atomes de carbone, au profit de l'albumine, comme semblent l'indiquer les moyennes des analyses de MM. Dumas et Cahours, voici à quels résultats on arriverait.

Un cheval ayant 25 kilogrammes de sang possède, pour toute la masse de ce liquide , une somme totale de 1 700 grammes d'albumine, puisque le sang de ce

(1) Chimie organique appliquée à la physiologie animale, p. 46. '. (2) Burdach, Traité de physiologie, Paris, 1811, t. IX, p. Ti40. <3) Burdach, t. IX, p. 537, et t. VI, p. U(i.

solipède contient 68 millièmes de ce principe immédiat. ^b^ W^^ 100 parties 53,5 de carbone, et la fibrine du sang du cheval o2,6, d après M Dumas , la première a donc un peu moins d'un cinquante. deuxième de carbone de plus que la seconde ; ce qui fait pour la totalité de l'albumine du sang 1 5^,3 de carbone en excès sur le carbone de la fibrine. Or, en supposant que dans 1 acte de la respiration toute l'albumine que contient le sang soit convertie en l.bnne, elle n'aura fourni à la combustion que la cent soixante-troisième partie des 2 oOO grammes brûlés par le cheval en vingt-quatre heures, lin supposant , en outre, que les o 800 grammes d'albumine des 100 kilogrammes de chyle et de lymphe verses dans le torrent circulatoire, pendant cette période, soient de même totalement convertis en fibrine, ils ne participeraient à la respiration que pour 2^,8 de carbone. Enfin le sang serait-il renouvelé cinq fois en vingt-quatre heures, et son albumine tout entière serait-elle convertie cinq fois en fibrine, qu'elle ne donnera.! en somme, avec celle du chyle et de la lymphe, que 101g' ,3 à la combustion respiratoire, c'està-dire ce qu'il faut pour une heure et quelques minutes. Cet aperçu , qu'il est inutile de commenter, suffit pour montrer le néant d'une prétendue théorie que, du reste, personne n'a prise au sérieux.

L'action comburante de l'oxygène mis en rapport avec le sang s'exerce donc sur tous les matériaux organiques de ce fluide, de même que sur ceux des tissus , mais elle porte d'abord et principalement sur les substances non azotées, telles que la graisse, le sucre, la fécule métamorphosée ; elle attaque ensuite les substances azotées' protéiques, comme la fibrine, l'albumine, qui, dans plusieurs conditions physiologiques, font presque tous les frais du travail ultime de la respiration. Mais on ne sait pas très exactement si ces principes divers sont complètement brûlés, ou s'ils le sont seulement en partie ; et dans ce dernier cas, quelle est la nature précise du résidu de cette oxydation inachevée.

Ainsi, par exemple, lorsque le sucre brûle, ses douze atomes de carbone sont-ils transformés en acide carbonique, ses vingt et un atomes d'hydrogène sont-ils en même temps convertis en eau, et ses dix atomes d'oxygène mis en liberté ? De même, lorsque les graisses sont soumises à la combustion, leurs divers principes, l'acide margarique , l'acide oléique , la glycérine sont-ils tous détruits à la fois et d'une manière complète, ou bien, après avoir perdu une cerjaine proportion de carbone et d'hydrogène, se métamorphosent-ils en substances nouvelles destinées à être évacuées avec la bile ou avec l'urine? Ces deux ordres de résultats sont possibles, et les derniers sont peut-être les plus ordinaires. M. Liebig , dans ses savantes considérations sur le développement des métamorphoses, à l'aide des équations chimiques, montre que le sang et la substance des tissus, c'est-à-dire les éléments de la protéine, peuvent, par l'action de l'oxygène, se transformer en urée, en acide choléique, en ammoniaque. Les acides urique et hippurique éliminés par les reins ont aussi la même origine; et ces substances, dérivées des tissus ou du sang par suite d'une déperdition, d'une soustraction de carbone et d'hydrogène, changent peut-être plusieurs fois d'état , suivant les variations qu'éprouvent les proportions de leurs éléments constitutifs. L'acide urique , par exemple, en s'oxydant, donne naissance à l'urée et à l'alloxane; celle-ci, en se combinant avec une nouvelle quantité d'oxygène, donne naissance à de nouveaux acides, et ainsi pour

d'autres principes plus ou moins complexes. Il est infiniment probable que la combustion est incomplète pour la plupart des substances organiques, car dans l'hypothèse opposée, lorsque 100 parties de fibrine brûleraient, 52 parties de carbone seraient converties en acide carbonique, 7 parties d'hydrogène seraient employées à la formation de l'eau, 16 parties d'azote et 23 parties d'oxygène seraient mises en liberté. La chimie a toute une série de belles découvertes à attendre de cette étude encore à peine ébauchée.

L'acide carbonique une fois formé aux dépens des éléments du sang et des tissus et de l'oxygène atmosphérique, reste associé au fluide nutritif pendant un certain temps, puis va s'exhaler dans les voies aériennes à mesure que de nouvelles quantités d'oxygène sont absorbées. L'état sous lequel il se trouve dans ce liquide n'est point encore parfaitement connu. Plusieurs physiologistes, s'appuyant sur le fait du dégagement d'acide carbonique qui s'opère dans le sang, sous l'influence d'un courant d'oxygène, ou de l'action de la machine pneumatique, pensent que ce gaz se dissout tout simplement dans le sang à mesure qu'il se produit pour reprendre son état aériforme et s'exhaler au sein des poumons, où il est continuellement remplacé par l'oxygène atmosphérique. D'autres prétendent qu'il se combine aux Bases alcalines du sang et aux carbonates, qu'il transforme en bicarbonates, pour s'en séparer plus tard par l'action des acides lactique , acétique produits dans les organes respiratoires, ou par celle d'un acide particulier récemment signalé par M. Verdeil, acide qui serait sécrété par le poumon lui-même. Bien que , d'après les calculs de M. Liebig, 1 000 volumes de sang renferment 609 volumes d'acide carbonique à l'état de bicarbonate de soude, il n'est pas bien démontré que la portion de ce gaz qui se dégage continuellement dans l'acte de la respiration provient d'une décomposition continuelle de ce sél. Enfin, quelques auteurs admettent avec ce dernier (1) que i'acide carbonique formé par le travail de la combustion respiratoire se combine avec la substance des globules sanguins, puis s'en sépare sous l'influence de l'oxygène absorbé dans les capillaires du poumon.

Ainsi, d'après le savant chimiste, les globules du sang renferment une combinaison de fer qui se sature d'oxygène dans les capillaires du poumon. Ces globules du sang artériel , en passant dans les capillaires généraux , cèdent de l'oxygène à divers principes organiques, qui se métamorphosent ou qui brûlent d'une manière plus ou moins complète ; ils se combinent alors avec l'acide carbonique résultant de cette combustion, et perdent leur teinte vermeille pour devenir d'un rouge foncé. Revenus au poumon, les globules reprennent l'oxygène qu'ils avaient perdu, et laissent en même temps échapper i'acide carbonique dont ils s'étaient chargés au moment de la conversion du sang artériel en sang veineux. Le fer y serait à l'état de peroxyde après avoir traversé le poumon ; à celui de protoxyde, une fois que les globules auraient abandonné une partie de l'oxygène; puis à l'étal de carbonate de protoxyde , dès que cet oxyde se serait combiné avec l'acide carbonique. Couséquemment le peroxyde de fer des globules du sang artériel passerait à l'état de carbonate de protoxyde dans les capillaires généraux, puis reviendrait à la forme

(1.) Chimie organique appliquée à la physiologie animale, p. 272 etsuiv.

DES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 207 de peroxyde dans le poumon, et ainsi de suite. Celle manière de voir, qui soulève plusieurs objections sérieuses, est une hypothèse séduisante à laquelle il manque une démonstration, dont l'importance est du reste fort accessoire.

L'action de l'oxygène introduit par là dans le sang ne s'exerce pas seulement sur le carbone des matières organiques ; elle s'étend aussi, dans des limites assez restreintes, à leur hydrogène; mais elle n'atteint nullement leur azote.

Lavoisier, Laplace, et après eux un grand nombre d'auteurs, ont pensé qu'une partie assez notable de l'oxygène enlevé à l'air se combine avec l'hydrogène du sang pour former de l'eau destinée à être éliminée par la transpiration pulmonaire. Depuis on a mis en doute, et même on a tout à fait nié cette combinaison, dont les preuves sont moins évidentes que celles de la combustion du carbone. Les dissidences qui ont surgi sur ce point s'expliquent par la difficulté de reconnaître si la quantité de l'eau du sang éprouve des variations sous l'influence de la respiration, et par celle de montrer clairement qu'une partie du produit de la perspiration pulmonaire dérive de l'eau formée aux dépens de l'oxygène atmosphérique et de l'hydrogène des matières organiques.

Cependant le fait de la combustion de l'hydrogène, et partant celui de la production d'une certaine quantité d'eau , se déduisent : 1° de ce que tout l'oxygène soustrait à l'air n'est pas rendu à ce fluide sous forme d'acide carbonique ; 2° de ce que tout l'hydrogène des matières alimentaires ne se retrouve pas dans les déjections d'un animal dont la nutrition est stationnaire ; 3° de la possibilité d'une combustion complète de quelques substances introduites dans l'économie. En effet, si l'oxygène qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique n'a pas été employé à la suroxydation des matières organiques ou des produits de sécrétion, il a dû servir à la combustion d'une certaine quantité d'hydrogène. Si, ensuite, l'hydrogène que les déjections ont perdu n'a point, comme cela est probable, concouru à l'assimilation, il a dû être brûlé. Enfin, si quelques substances non azotées, telles que le sucre, la graisse, ont éprouvé une combustion complète de leur carbone, il a dû arriver que leur hydrogène ait été brûlé, sinon il se serait retrouvé à l'état gazeux parmi les produits de l'exhalation pulmonaire. Il est assez singulier que des physiologistes excellents logiciens, et des chimistes fort habiles aient à la fois soutenu que certaines substances étaient complètement brûlées , et que néanmoins leur hydrogène n'était nullement employé à la formation de l'eau, comme si les matières organiques pouvaient perdre totalement leur carbone par la combustion , sans que leur hydrogène ne devînt libre. Mais, tout bien considéré, si l'hydrogène est employé à former de l'eau dans les actes de la respiration , ce n'est qu'en très petite quantité, puisque la proportion d'oxygène qui n'est point combinée au carbone est assez minime, et que d'autre part, comme j'ai pris à tâche de le prouver précédemment, la plupart, et peut-être même la totalité des matériaux du sang ou des tissus sont seulement en partie brûlés par la respiration, puis éliminés sous forme de composés nouveaux par les sécrétions excrémentitielles.

Quant à l'azote qui se trouve dans le sang et qui est exhalé en proportion fort minime, il provient très probablement en grande partie de l'atmosphère. Son absorption, sa dissolution et son renouvellement s'opèrent sans doute selon les lois qui président a ces divers phénomènes, en ce qui concerne l'oxygène; mais ils ne

DE LA HRSIUUATION.

sont que d'un intérêt très secondaire, car ce gaz, qui est associé au sang, à raison de 1 volume à 1 volume et demi pour 100, ne paraît jouer aucun rôle dans le travail de la respiration et de la nutrition. Si les expériences qui ont constaté une exhalation d'azote avec augmentation très faible de ce gaz dans l'air où se trouvaient enfermés des animaux sont exactes, il faudrait admettre qu'une certaine traction de l'azote du sang provient do;; aliments ou de l'air dissous dans les boissons. Dans tous les cas, ce qui vient de l'air expiré prouve, par sa faible proportion, que l'azote est peu soluble dans le sang, et qu'il n'a pas beaucoup d'affinité pour les principes de ce fluide.

Il résulte de l'exposition des phénomènes intimes de la respiration que cette fonction importante se compose d'une série d'opérations dont le siège est très étendu, la nature fort complexe et le mode assez diversifié. Ces phénomènes commencent dans le poumon, se continuent dans le système circulatoire de toutes les parties et viennent s'achever à leur point de départ : ils se lient d'une manière très étroite, comme nous le ferons voir plus lard, avec les fonctions assimilatrices et sécrétoires; peut-être même ne restent-ils étrangers à aucune des actions moléculaires de l'organisme.

Le poumon, que l'on a considéré comme le siège exclusif des actes intimes de la respiration, c'est-à-dire comme l'organe dans lequel le sang s'achève et prend les qualités qui le rendent apte à vivifier et à nourrir, comme le foyer où s'accomplissent l'absorption de l'oxygène, la combustion des éléments usés, la formation de l'acide carbonique, de l'eau , et enfin l'exhalation de ces produits; le poumon, dis-je, n'est pas à lui seul le siège des phénomènes respiratoires. Cet organe admirable, que la nature a disposé pour rendre facile et multiplier à l'infini les rapports de l'air avec le fluide nutritif, prend une part bieu définie à l'accomplissement des actes de la respiration. C'est dans son intérieur que s'effectue : 1° l'absorption de l'oxygène, l'exhalation de l'acide carbonique, de l'azote, ou, en d'autres termes, l'échange des gaz ; 2° la conversion du sang noir, de la lymphe et du chyle en sang artériel. Le reste s'opère ailleurs. La combustion du carbone des éléments du sang et des tissus , celle d'une certaine partie d'hydrogène, la conversion du sang artériel en sang veineux, se passent dans les capillaires de toutes les parties du corps. Les phénomènes de combustion seuls s'opèrent partout, dans le poumon comme dans les diverses parties de l'organisme. Mais tous les autres sont en quelque sorte incompatibles, les premiers par rapport aux seconds , car ceux-là ont leur siège dans les capillaires de la petite circulation ou de l'organe respiratoire, tandis que ceux-ci ont le leur dans les capillaires généraux ou de la grande circulation. Cette combustion, générale par son siège , est générale aussi par son objet : elle s'exerce sur tous les matériaux de l'organisme, de même qu'elle s'efléetue dans toutes les parties ; elle transforme à la fois les matériaux du sang et ceux des tissus, les principes assimilables et les principes non assimilables, les principes usés et ceux qui n'ont point encore servi. C'est par elle aussi que la chaleur animale s'entretient à son degré ordinaire, quelle que soit la température du milieu dans lequel les animaux sont appelés à vivre. Or, comme d'après les expériences de M. Despretz la combustion de 1 gramme de carbone dégage une somme de calorique suffisante pour porter 105 grammes d'eau de 0 à -f- 75, somme

DES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION. 209 égale à 7 875 degrés, les 2 500 grammes du même corps brûlés, par la respiration du cheval, en vingt-quatre heures porteraient 525 kilogrammes d'eau à -f 37 degrés et demi, c'est-à-dire produiraient 19,687,500 degrés de chaleur. Le calorique produit par la combustion de l'hydrogène, lés mutations diverses, les frottements s'ajoute encore à la somme précédente.

Les actes respiratoires propres au poumon s'y effectuent avec une extrême rapidité, et transforment pour ainsi dire instantanément le sang veineux en sang artériel à mesure qu'il traverse le système capillaire de cet organe. Ce sont eux qui déterminent Partérialisation du sang et lui donnent les propriétés d'un fluide parfait, tel qu'il doit être pour vivifier et nourrir les organes. Les autres actes de la fonction, c'est-à-dire ceux qui se passent dans les capillaires généraux, sont loin d'agir dans le même sens sur le liquide nutritif, car ils le ramènent à l'état veineux, lui font perdre sa couleur rutilante, la propriété de stimuler les organes, de concourir à leur nutrition, et en un mot de servir à l'entretien de la vie. Aussi est-il important de bien distinguer les premiers des seconds , puisque ceux-ci exercent sur la constitution et les qualités du sang une action diamétralement opposée à celle des autres.

Déjà du temps de Lovver, on savait que le sang prend sa teinte vermeille dans le poumon quand la respiration s'effectue régulièrement , et qu'il en sort noir si celte fonction est interrompue. Goodwin voulut rendre le phénomène appréciable à la vue en mettant à découvert le poumon d'une grenouille dans lequel on voit, par suite de la transparence des parties, le sang qui vient du cœur et celui qui retourne à cet organe; mais comme le poumon des batraciens et des autres reptiles reçoit un mélange de sang veineux et de sang artériel , il est fort difficile, quoi qu'en dise l'observateur anglais , de saisir nettement le changement de couleur éprouvé par le sang lors de son passage à travers les capillaires pulmonaires. Ce fut Bichat qui, par des expériences d'une extrême simplicité, démontra que l'arlérialisation du sang s'opère dans le poumon, de plus, qu'elle y est manifeste, instantanée et complète.

Bichat (1) ayant adapté un robinet à la trachée-artère d'un chien el un autre robinet plus petit à l'artère carotide, a pu juger du temps que le sang emploie à perdre sa teinte vermeille et à la reprendre, suivant que la respiration est suspendue ou rétablie : 1° lorsque le robinet de la trachée a été fermé, el que par conséquent la respiration a cessé de s'effectuer, le sang de l'artère commence à s'obscurcir au bout de trente secondes : sa teinte est foncée au bout d'une minute, et elle devient tout à fait semblable à celle du sang veineux après une minute et demie ou deux minutes. La couleur du sang devient plus promptement noire si le robinet de la trachée est fermé à la suite de l'expiration au lieu de l'être après l'inspiration. 2° Quand ce robinet, fermé depuis un temps assez long, vient à être ouvert, le sang qui s'échappe de l'artère reprend presque aussitôt sa teinte vermeille. Il suffit d'une période de trente secondes pour que le vaisseau donne écoulement au sang noir qu'il contenait, et à celui que le cœur y envoie à l'instant où le cours de l'air est rétabli dans les voies respiratoires. 3" Enfin si, au lieu d'ouvrir brus-

(1) Recherches physiologiques sur la vie el la mort, p. 2'iG, 3e édit,, an xm.

quemcnt et complètement le robinet de la trachée on ne l'ouvre qu'en partie, le sang ne reprend qifh demi sa couleur vermeille , mais il la reprend encore a\ec rapidité. Ainsi , quand la trachée est fermée, le sang qui traverse le poumon cesse peu à peu de prendre la teinte rutilante ; il ne tarde pas à en sortir aussi noir qu'il y est entré, dès que Pair retenu dans les bronches et les vésicules pulmonaires a été totalement privé de son oxygène. Au contraire, lorsque le cours de l'air est rétabli, ce même sang redevient tout à coup rutilant, et l'artère ne laisse plus échapper (pie le sang noir qu'elle renfermait à l'instant où le fluide atmosphérique a pu reprendre son cours habituel.

C'est donc en traversant les vaisseaux capillaires du poumon, c'est-à-dire dans l'espace de quelques secondes, que le sang veineux se transforme en sang artériel; c'est pendant ce trajet si court, et si rapidement parcouru, que le sang noir devient vermeil, que la lymphe et le chyle s'identifient avec le fluide nutritif, de manière à former un tout homogène, qui est, à sa sortie des capillaires du poumon, ce qu'il sera dans les veines pulmonaires, les cavités gauches du cœur, Paorle et toutes les divisions du système artériel. Le sang artériel est achevé dans le poumon. Pour devenir tel , il a absorbé de l'oxygène jusqu'à saturation , et il a exhalé de l'acide carbonique; il est devenu vermeil de sombre qu'il était auparavant, et par suite de ces modifications, il a acquis l'aptitude à stimuler les organes, à leur céder les matériaux de nutrition et les principes des sécrétions ; en un mot, ce fluide n'a plus aucun changement à éprouver pour remplir le rôle complexe qui lui est départi : il ne se modifiera de nouveau que dans les vaisseaux capillaires de toutes les parties de l'organisme; mais cette fois ce sera pour reprendre la couleur noire, les caractères et les propriétés du sang veineux.

L'action exercée par l'air sur le sang est plus ou moins complète, ou plus ou moins étendue, suivant le degré de perfection de l'appareil respiratoire et la nature du milieu dans lequel il fonctionne.

Les animaux à sang chaud, c'est-à-dire les mammifères et les oiseaux, sont ceux dont l'appareil respiratoire est le. plus compliqué. Il y présente une surface immense par suite de la multiplicité des petites cellules membraneuses de leurs poumons. Aussi ces vertébrés font-ils une énorme consommation d'air, et jouissent-ils d'une température propre très élevée. Les phénomènes de combustion qui se passent en eux jouissent d'une telle activité, que ces animaux ne peuvent supporter longtemps la privation de l'air sans périr, ni l'abstinence sans perdre très vite une partie de leur substance. Le volume de leurs poumons, les dimensions des vésicules pulmonaires, l'abondance ou la rareté du tissu cellulaire inler- Jobulaire, l'ampleur de la poitrine, établissent quelques nuances sous le rapport de la perfection de l'hématose, nuances qui s'exagèrent et se multiplient par l'effet de circonstances morbides, comme le rétrécissement des voies aériennes, la compression du poumon, les obstacles apportés à son expansion, la diminution de sa perméabilité, l'induration, la tuberculisation, la destruction d'une certaine partie de son tissu. La respiration, plus ou moins gênée sous l'influence de ces causes, continue à s'opérer, pourvu que le poumon reste sain dans une assez faible partie de son étendue.

Les animaux à sang froid, reptiles, poissons et invertébrés, ne possèdent plus

DES PHÉNOMÈNES CHlfalQOBS Dli LA RESPIRATION. 211 un appareil à surface aussi vaste. Ceux (le ces derniers qui ont un poumon ont cet orgaïifl réduit à l'état d'un simple sac sans vésicules , ou à vésicules peu nombreuses et le plus souvent incomplètes; ils consomment peu d'air, peuvent vivre dans un milieu pauvre en oxygène, et ne possèdent pas une température propre beaucoup pins élevée que la température ambiante. On sait que des reptiles, tels (pie des crapauds, ont pu vivre dans des excavations de blocs de pierre, dans du plâtre gâché, bien que l'air pût à peine parvenir à ces animaux à travers des interstices étroits, des fissures ou de simples porosités. Les animaux à sang froid pourvus de branchies respirent dans l'eau et hématosent leur fluide nutritif aux dépens de l'oxygène en dissolution dans le milieu ambiant. Les phénomènes de combustion y étant très lents, consomment peu de substances organiques, et rendent ainsi supportable une abstinence très prolongée.

Mais, quelle que soit l'étendue de la respiration , celte fonction est absolument indispensable à l'entretien de la vie dans tous les êtres organisés; et elle s'exerce déjà d'une manière incontestable chez ceux qui n'ont pas encore d'organes respiratoires spéciaux, car elle peut s'opérer sur toutes les surfaces où le fluide nutritif est en rapport avec l'oxygène, comme à la peau, aux muqueuses digeslives, ele. Celte respiration disséminée ou tégumentaire, insuffisante pour les animaux supérieurs, n'y persiste pas moins comme complément d'une respiration localisée plus ou moins parfaite. Tous les animaux, quels qu'ils soient, ne peuvent vivre longtemps dans un milieu dépourvu d'oxygène. Les polypes, les mollusques, les articulés, les insectes aquatiques, les entozoaires, aussi bien que les poissons, meurent dans l'eau non aérée; tous périssent aussi dans le vide, dans l'hydrogène, l'azote et les autres gaz non respirables. L'embryon dans l'œuf et le fœtus dans le sein de sa mère ne peuvent se soustraire à la nécessité impérieuse d'une respiration plus ou moins étendue.

En effet, pendant l'incubation, le travail respiratoire est incontestable. La coque de l'œuf est poreuse , l'air la traverse et va s'accumuler à l'une de ses extrémités dans un espace qui s'agrandit à mesure que la partie aqueuse du blanc s'évapore; cet air perd de son oxygène et reçoit en échange de l'acide carbonique, ainsi que l'analyse l'a démontré. Le jaune se déplace en se rapprochant de la coque ; l'embryon se développe à la partie la plus périphérique ; les vaisseaux ombilicaux et allantoïdiens viennent s'étaler vers l'extérieur pour rapprocher le sang de l'air atmosphérique. Cet œuf, plongé dans l'eau , dans l'hydrogène , l'azote, ne permet plus à l'oiseau de s'y développer. Son incubation s'arrête dès que la coque est recouverte d'un enduit imperméable. L'œuf des vertébrés vivipares peut également respirer, car l'enveloppe membraneuse si mince qui le renferme est en contact, dans la vipère, par exemple, avec le prolongement sacciforme et non vésiculeux du poumon. Très probablement aussi , les œufs du requin et des autres poissons ovo-vivipares respirent aux dépens de l'oxygène cédé par le sang des vaisseaux de l'oviducte.

Dans le fœtus des mammifères, il y a aussi une sorte de respiration. Le sang que fournit la mère au jeune sujet a d'abord toutes les propriétés vivifiantes qui le rendent apte à la nutrition et au développement de ce dernier ; de plus, le sang qui, du fœtus, revient à ses enveloppes, reçoit, par un échange, les éléments qui lui rendent ses propriétés premières, et abandonne ce qu'il a de superflu; en un

mot, ce fœlus respire par son placenta , comme nous le venons plus tard, et au lieu de puiser l'oxygène dans un milieu étranger, il le tire du propre sang de sa mère : il verse aussi dans le sang de celle-ci ce que le sien renferme de matériaux nuisibles ou superflus.

La respiration est donc une fonction extrêmement importante, et immédiatement nécessaire à l'entretien de la vie, et cela d'autant plus que l'animal se rapproche davantage des degrés supérieurs de la série. Aussi la suspension du travail respiratoire entraîne-t-elle rapidement la mort.

L'asphyxie qui résulte de celte suspension, ou qui est la suspension elle-même, peut tenir à la privation totale d'air ou à l'insuffisance de ce fluide. Celle-là doit être, au point de vue physiologique, parfaitement distinguée de l'asphyxie que déterminent l'hydrogène sulfuré ou d'autres gaz délétères mêlés à l'air en certaine proportion, car la dernière est un véritable empoisonnement qui peut être produit, quelle que soit la voie par laquelle ces gaz sont absorbés.

La première espèce d'asphyxie, celle par privation d'air, se produit pour tous les animaux, dans le vide, dans l'hydrogène, l'azote, les divers gaz irrespirables, et pour les animaux à respiration pulmonaire et exclusivement aérienne, dans l'eau même saturée d'oxygène. L'expérience a appris que dans le vide de la machine pneumatique les oiseaux ne vivaient que trente à quarante secondes , les petits mammifères une minute, les grenouilles et les salamandres de une à trois heures, les insectes plusieurs heures; M. Biot dit même que des insectes vivent une semaine dans un milieu où l'air raréfié n'a plus qu'une tension de 1 à 2 millimètres; et Spallanzani a vu les limaçons vivre plusieurs jours sous le récipient pneumatique. Les mammifères et les oiseaux ne vivent que quelques minutes dans l'azote ou dans l'hydrogène pur; les grenouilles y vivent trois, quatre et même jusqu'à douze heures, seulement elles ne tardent pas à y éprouver une espèce de torpeur profonde, et à y cesser leurs mouvements respiratoires. Sous l'eau, les animaux à respiration aérienne ne tardent pas à périr, surtout ceux dont les narines ne sont pas disposées de manière à s'opposer à la pénétration du fluide ambiant dans les voies respiratoires: il suffit d'une submersion de quelques minutes pour que les mammifères et les oiseaux y éprouvent l'asphyxie. Les hommes très habiles à plonger ne peuvent rester dans ce milieu plus de deux ou trois minutes. La poule d'eau qu'on y maintient pendant trois minutes y meurt, d'après les observations de M. Edwards : toutefois elle y demeure, comme je l'ai remarqué, pendant cinquante à soixante secondes sans faire d'efforts pour en sortir. L'hippopotame que nous voyons au Jardin des plantes reste caché souvent au fond de son bassin pendant trente à quarante secondes. Mais les carnassiers amphibies, tels que les morses et les phoques dont les narines peuvent se fermer complètement; les cétacés, comme les stellères, les dauphins, le narval, la baleine, s'y tiennent plongés sans mouvements pendant cinq minutes et quelquefois plus d'un quart d'heure, si l'on en croit Scoresby, cela, grâce à des dispositions spéciales de l'entrée des voies aériennes, à des sinus veineux de l'abdomen et à des plexus artériels particuliers sur les côtés de la colonne vertébrale, dont l'influence sur la circulation n'est pas du reste encore parfaitement déterminée. Les animaux à sang froid, qui peuvent respirer par la peau, vivent dans l'eau bien plus longtemps encore. Les grenouilles,

DES PHÉNOMÈNES CHIMIQUES Dti tX RESPIRATION. - -

suivant Edwards, vivent on été plusieurs heures sous l'eau courante, et en hiver plusieurs mois, si la température est assez basse; elles y vivent même quelques ours h la suite de l'ablation complète des poumons. On sait que dans 1 eau distillée, bouillie ou privée d'air par un moyen quelconque, les reptiles et les poissons pér.s-

sent bientôt asphyxiés.

I a seconde espèce d'asphyxie tient à l'insuffisance de 1 air, so.t que 1 espace ou se trouvent enfermés les animaux soit trop restreint, soit que cet air ne se renouvelle pas assez dans un espace plus ou moins étendue, soit que ce tlti.de arrive à un degré trop considérable de raréfaction, ou enfin que, dans un temps donne,

11 n'en pénètre pas une assez grande quantité dans le poumon pour y fournir tous les éléments de l'hématose.

Dans un espace circonscrit, d'une faible étendue, où l'air ne se renouvelle pas, ou dans lequel il ne se renouvelle que très imparfaitement, ce fluide est bientôt altère par la respiration, puisque l'air expiré a perdu de h à 6 centièmes d'oxygène, et s'est chargé de 3 à 6 centièmes d'acide carbonique, qui s'ajoutent aux 5 dix millièmes de ce dernier gaz que renferme normalement l'air atmosphérique. L'altération du fluide aérien une fois parvenue à un certain degré n'est plus compatible avec l'accomplissement régulier des phénomènes respiratoires. Dès que l'air ne contient plus que de 15 à 16 centièmes d'oxygène au lieu de 21, et qu'il est chargé de 5 à 6 centièmes d'acide carbonique, il est extrêmement vicié. Si la proportion d'oxygène est réduite à 10 centièmes, l'asphyxie y devient bientôt imminente, comme on l'a constaté dans les mines très profondes. Les animaux à sang chaud ne peuvent donc pas épuiser l'air confiné de tout l'oxygène qu'il renfermait; mais les vertébrés à sang froid et la plupart des animaux inférieurs jouissent, d'après Spallanzani, du privilège de consommer totalement cet oxygène, et par conséquent de vivre dans un milieu tant qu'il possède encore de ce fluide vivifiant. L'asphyxie qui se produit dans de telles conditions reconnaît pour double cause l'insuffisance de l'oxygène et l'excès de gaz acide carbonique. Celui-ci, en parvenant dans les voies respiratoires, n'agit pas comme les gaz neutres, l'hydrogène et l'azote, par exemple; il semble jouir d'une action toxique spéciale, puisque les animaux y meurent bien plus vite que dans ceux que nous venons de nommer. Les expériences de Collard de Martigny montrent en effet que les oiseaux périssent au bout de quelques minutes dans un mélange de 79 parties d'acide carbonique sur 21 d'oxygène. Or si cet acide n'avait, de même que l'azote, aucune action sur l'économie, la vie s'entretiendrait régulièrement dans un milieu, ou le premier se trouverait substitué au second. Cependant MM. Regnaull et Reiset assurent que divers animaux peuvent respirer impunément au sein d'une atmosphère contenant la moitié de son volume d'acide carbonique, pourvu que la quantité d'oxygène y reste à l'état normal.

En se basant sur ces données et sur la proportion d'oxygène consommée par un animal en une période déterminée, il est facile de calculer le temps qui serait nécessaire pour rendre irrespirable une atmosphère confinée. Un cheval renfermé dans un espace ayant k mètres de longueur, k mètres de largeur sur 3 mètres

12 centimètres et demi de hauteur, aurait, si le local était parfaitement clos, 50 mètres cubes d'air à sa disposition. En vingt-quatre heures cet animal absorbe* l'ait a peu près 5 mètres cubes d'oxygène, et exhalerait un peu moins de 5 mètres

-"l l)K I.A RESPIRATION.

cubes d'acide carbonique. Or, an bout de ce laps de lemps, l'air n'aurait plus que dix et demi pour 100 d'oxygène, et parait saturé de dix centièmes d'acide carbonique; il serait arrivé par conséquent au degré d'altération qui détermine l'asphyxie : l'animal ne tarderait pas à y périr, à supposer môme qu'il pût réduire à ce point la proportion de l'oxygène. Dans un espace d'une étendue double, c'està-dire de 100 mètres cubes, et toujours exactement fermé, l'air ne renfermerait pins, au bout de vingt-quatre heures, que seize et demi pour 100 d'oxygène, et coil tiendrait 5 centièmes d'acide carbonique. L'atmosphère confinée serait donc dans toute sa masse aussi viciée que l'air qui est expulsé du poumon après avoir servi une fois à la respiration, et déjà cet air ainsi altéré cesserait d'être respirable, d'après plusieurs expérimentateurs habiles.

Il est évident qu'il faudrait donner aux habitations des animaux des proportions énormes, si ces habitations, exactement fermées, s'opposaient au renouvellement de l'air. Ainsi, suivant les calculs de M. Iîoussingault, il faudrait à une vache, qui produit en vingt-quatre heures h mètres cubes d'acide carbonique, une atmosphère confinée de 200 mètres cubes pour que, après douze heures, il y eût seulement dans celte atmosphère un centième d'acide carbonique substitué à un centième d'oxygène. 11 importe donc, à défaut d'espace, de faciliter le renouvellement de l'air que respirent les animaux, non-seulement pour remplacer l'oxygène consommé et disperser l'acide carbonique produit, mais aussi pour limiter l'élévation de la température de ce fluide et entraîner à l'extérieur les émanations animales, qui le vicient souvent autant que les actes de la respiration. Les interstices, ou les jointures des portes et des fenêtres, suffisent déjà, même dans des espaces fort restreints, à un renouvellement d'air tel que ce fluide reste à peine chargé d'un centième d'acide carbonique et privé d'un équivalent d'oxygène. Lnfin des ouvertures convenablement disposées opèrent, quoique assez étroites, une ventilation suffisante, d'autant plus active que la température intérieure diffère plus de la température ambiante.

L'air confiné, pour peu qu'il se renouvelle, conserve donc les qualités qui le rendent apte à servir à la respiration. Le renard et le lapin dans leurs terriers, souvent étroits et profonds ; la marmotte dans sa retraite, dont elle ferme l'entrée ; la taupe dans ses galeries souterraines , les reptiles cachés sous la terre nous le prouvent suffisamment. Mais il importe de remarquer, d'une part, que les animaux hybernants, une fois engourdis, respirent avec une telle lenteur qu'ils consomment à peine la trentième partie de l'oxygène qu'ils absorbent dans les circonstances ordinaires; aussi peuvent-ils alors, sans périr, séjourner pendant quelque temps dans un air très vicié, pauvre en oxygène, et même dans un milieu composé d'azote, d'hydrogène ou d'acide carbonique; d'autre part, les reptiles, qui peuvent constamment respirer sans danger un air impur, respirent peu une fois plongés dans la torpeur; ils consomment une faible quantité d'oxygène, et en épuisent à peu près complètement le milieu où ils se trouvent. Cette particularité fait comprendre que les crapauds renfermés par Hérissant dans de petites boites scellérs de plaire gâché aient vécu plus d'une année aux dépens du peu d'air qui leur parvenait à travers les pores de celte subsiancc.

L'insuffisance d'air ne se fait pas seulement sentir dans des espaces étroits et

DBS PfltNOMÉNBS CHWIQUÇS Mi I.A HESPUIATION. M

..vKtcncu fermés ou dans des espaces plus grands dont L'atmosphère n'est pas 1 elle exerce encore ses effets dans d'antres concluons: ams, su, ù .'.ues, où ce fluide est trop raréfié, et dans plusieurs constances

, ' „s anormale*, comme lorsque le tboras ne se dilate pas l'obstacle que la tympanite apporte si souvent, chez les ruminants u j u du £Z taque la loue est comprimée ou qu'elle a perdu sa ***** ,1's enduits aériens sont rétrécis, les bronches obstruées par des mue - S le poumon induré , envahi par le tubercule, et devenu .mpermeable dans la

nlus grande partie de son étendue. , P Sxie se produit dans une atmosphère confinée, lorsque celle-ci est chargée de certains gaz déictères , l'acide sulfhydrique, l'hydrogène phosphore. Le plus délétère de tous est l'hydrogène sulfuré. Il suffit , d'après les experts de M Thenard.quc l'air en contienne 1/1500* pour tuer un oiseau, 1/800 pour tuer un chien et 1/2J>0° pour un cheval. Les gaz de cette catégorie déterminent la mort par un véritable empoisonnement , et de la même manière que s ils étaient injectés en dissolution dans les veines. Ceux qui sont irritants modifient en outre le rhyllmie des mouvements respiratoires, et paraissent provoquer une contraction spasmodique de la glotte, et môme une contraction très prolongée de toutes les puissances expiralrices, comme je l'ai observé sur des vipères et des couleuvres, contraction dont le but est de maintenir les voies aériennes dans une occlusion aussi complète que possible. L'acide carbonique semble agir aussi comme un gaz toxique quand il est mêlé à l'air en très forte proportion, d'abord en diminuant la masse totale de l'oxygène, puis en gênant l'échange qui s'opère dans le poumon entre l'acide carbonique du sang veineux et l'oxygène extérieur, enfin en pénétrant aussi dans les vaisseaux par la voie ordinaire de l'absorption.

L'imperfection croissante et la suspension complète des phénomènes de l'hématose se traduisent par des signes, dont quelques-uns sont à peu près constants. Les animaux éprouvent de l'anxiété, semblent être sous le coup d'un sentiment de pesanteur ; ils font des efforts respiratoires plus ou moins violents ; mais bientôt leurs mouvements s'affaiblissent et leurs sensations s'émoussent ; ils finissent par tomber dans une sorte de torpeur qui anéantit l'instinct de conservation ; du moins ce dernier effet se manifeste sous l'influence de l'acide carbonique, et prouve que ce gaz jouit d'une propriété stupéfiante spéciale. Si l'asphyxie commençante lient au resserrement ou au défaut de dilatation de la glotte, comme à la suite de la section des nerfs laryngés, de la compression, du tiraillement ou de la section des pneumogastriques; si elle dérive de l'affaissement du poumon par suite d'une grande ouverture aux parois du thorax, la respiration devient profonde, bruyante; les naseaux se dilatent outre mesure; la bouche s'ouvre à chaque inspiration ; le mouvement de totalité du larynx devient très étendu ; il y a des bâillements fréquents ; la muqueuse de la bouche et des lèvres , la pituitaire, la conjonctive prennent une teinte violacée, comme on le voit aussi chez les chevaux extrêmement corneurs à la suite d'un exercice rapide ou très pénible, car les solipèdes éprouvent alors les effets d'une véritable asphyxie commençante.

Lorsque l'asphyxie se produit rapidement par la suspension brusque des phénomènes de la respiration, comme après l'occlusion complète de la trachée dans ïea

Expériences, les animaux ne semblent d'abord rien ressentir de particulier pendant cinquante à soixante secondes; mais après ces premiers instants, ils dilatent iortement les naseaux, ouvrent la bouche, font des efforts violents pour se releva s ils sont couchés, s'agitent vivement , éprouvent des angoisses inexprimables déploient toutes leurs forces inspiratoires pour mettre en mouvement les parois dè leur poitrine ; les hypochondres s'écartent l'un de l'autre, les côtes s'élèvent et arrivent aux limites de leur projection en avant ; en un mot, le diamètre transvei s, du thorax s'agrandit outre mesure, sans que celte cavité se dilate réellement et en même temps que s'opère ce simulacre d'inspiration, la pression atmosphérique déprime l'abdomen et pousse les viscères abdominaux contre le diaphragme, dont le relâchement tient lieu d'une contraction violente. Au bout de trois, quatre, cinq six minutes d'efforts inouïs, les mouvements respiratoires cessent chez le cheval et le chien, les membres s'agitent convulsivement, puis s'étendent, comme cela arrive au moment de la mort que Ton détermine par effusion de sang, enfin l'animal ne donne plus aucun signe de vie. La mort survient de celle manière pour les espèces que je viens de nommer, le plus souvent de la quatrième à la cinquième minute, d'après mes expériences : elle n'est pas instantanée, car le poumon du cheval renferme toujours en moyenne de 20 à 25 litres d'air, au lieu de huit, comme je l'ai dit, par erreur, dans l'un des paragraphes précédents. A ce moment, le thorax ouvert ne laisse plus voir que quelques légères contractions des oreillettes: celle des ventricules ayant presque toujours cessé.

Dans ces circonstances, il est facile de rappeler à la vie les animaux tant que les mouvements respiratoires continuent à s'opérer; il l'est un peu moins quand ces mouvements sont déjà suspendus, et surtout depuis quelques minutes. Alors il convient tout d'abord de comprimer fortement la poitrine pour expulser une bonne partie de l'air vicié contenu dans le poumon, puis de laisser les parois de celle cavité revenir à leur état primitif, en aspirant mécaniquement une certaine quantité d'air atmosphérique. Mais comme cela ne suffit pas, on a recours à une insufflation qui alterne avec la pression sur les parois thoraciques de manière à imiter autant que possible le jeu successif de l'inspiration et de l'expiration. Bientôt les mouvements respiratoires se raniment et l'animal revient très vite à la vie, si les contractions du cœur conservaient encore une certaine énergie. Toutefois, si cet organe avait cessé de battre, la respiration artificielle sciait inutile. L'action du cœur, qui est Yidtimum moriens , ne se rétablit plus, une fois qu'elle est complètement suspendue. D'ailleurs c'est en vain qu'on pousse de l'air dans le poumon ; il n'y a plus d'hématose dès que l'organe central de la circulation ne pousse plus le sang au foyer de la respiration.

L'asphyxie entraîne d'autant plus rapidement la mort, que les animaux sont plus éloignés de l'époque de leur naissance. Buffon avait déjà observé que de petits chiens peuvent séjournera plusieurs reprises dans du lait liôde, et jusqu'à une demi-heure chaque fois, sans y mourir. Legallois(l) a reconnu que, sur de jeunes lapins asphyxiés par submersion, la sensibilité persistait 15 minutes le premier jour, 10 minutes le cinquième, h minutes le dixième, 3 minutes le quinzième,

(I) Expériences sur le principe de la vie. Paris, 1812, p. 79.

DES PHÉNOMÈNES éÉlMIQ'UES DE LA RIÎSPIHATION. 217 2 minules le vingtième et le vingt-cinquième, 1 minute et demie seulement le trentième. Les bâillements se continuaient pendant 27 minutes le premier jour, 16 le cinquième, 5 le dixième, h le quinzième, 3 le vingtième, et le vingt-cin quième, 2 et demie le trentième. W Edwards a reconnu , par de nouvelles expériences, que tous les mammifères ne doivent pas, sous ce rapport, être placés sur la même ligne. Ceux qui naissent avec les paupières ouvertes, le corps couvert de poils, et qui jouissent dès les premiers instants d'une grande liberté de mouvements, comme les petits des solipèdes et des ruminants, se refroidissent assez difficilement et s'asphyxient avec promptitude. Au contraire, ceux qui naissent les paupières fermées se îefroidissent aisément et s'asphyxient avec plus de lenteur : le lapin et les carnassiers se trouvent compris dans ce dernier groupe.

Le mode de développement, la succession et la nature intime des phénomènes de l'asphyxie se prêtent difficilement à l'analyse. Aussi [les physiologistes sont-ils loin de posséder sur ce point toutes les données positives que l'on pourrait désirer.

Autrefois on croyait que l'asphyxie résultait du plissement des vaisseaux pulmonaires qui , devenant à peu près imperméables au sang , ne permettaient pas à ce fluide de passer des cavités droites dans les cavités gauches du cœur. Les partisans de cette opinion pensaient que le poumon, sans être totalement affaissé, n'était pas assez dilaté pour maintenir ses vaisseaux à leur calibre normal ; ils citaient la célèbre expérience de Vésale, répétée plus tard par Hooke; expérience dans laquelle on voyait les mouvements du cœur reprendre une nouvelle activité, et la circulation se rétablir dès que, sur un animal dont la poitrine était ouverte et le poumon revenu sur lui-même, on poussait de l'air dans cet organe de manière à le distendre et à entretenir une respiration artificielle. Haller partagea ces idées. Goodvyn le premier s'en affranchit : il attribua la mort par asphyxie à la suspension des mouvements du cœur, par suite du défaut de stimulation du sang noir sur cet organe. Plus tard Bichat établit que le plissement des vaisseaux du poumon dans l'asphyxie est imaginaire, et que ce plissement, à supposer qu'il existât, ne pouvait être un obstacle à la circulation pulmonaire; enfin il démontra que le sang noir est impropre à entretenir l'excitation et la vie de tous les organes.

Bichat reconnut que pendant l'asphyxie le cœur continue à se contracter, et que la circulation persiste, comme le prouve l'inspection directe de cet organe, les pulsations artérielles, la force et le, caractère taccadé du jet qui s'échappe des artères ouvertes. La circulation s'opère même encore pendant quelques instants après que la poitrine a été ouverte pour déterminer l'affaissement du poumon , et alors le sang passe dans les vaisseaux sinueux de cet organe, comme il passe dans ceux de l'estomac et de l'intestin devenus flexueux par la vacuité de ces viscères. Si les différents organes de l'économie cessent de fonctionner, si le cerveau cesse de percevoir les impressions, si les centres nerveux sont frappés d'inertie, si les muscles ne peuvent plus se contracter, si, en un mot, chaque partie de l'organisme est mise dans l'impossibilité d'agir, ce n'est pas faute de recevoir du sang, mais c'est faute de recevoir le sang vermeil , oxygéné, qui seul possède la propriété de les stimuler et d'entretenir leur vitalité. En effet, d'après Bichat, le cœur, continuant a se contracter, envoie à tous les organes du sang qui a perdu ses qualités vivifiantes, et qui peut-être est devenu délétère. Ce sang va asphyxier, en quelque sorte, ou

frapper do mort toutes les parties, en pénétrant leur tissu et en se mettant en contact avec chacune de leurs fibres et de leurs molécules. Le cerveau, qui paraît ressentir le premier son influence funeste, cesse bientôt d'agir, et par suite plus de sensations, de perception, d'opérations intellectuelles ; les nerfs ne remplissent plus leur office de conducteurs: les muscles se paralysent; le cœur lui-même, tout en envoyant le fluide délétère aux divers organes, le projette dans ses propres vaisseaux, qui le mettent en rapport ave-, chacune de ses fibres; il s'asphyxie ainsi lui-même progressivement en asphyxiant toutes les autres parties; aussi son action, qui s'affaiblit peu à peu, ne tarde pas à s'éteindre; mais celte extinction survient la dernière, alors que la vie a déjà abandonné tout le reste de l'organisme.

L'enchaînement de ces différents phénomènes est parfaitement saisi par Bichat. Les centres nerveux , éprouvant tout d'abord l'impression stupéfiante du sang noir, cessent d'agir, comme le prouve la perte des sens et des facultés intellectuelles. Ces centres ne distribuent bientôt plus aux muscles l'influx qui les met en jeu, et dès lors les mouvements généraux et les mouvements respiratoires se suspendent. Ces mêmes centres , desquels dépend plus ou inoins directement la contractilité rhylhmique du cœur, cessent d'exciter les mouvements de cet organe, et le cœur, dont le tissu déjà imprégné de sang noir n'est plus suffisamment stimulé, s'affaiblit insensiblement, et enfin cesse de battre.

Il y a donc dans l'asphyxie générale , comme le dit l'illustre physiologiste, asphyxie partielle de chaque organe; de telle sorte que s'il était possible d'envoyer du sang noir à un certain nombre de parties, celles-ci s'asphyxieraient seules, pendant que les autres continueraient à agir. Seulement, si le sang noir frappe d'inertie un organe important dont l'action ne puisse se suspendre sans entraîner la suspension de celle des autres, la mort ne larde pas à avoir lieu. Bichat en donne pour preuve celte ingénieuse expérience qui consiste à faire communiquer, à l'aide d'un tube, la carotide d'un animal (qui s'asphyxie, par occlusion de la trachée), avec la carotide d'un autre chien, de manière à envoyer du sang noir au cerveau de ce dernier. Alors on voit, après avoir pris les précautions nécessaires pour éviter une congestion cérébrale, se manifester les phénomènes qui amènent le trouble, puis l'abolition des fonctions du cerveau; enfin la mort survient consécutivement à cet état, si l'on ne rétablit dans les vaisseaux de la tête le cours du sang artériel.

Ainsi c'est le sang noir qui , distribué à toutes les parties, en fait cesser promptement l'action , faute de pouvoir l'entretenir. Mais pourquoi ce sang, qui perd en quelques secondes sa teinte vermeille en traversant les systèmes capillaires, perd-il en même temps la propriété de stimuler et de vivifier les organes. A quels changements physiques et chimiques doit-il la perte de ses propriétés normales, et comment ces modifications, si promptemeiit opérées, lui ôtcnt-ijs son action vivifiante ? Est-ce à quelque différence dans les proportions de son oxygène, de son acide carbonique, de sa fibrine, de ses globules? Tout porte à croire que le sang noir est impropre à entretenir la vie des organes , parce qu'il ne possède plus, en quantité suffisante, ce principe gazeux qui détermine ces combinaisons inccssanles, d'où résultent une combustion et une transformation perpétuelle de la matière vivante. Le génie de Bichat l'avait deviné. C'est peul-èire, dit il, par la combinaison

IM'I.llENLlî DU SYSTKMK NERVEUX SUR LA RESPIRATION. 2 19

dos principes qui rendent le sang vermeil avec les tissus que ce. fluide entretient h» vie de toutes les parties , et, si cela est, ce sang noir, d'ailleurs saturé des éléments auxquels il doit sa teinte foncée, ne pouvant plus offrir aux tissus les matériaux de celte union si essentielle, se trouve dépourvu de ses propriétés vivifiantes. Quoi qu'il en soit, c'est un fait bien étonnant que ce sang, en devenant veineux , perde en quelques instants la faculté d'entretenir la vie et le mouvement moléculaire incessant qui s'effectue dans la trame de tous les organes : il démontre assez l'importance des phénomènes respiratoires et leurs connexions intimes avec les actes essentiels de l'organisme.