DE L'INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES PHÉNOMÈNES DE

Les actes nombreux que nous venons d'exposer successivement s'opèrent par l'intervention combinée de plusieurs nerfs, qui dérivent, les uns de l'encéphale, les autres de la moelle épinière ; mais le principe de leur association admirable dérive d'un centre unique, dont la destruction suspend immédiatement le jeu de toutes les parties de l'appareil respiratoire. Ces nerfs sont le facial, le pneumogastrique, l'accessoire de Willis, plusieurs branches du plexus brachial, le phrenique, les intercostaux et les nerfs lombaires ramifiés dans les muscles de l'abdomen. Ils président à l'action des naseaux, du larynx , des parois thoraciques, des parois abdominales et à celle du poumon. Examinons d'abord le rôle spécial de chacun de ces nerfs avant de rechercher le point de départ de leur influence collective, et essayons de préciser exactement la part qu'ils prennent d'abord aux phénomènes mécaniques, puis aux phénomènes chimiques de la respiration.

Le jeu des narines dans la respiration ordinaire, celui des mâchoires et du voile du palais dans la respiration pénible, pendant laquelle la bouche livre passage à une certaine quantité d'air, dépendent du nerf de la septième paire , que Bell a appelé le respirateur de la face. Ce nerf moteur, anastomosé avec le trifacial, le pneumogastrique et le glosso-pharyngien, envoie des ramifications à diverses parties de la face, notamment aux muscles des ailes du nez, à ceux des lèvres, des joues, du voile du palais et au muscle digastrique, abaisseur de la mâchoire inférieure. Sa section, faite, soit lorsqu'il s'échappe du trou stylo-mastoïdien, soit à son arrivée sur le bord postérieur du maxillaire, paralyse les muscles qu'il anime. Alors les ailes du nez se rapprochent comme elles le sont sur le cadavre, et ne se dilatent plus à chaque inspiration ; les lèvres deviennent pendantes, les joues flasques; par suite, la respiration est rendue difficile et un peu bruyante ; l'animal est menacé d'asphyxie, si on le soumet à une course rapide ou à un exercice pénible ; ses joues, soulevées par l'air qui (l'échappe en partie par la bouche lors de l'expiration, se réappliquent souvent avec bruit sur les arcades molaires à chaque inspiration. Cet étal des naseaux et des joues s'observe quelquefois pendant les derniers moments de certaines maladies des solipèdes, et il devient, dans ce cas, d'autant plus remarquable que la dilatai ion passive

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et bruyante des naseaux s'effeclue au moment de l'expiration. La section du facial , l'aile d'un seul côté, permet à l'observateur de comparer le jeu des parties du côté du nerf intact avec l'état d'inertie des parties opposées. Du reste, cette section, qu'elle porte sur un seul nerf ou sur les deux à la fois, apporte à la respiration une gène plus considérable chez les solipèdcs dont les ailes du nez sont souples et très mobiles, et chez la brebis principalement, que chez les animaux qui ont ces parties fermes, rigides, peu susceptibles de s'affaisser, et qui respirent aisément par la bouche, comme les carnassiers par exemple.

L'écartcment des mâchoires, lorsque l'animal respire par la bouche ou lorsqu'il bâille, n'est pas aussi évidemment sous la dépendance du facial que la dilatation des naseaux, non plus que l'élévation du voile du palais dans les mômes conditions ; néanmoins, comme le digastrique reçoit un fdet de la septième paire, et que le voile du palais en reçoit aussi du même nerf, il est incontestable que l'abaissement de la mâchoire et l'élévation du voile palatin sont en partie influencés par le respirateur de la face. Mais comme ces deux effets résultent aussi de l'intervention d'autres paires, ils ont encore lieu après la section du facial.

Les mouvements des ailes du nez, de la bouche et du voile du palais, ont cela de remarquable qu'ils persistent en plusieurs circonstances dans lesquelles ils n'ont aucune utilité. Ils s'opèrent avec leur rhythme ordinaire lorsque la trachée, ouverte ou coupée en travers, reçoit directement l'air extérieur et lui donne passage dans les mouvements d'inspiration et d'expiration ; ils continuent également sur les animaux que l'on asphyxie en leur fermant la trachée; enfin eu les voit s'effectuer avec une certaine régularité après la section de la moelle épinière, en arrière de l'occipital, de même que sur la tête des animaux décapités, quoique dans ces deux derniers cas tous les autres mouvements respiratoires soient suspendus.

Le jeu du larynx, en ce qui concerne la respiration , est sous la dépendance de plusieurs nerfs : il tient aux laryngés supérieurs et aux récurrents, relativement, au mouvement de la glotte; à des ramifications du facial et des nerfs cervicaux pour ce qui a trait aux mouvements de totalité de cet organe.

Le laryngé, supérieur dérivé du pneumo-gastrique devenu mixte par ses anastomoses avec le spinal , paraît prendre une très faible part aux mouvements partiels du larynx. La plupart de ses divisions sont destinées h la membrane muqueuse laryngienne, a laquelle elles donnent la sensibilité; quelques-unes d'entre elles se rendent au crico-lhyroïdien et à l'aryténoïdien. Sa section, d'après les expériences de M. Longet (1), donne un peu de raucilé à la voix, mais n'apporte aucun obstacle à l'introduction de l'air dans les voies aériennes.

Les laryngés inférieurs ou récurrents, dont Galion a tant célébré la découverte, se distribuent à tous les muscles dilatateurs et constricteurs du larynx, excepté seulement le crico-thyroïdien , puis s'anastomosent avec lss laryngés supérieurs par une branche assez forte chez les animaux, notamment les solipèdcs et les ruminants. C'était par une erreur, relevée depuis longtemps par une foule d'anatomistes, que M. Magendic considérait ce nerf comme spécialement destiné aux muscles dilatateurs du larynx.

(I) Analomie et physiologie du système nerveux. Paris, 1812, t. II, p. 274.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUIl LA RESPIRATION, 221

Bien que, depuis Galion, divers expérimentateurs aient pratiqué la ligature ou la section des récurrents, l'influence de ces nerfs sur les mouvements respiratoires du larynx avait échappé à Vésale, à Riolan, à Hallei; et à d'autres physiologistes hab.les, qui cependant avaient reconnu leur rôle dans la production de la voix. Legallois (1 ) le premier observa qu'elle préside à la contraction des muscles laryngiens et aux mouvements par lesquels la glotte se dilate à chaque inspiration ; il lit voir que la section des nerfs vagues produit sur la glotte le même effet que celle des récurrents. Cet ingénieux expérimentateur ayant détaché, sur des lapins, des chats et des chiens très jeunes, le larynx de l'os hyoïde et des parties adjacentes, de manière à mettre cet organe complètement à découvert, a vu que, à l'état normal, l'ouverture du larynx exécute des mouvements qui correspondent régulièrement à ceux du thorax. A chaque inspiration la glotte s'élargit et offre un large passage, à l'air entre les cordes vocales et les aryténoïdes, et au contraire, à chaque expiration, cette fente se rétrécit, au point, dit-il, de se fermer presque entièrement. Alors, dès que les récurrents ou les nerfs vagues venaient à être coupés, les cordes vocales et les aryténoïdes se rapprochaient et devenaient immobiles, la glotte présentait l'aspect d'une fente étroite dont les dimensions demeuraient à peu près invariables. Par suite de ce rétrécissement permanent et très prononcé, l'air éprouvait une très grande difficulté à pénétrer dans les voies aériennes au moment de l'inspiration; mais il s'en échappait assez aisément, lors de l'expiration, en écartant passivement les rubans vocaux paralysés. C'est donc en paralysant les muscles dilatateurs du larynx que la section des récurrents apporte une gène considérable à la respiration, gène qui peut aller jusqu'à la suffocation.

En effet, Legallois ayant coupé ces deux nerfs sur de jeunes chiens, sur des chats, des lapins, des cochons d'Inde âgés de quelques jours, a vu la respiration devenir extrêmement pénible , s'accompagner de tous les phénomènes d'une asphyxie lente, et déterminer la mort en une demi-heure, une heure, et rarement plus. Mais sur des animaux plus âgés, la suffocation est de moins en moins considérable à mesure qu'on se rapproche de l'âge adulte ; déjà, à l'âge de trois mois, la section des laryngés ne fait plus périr le chien. Toutefois il est des espèces qui en souffrent plus que d'autres, suivant la conformation particulière de leur larynx. Dans tous les cas, la dyspnée devient extrême et va jusqu'à la suffocation, notamment chez les chats, si on les tourmente ou si on les force soit à monter vile ou à courir pendant quelques instants. La suffocation cesse et la respiration reprend ses caractères normaux , si l'on ouvre la trachée, comme le propose Legallois, preuve évidente que l'obstacle au passage de l'air réside dans le rétrécissement de la glotte.

Ce rôle des récurrents et ces phénomènes qui résultent de leur section, sont parfaitement exposés dans tous leurs détails et interprétés avec une admirable sagacité par Legallois. Seulement le jeu des différentes parties du larynx dans l'état normal, et les modifications qu'y apporte la section des récurrents, peuvent devenir, notamment chez les solipèdes, sensibles à la vue et au toucher par le procédé que j'ai imaginé, et qui consiste à pratiquer, sans délabrement, une fenêtre au larynx, en enlevant la lame membraneuse de l'échancrure thyroïdienne entre le thyroïde et le

(1) Expériences sur les principes de la vie, p. 187 et suiv.

DE I.A BESPIRATfON.

cricoïdo; procédé infiniment préférable à l'expérience compliquée et sanglante de Legallois. Plusieurs physiologistes modernes, tout en commentant Legallois, se sont montrés moins judicieux (pie lui ; ils ont cru (pie la paralysie du larynx entraînait une occlusion complète de la glotte, sinon dans tous les cas, au moins dans la plupart. C'est là une erreur capitale dans laquelle personne n'aurait dû tomber. En eiïet, d'une part, sur le cadavre, soit avant, soit pendant la rigidité, la glotte n'est pas fermée; il reste entre les cordes vocales, et surtout entre les deux aryténoïdes, une fente assez large: pourtant tout est paralysé. D'autre part, sur l'animal vivant, au moment de l'expiration, les deux lèvres de la glotte ne se touchent pas, non plus que les deux aryténoïdes, bien que les muscles dilatateurs soient relâchés. Or, ce qui s'observe dans ces deux circonstances se voit aussi très nettement après la seclion des deux récurrents, particulièrement sur le cheval dont on a ouvert le larynx par l'excision de la membrane qui ferme lechancrure située au bord inférieur du cartilage thyroïde. La glotte se présente alors sous la forme d'une fente triangulaire à base postérieure, c'est-à-dire étroite, entre les rubans vocaux, et plus large entre les aryténoïdes. Son aire conserve constamment les mêmes dimensions qu'après la mort, c'est-à-dire une étendue que j'ai trouvée égale en moyenne à 5 centimètres carrés, ou à peu près la moitié de celle qu'elle offre normalement pendant l'inspiration. En conséquence, l'air atmosphérique peut encore très bien parvenir dans les voies aériennes et en Cire éliminé, chez les solipèdes dont les laryngés inférieurs sont coupés. Seulement, comme à chaque inspiration il n'en peut pénétrer que la moitié, ou à peu près, de ce qui y arrive à l'état ordinaire , cette quantité est insuffisante a l'hématose, si le nombre des mouvements respiratoires n'est pas augmenté. De là, la gêne de la respiration, le bruit qu'elle fait entendre, le danger plus ou moins imminent de suffocation, surtout dès que les animaux sont soumis à un exercice pénible ou à une allure un peu rapide, comme on le voit du reste sur les chevaux appelés corneurs, et chez lesquels il y a le plus communément ou lésion des récurrents, ou atrophie des muscles d'un côté du larynx. On conçoit du reste que la gêne de la respiration, à la suite de cette section, soit plus ou moins considérable, suivant la conformation du larynx et les dimensions de la glotte dans l'état de relâchement. En effet, celte ouverture est, comme le dit Legallois, plus grande clans certaines espèces que dans d'autres, plus grande encore, proportionnellement, à l'âge adulte que vers l'époque de la naissance, pour des animaux de même espèce. J'ajoute que cette ouverture n'a pas chez tous ni la même forme, ni les mêmes proportions en avant et en arrière. Chez tels animaux, les carnassiers par exemple, les cordes vocales sont minces, souples, et la partie de la glotte comprise entre les aryténoïdes est fort petite. Chez les solipèdes, au contraire, la partie jnter-arylénoïdienne de la glotte, dont l'occlusion n'est jamais possible, offre une grande étendue, Enfin, chez les jeunes sujets, outre que le larynx est étroit, ses cartilages sont épais, mous, ses membranes très vasculaires, disposées à la turgescence, d'où résulte une insuffisance assez prononcée dans le passage de l'air pour déterminer l'asphyxie en quelques heures et même en un temps beaucoup plus court.

Ainsi donc, lorsque l'influence des laryngés inférieurs est anéantie, la glotte conserve d'une manière permanente, purement passive, un certain degré d'ouverture qui , dans la plupart des animaux d'un âge un peu avancé, suffit au pas-

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