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Legallois (1), se basant sur des expériences devenues célèbres, avait cru trouver le principe de cette activité dans la moelle épinière. Cet habile physiologiste ayant observe : 1" que la destruction d'une portion de la moelle affaiblit beaucoup la circulation ; 2°qu'elle ne larde pas h devenir mortelle et enfin que la destruction de la totalité de cette moelle est subitement et constamment mortelle, quels que soient l'espèce et l'âge des animaux, conclut que le cœur emprunte toutes ses forces de tous les points de la moelle épinière, sans exception, et cela par l'intermédiaire des filets du grand sympathique. D'après lui, la destruction complète de la moelle épinière arrête subitement Ja circulation à tous les âges et chez tous les animaux. Les contractions cardiaques qui subsistent après cette destruction sont pour lui des mouvements sans force, analogues aux mouvements des autres muscles après la mort. Or, Legallois se trompe. Au lieu de détruire tout d'abord la moelle épinière sur toute sa longueur, il la coupe à l'occiput, étudie les effets de celte première opération, puis il décapite ses lapins âgés de un jour, de dix jours, de vingt jours, et enfin ce n'est qu'après vingt, trente, cinquante minutes même, qu'il détruit le cordon rachidien sur les animaux dont les mouvements du cœur sont déjà extrêmement affaiblis. Sa méthode très défectueuse, à mon sens, le conduit à des déductions erronées et illusoires. D'une part il est inexact que la destruction totale de la moelle épinière détermine

(I) Expériences sur le principe ds la vie, p. 48 à 150.

DE L'ACTION DU ÇQISp. 283

subitement la mort et arrête sur-le-champ la circulation. AVilson Philipp a constaté qu'après cette mutilation les carotides restaient pleines de sang et battaient avec |rc(! pendant au temps assez Long. M. Flourens(l) a observé qu'à la suite de cette destruction totale de la moelle, soit seule, soit combinée avec colle de l'encéphale, la circulation s'entretient sur des mammifères et des oiseaux pendant un temps plus ou moins long, suivant l'âge des animaux et suivait qu'on établit ou non une respiration artificielle. Ainsi sur un lapin adulte, la moelle épinière, la moelle allonge et la masse cérébrale furent successivement détruites d'arrière en avant et l'insufflation établie; les carotides battaient encore avec fore* au bout d'une heure, et l'artère crurale ouverte laissait échapper par jets un sang vermeil. Sur un petit chien de sept à huit jours, les lobes cérébraux, le cervelet, la moelle allongée furent enlevés et la moelle épinière détruite à l'aide d'un stylet d'acier et la circulation persista pendant quarante minutes après cette opération. Sur de petits chiens et de petits chats qui venaient de naître, la destruction complète du système cérébrospinal laissa persister la circulation de une heure à une heure et demie; enfin les mêmes résultats furent obtenus sur des cochons d'Inde, des poules, des canards et des pigeons, avec quelques légères variations relatives à l'âge et à l'espèce des animaux.

Les expériences que j'ai faites sur déjeunes animaux m'ont conduit à des résultats semblables aux précédents. La destruction de la moelle épinière seule ou la destruction de cette moelle avec celle de l'encéphale a laissé persister la circulation pendant un temps assez considérable ; les artères ont continué à battre très sensiblement, et à laisser écouler du sang par jets saccadés dès qu'elles étaient ouvertes ; enfin lorsque le cœur cessait d'entretenir le cours du sang dans les vaisseaux, il exécutait encore des contractions dont la durée a été souvent de plusieurs heures. Un petit chien âgé de trois jours fut décapité après ligature préalable des carotides afin de prévenir une abondante hémorrhagie, puis la moelle épinière fut aussitôt détruite avec un long stylet d'acier. Les artères continuèrent à battre ; la poitrine ouverte au bout d'un quart d'heure laissa voir les battements du cœur qui conservèrent assez de force jusque vers la trentième minute. A ce moment, les contractions des ventricules cessèrent, mais celles des oreillettes persistèrent pendant trois heures vingt et une minutes. Sur un chien de un jour dont la moelle épinière fut détruite de même après la décapitation, les mouvements du cœur durèrent deux heures vingt minutes. Sur un chat du même âge ils ne cessèrent qu'après deux heures neuf minutes, et sur un dernier ils ne s'éteignirent qu'à la fin de la troisième heure.

Aiusi, ce n'est donc ni de l'encéphale, ni de la moelle allongée (qui règle les mouvements respiratoires et donne naissance aux pneumogastriques), ni enfin de la moelle épinière, que dépendent immédiatement les mouvements du cœur ; cet organe continue à se contracter avec son rhythme normal, et avec assez de force pour entretenir la circulation bien longtemps après la destruction de toutes ces parties centrales du système nerveux. Mais il ne suit pas de là que l'activité du cœur soit indépendante des centres nerveux, car d'une part le principe d'action de tous les

(1) Recherches expérimentales sur les propriétés cl les fondions du système nerveux, 2« édit. Paris, 1842, p. 214.

Organes contractiles dérive plus ou moins immédiatement de ces centres, et d'autre part l'action du cœur se modifie, la circulation s'affaiblit une fois que cette influence est détruite,.

En effet, après la destruction de l'encéphale et de la moelle épinière, les mouvements du cœur ne (ardent pas à perdre de leur énergie ; bientôt ils n'ont plus assez/ de force pour lancer le sang dans les artère* et entretenir la circulation générale ;: les artères perdent de leur tension, se rétrécissent graduellement et finissent par devenir flasques; plus tard, la systole et la diastole des ventricules sont remplacées par de simples contractions flbrillaires, impuissantes à mouvoir le sang et à déplacer la., masse du cœur ; enfin les contractions des oreillettes qui survivent longtemps à celle» des ventricules, perdent peu à peu de leur énergie première. Sans doute, il y a làj complication dans les phénomènes. Les grands foyers de l'activité de tout l'organisme sont éteints; la respiration est complètement suspendue et l'insufflation uk la remplace que très incomplètement ; un sang noir circule dans tous les vaisseaux, et ne stimule plus suffisamment les organes, ni le cœur lui-même; il y a là, pour; me servir des expressions de Bichat, mort par l'encéphale, mort par les poumons ef enfin mort par le cœur. Celle complication empêche d'isoler entièrement les effets de l'intervention des centres nerveux, intervention qui s'exerce pour la moelle allongée par les pneumogastriques, et pour la moelle épinière par les nerfs ganglionnaires qui communiquent avec les paires rachidiennes.

Piccolhomim, il y a près de trois siècles, émit l'opinion que le pneumogastrique transmet au cœur le principe d'activité dérivé de l'encéphale. La section de ces nerfs produit sur le cœur deux effets fort remarquables: elle accélère ses mouvements et les affaiblit d'une manière progressive. Leur irritation très vive peut aller jusqu'à suspendre ses mouvements après les avoir ralentis.

L'accélération des battements du cœur à la suite de l'interruption de l'influence? des nerfs vagues se produit aussitôt après l'opération, et augmente à mesure que cette influence s'éteint, puis elle atteint bientôt un degré qu'elle ne dépasse plus. Le fait, constaté par Valsalva, par Petit, par Mayer entre autres, est d'autant plus remarquable qu'il coïncide avec un ralentissement considérable des mouvements respiratoires, mais il est très difficile à expliquer. On ne saurait rationnellement l'attribuer à la difficulté que le sang éprouverait à traverser le poumon, puisqu'il arrive avant le développement des troubles de la circulation pulmonaire ; il tiendrait plutôt à la nécessité dans laquelle se trouve le cœur de se contracter d'autant plus souvent, qu'à chaque contraction il lance une moindre quantité de sang dans les artères. L'affaiblissement des contractions cardiaques est très prononcé, comme 011 peut en juger par la faible distension des artères, la petitesse du pouls et l'application de la main à la surface de l'organe, à travers une ouverture faite aux parois abdominales et au diaphragme; il peut de même être apprécié exactement, au moyen du cardiomètre adapté à une artère d'un certain calibre, cardiomètre dans lequel, d'après les observations de M. Bernard, le mercure ne s'élève plus qu'à une faible hauteur. L'affaiblissement des contractions cardiaques me paraît être le résultat le plus important de la section de ces nerfs, et il peut se comprendre en admettant qu'une partie de la force contractile ou du principe de l'activité du cœur, dérive de la moelle allongée et se transmet par l'intermédiaire des nerfs vagues: ceux-

DE L'ACTION DU CŒUR. ^85 ci une fois divisés, no communiquent plus celle partie de force active ; les mouvements cardiaques perdent pins ou moins de leur énergie habituelle.

! 'irritation des nerfs vagues faite sur leur tronc ou sur leurs filets cardiaques, n i paru à Sénac et à Huiler produire aucun résultat appréciable; elle a paru augmenter leur force et leur vitesse dans les expériences de HumboHt, qui appliquait le galvanisme aux filets cardiaques isolés dans une certaine étendue de la substance du cœur. Aujourd'hui il est parfaitement établi, depuis les très intéressantes observations de Budge, qu'un courant galvanique continu, appliqué aux nerfs vagues, ralentit les mouvements du cœur ou en diminue le nombre à mesure que son intensité augmente, et enfin les fait cesser complètement dès qu'il acquiert une certaine intensité. Ainsi, le courant, s'il est d'abord faible, puis augmenté progressivement, réduit les pulsations du cheval, par exemple, à trente, à vingt, à dix, à cinq par minute, et puis les arrête tout à coup et tue l'animal comme nous l'avons vu M. Mandl et moi, en opérant à l'aide de l'appareil de M. Duchenne (de Boulogne). Il est à noter que, dans cette circonstance, le cœur, dont les mouvements se suspendent, n'est point contracté ; il est., au contraire, flasque, relâché et comme paralysé,de même qu'à la suite de la division de la moelle allongée chez les grenouilles, d'après les observations de Polelti. Cet état singulier se remarque aussi sur les animaux que l'on sacrifie par effusion de sang. Je l'ai vu se manifester sur les chevaux dès que surviennent les convulsions qui signalent les approches de la mort : il coïncide avec ces mouvements tétaniques, et se traduit par l'arrêt de l'hémorrhagie, puis il cesse : le cœur se contracte encore pendant quelques instants et l'hémorrhagie réapparaît quoique très affaiblie. La main appliquée sur le cœur permet de constater le relâchement complet de cet organe, qui alors cesse de battre souvent deux à trois minutes avant que l'animal expire. Cette suspension des mouvements du cœur lors de la galvanisation des nerfs vagues, au moment où les convulsions annoncent la fin des hémorrhagies mortelles, et enfin à l'instant de la division de la moelle allongée chez les batraciens, semble indiquer que sous l'influence de ces conditions la puissance nerveuse est paralysée.

Les nerfs ganglionnaires ne doivent plus être considérés comme de simples conducteurs d'une influence émanée des centres nerveux; ils doivent être regardés à la fois comme servant à transmettre celte première influence, et à développer une action propre , analogue à celle que les nerfs du grand sympathique exercent sur l'intestin , l'utérus et sur la plupart des muscles de la vie organique.

L'irritation de ces nerfs, qui n'avait semblé produire aucun effet sur le cœur dans les expériences de Haller, de Fontana et de Bichat, a déterminé cependant, aux yeux de plusieurs observateurs, des changements sensibles dans le mouvement de cet organe. Pc Humboldt ayant fixé des armatures aux nerfs du cœur du chien et du renard, immédiatement après que l'organe venait d'être retiré de la poitrine, a vu à chaque contact des métaux les battements devenir plus rapides et plus forts. Burdach, en touchant ces mêmes nerfs avec de la potasse caustique sur des lapins qu'on venait de tuer, a vu de même ces battements s'accélérer d'une manière sensible ; enfui d'autres ont constaté des résultats analogues; mais il ne faut pas y attacher une grande importance, d'autant qu'après la mort, ces contractions très

irrégulièi es et de courte durée augmentent ou diminuent de force, s'accélèrent ou se ralentissent souvent sans cause appréciable.

La destruction des ganglions cervicaux inférieurs, desquels émanent les principaux filets des plexus cardiaques, ne détermine pas de troubles graves dans l'action du cœur. Je l'ai faite sur des chevaux, en établissant des fistules au canal ihoracique, sans qu'il en soit résulté, du moins dans les premiers moments, d'autres troubles dans la circulation, que ceux qui se manifestent a la suite des souffrances ordinaires de l'opération. Si M. Brachet (1) après avoir excisé ces ganglions et les filels qui en émanent, a vu les mouvements du cœur s'arrêter sur-le-champ, c'est que très probablement il n'avait pas pris les précautions nécessaires pour respecter les pneumogastriques, laisser les plèvres intactes et prévenir l'affaissement du poumon, et par conséquent une mort brusque par asphyxie ; tous accidents faciles à éviter en expérimentant sur les animaux solipèdes. U'ai Heurs sur un âne décapité et dont la poitrine était ouverte, l'ablation de ces ganglions et par suite la section de tous les fdets cardiaques qui en émanent a laissé subsister les contractions des oreillettes pendant plus d'une demi-heure.

La destruction du ganglion cardiaque, lorsqu'il existe, ne suspend pas plus les battements du cœur. M. Brachet qui les a vus s'arrêter subitement, aussitôt après l'excision de ce ganglion, dont l'existence est d'ailleurs fort contestable, ne s'e,t point aperçu qu'il tuait ses chiens par le fait de l'affaissement du poumon qui suit l'enlèvement d'une côte et l'ouverture de la plèvre. Mais son erreur n'a trompé que ceux qui, en matière d'expériences, se contentent des résultats bruts, sans s'inquiéter ni de leur appréciation, ni des moyens par lesquels il ont été obtenus.

Enfin l'anéantissement de toutes les connexions du cœur avec les centres nerveux, les ganglions et les nerfs étrangers à sa substance, n'arrête point ses mouvements et ne modifie pas leur rhythme. Le cœur isolé, séparé même des gros vaisseaux et de ses oreillettes, bat encore pendant un certain temps, ainsi que le savaient déjà les anciens, et comme s'il recélait en lui le principe de son activité si remarquable : il agit alors à la manière de l'intestin privé de son mésentère, de l'utérus, extrait de l'abdomen. Les nerfs ramifiés à sa surface, et disséminés dans son tissu, suffisent à entretenir encore ce reste de contraclilité.

Ainsi donc les mouvements du cœur survivent à la destruction de chacune des parties de l'encéphale et de l'encéphale en entier ; ils survivent à la destruction de chacune des régions et de la totalité de la moelle épinière; ils survivent à la destruction simultanée de tout le système cérébro-spinal, à la section des nerfs vagues, a la destruction des ganglions d'où émanent les nerfs cardiaques, et à celie de ces nerfs eux-mêmes en dehors de la substance du cœur. Mais ce serait s'abuser étrangement que de tirer de ces faits extrêmement remarquables, la conclusion que le cœur n'emprunte pas au système nerveux le principe de son activité.

En pesant une à une les données de l'expérimentation, puis en les appréciant collectivement et dans leurs rapports intimes ; enfin, en tenant compte des modifications que les mouvements du cœur éprouvent par l'intermédiaire du système nerveux, dans une foule de circonstances normales ou morbides, on arrive à recôri-

(1) Recherches expérimentales sur les fondions du système nerveux ganglionnaire, 2e édiU, p. 160.

DU COUKS DU SANG DANS LliS ARTÙKES. 287

naître que l'action du cœur, comme celle de tous les organes musculaires, est subordonnée à l'influence nerveuse.

D'abord elle dépend de l'encéphale, et en particulier de la moelle allongée, puisque d'une part les impressions morales modifient la force et la vitesse de ces mouvements et que, d'autre part, l'irritation ou la destruction de ces parties les affaiblit d'une manière sensible.

En second lieu, elle dépend de la moelle ëpihîèïé, comme le prouve leur affaiblissement lors de la destruction de celte partie, du système cérébro-spinal.

En troisième lieu, elle dépend des pneumogastriques qui transmettent au cœur l'influence de l'encéphale, de la moelle allongée et des nerfs ganglionnaires qui, à la fois, lui transmettent l'influence de la moelle épinière, et leur dispensent celle qui peut dériver de leur propre activité.

Cette dépendance est évidente, quoiqu'elle ne soit pas immédiate comme celle du mécanisme respiratoire, par rapport à la moelle allongée et celle des muscles du squelette relativement à la moelle épinière. A mesure qu'elle s'éteint par la destruction successive des centres nerveux et des cordons qui transmettent au cœur l'influence de ceux-ci, les mouvements de cet organe perdent graduellement de leur énergie, la circulation devient de plus en plus languissante et finit par se suspendre.

Quant à établir d'une manière précise l'étendue et les limites de l'influence de chaque partie du système nerveux sur les mouvements du cœur, c'est chose fort difficile sinon impossible, car chaque partie nerveuse ayant une action complexe, exerçant une influence multiple, le physiologiste ne parvient pas à isoler la part afférente au cœur de la part des autres organes régis par les mêmes puissances. Comment, par exemple, l'expérimentateur qui supprime l'action de la moelle allongée, pourrait-il démêler exactement l'effet direct que cette suppression produit sur le cœur, de l'effet indirect qu'elle exerce sur le même organe, en faisant subitement cesser tous les phénomènes respiratoires ? De même comment parviendrait-il en annihilant l'intervention des nerfs vagues, à distinguer nettement les effets que cette opération produit directement sur le cœur, de ceux qu'elle détermine indirectement en troublant la respiration?

Maintenant que nous connaissons l'action du cœur et le cours du sang dans ses cavités, il faut passer à l'étude de l'action des artères, du cours du sang dans ces canaux, ou de la circulation artérielle ?