CHAPITRE XLII

Le fluide sanguin distribué par les artères à toutes les parties de l'organisme, ne peut passer dans les veines, qui le ramènent à son point de départ, sans traverser des

DU COURS DU SANli DANS LES CAlMI.LAllUîS. 303 vaisscu.x nombreux H .ximnrmrnl. lins connus depuis longtemps sous le nom de capillaires Ces vaisseaux dont l'existence a été démontrée par les observations microscopiques de Malpighi et de Leuwenl.oeek, constituent un immense système réticulé invisible à l'œil nu, qui se continue, sans aucune démarcation, avec les dernières divisions des artères et les premières veinules. C'est dans cet immense réseau qui enveloppe et pénètre la substance organique, que se passent les pbénomènes moléculaires les plus intimes : la conversion du sang rouge en sang noir, l'artérialisation de ce fluide, les actes de l'absorption, de la nutrition et des sécrétions.

Les vaisseaux capillaires forment le plus souvent entre les arlérioles et les veinules les plus ténues des arborisations réticulées très rapprochées les unes des autres. Quelquefois ils constituent des anses d'inflexions trèseourtes entre une division artérielle et une division veineuse, ou des caualicules transversaux intermédiaires à une artériole et à une veinule qui marchent dans la même direction, à une certaine distance l'une de l'autre. Les réseaux qu'ils constituent ont un aspect variable, et leurs mailles une forme et une étendue différentes suivant les parties où on les examine. Dansle tissu cellulaire, dans les séreuses, les membranes fibreuses, la peau et les muqueuses, les micrographes ont trouvé des mailles assez régulières, à peu près égales entre elles, de forme polygonale, dont la largeur est trois, quatre et même cinq fois plus grande que celle des vaisseaux eux-mêmes. Dans le tissu adipeux, les mailles eniourent les vésicules et en pressenties contours extérieurs; dans les muscles, elles sont allongées, et leur grand axe est parallèle aux faisceaux contractiles; aux glandes, elles circonscrivent les granulations ; dans la substance médullaire des centres nerveux, elles sont allongées, ellipsoïdes, très larges ; enfin, elles offrent des caractères particuliers à la choroïde, au placenta, au foie, à la rate et en divers organes.

Les réseaux les plus serrés, d'après Millier, se voient dans le pancréas, la choroïde, puis dans l'iris, les reins, le tissu du, foie, de la peau et des muqueuses. Leurs mailles n'ont souvent pas plus d'étendue que le diamètre d'un capillaire. Ils sont peu abondants dans les tissus fibreux, cartilagineux et osseux, et ils manquent aux productions cornées, pileuses, épilhéliales; mais ils ne font pas défaut dans certaines parties transparentes où ils semblent manquer. Millier a pu les voir, à la loupe, dans la conjonctive du fœtus de vache, en avant de la cornée lucide, et Henle est même parvenu à les y injecter.

Les vaisseaux capillaires les plus déliés ont en général à peu près le diamètre d'un globule sanguin de 0,007 à 0,030 de millimètre, les autres ont depuis 3 jusqu'à 13 centièmes de millimètre. Les plus déliés sont ceux du poumon, puis ceux des centres nerveux, des muscles, de la peau, des villosités de l'intestin ; les plus larges se voient dans les veines et la substance médullaire des os. Leur diamètre peut ou augmenter ou diminuer sous l'influence de causes diverses et dans une infinité de circonstances.

Ces vaisseaux, que certains auteurs regardent comme constituant des canaux ou des trajets creusés dans la trame des tissus, sont bien réellement pourvus de parois propres, distinctes de la substance organique qu'ils sillonnent dans tous les sens. Lis plusdéliés n'ont qu'une seule tunique extrêmement mince, ceux d'un volume plus considérable ont deux tuniques de nature différente ; enfin, les capillaires

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d'un grand calibre qu'il est difficile de distinguer des dernières artères ou des premières veinules en ont trois , comme les vaisseaux sanguins visibles à l'œil nu Ces parois deviennent évidentes quand, par le recours de la macération, la matière enveloppée par les mailles du réseau capillaire se détruit en laissant intact le réseau lui-même, comme on l'a vu pour la membrane déliée du limaçon des oiseaux- La tunique interne des capillaires, celle qui existe dans tous, est d'une minceur extrême et d'une transparence parfaite ; elle est formée d'une substance homogène dans l'épaisseur de laquelle sont disséminés des noyaux cellulaires allongés dont le grand axe est parallèle à celui des vaisseaux. La deuxième tunique qui existe sur des capillaires de moyenne grandeur est plus épaisse que la première, et sans fibres distinctes ; elle est pourvue de noyaux ovoïdes dont le grand axe est dirigé transversalement ; enfin, la troisième membrane striée longitudinalement est formée de fibres sinueuses analogues à celles du tissu cellulaire , elle s'ajoute aux deux premières dans les capillaires qui terminent les dernières divisions des artères et les radicules des veines. L'enveloppe essentielle est la membrane interne, celle des capillaires proprement dits. Les deux autres appartiennent aux vaisseaux striés qui sont encore dès artérioles, on qui sont déjà des veinules , car il n'y a pas de démarcation nette entre les artères et les capillaires ni entre ceux-ci et les veines la transition est insensible, graduée, à tel point qu'il y aurait quelque raison à ne pas faire des capillaires un système vasculaire distinct, et à admettre une continuité immédiate entre les artères et les veines.

Indépendamment des capillaires qui donnent passage au sang, plusieurs auteurs admettent l'existence de vaisseaux trop fins pour donner passage aux globules , mais accessibles au plasma sanguin, c'est-à-dire à cette solution librino-albumineuse dans laquelle nagent les globules, et qui paraît plus spécialement destinée à la nutrition et aux sécrétions. Ces vaisseaux séreux existeraient surtout dans les tissus transparents et peu riches en réseaux capillaires; la minceur, l'homogénéité et la diaphanéité de leurs parois, enfin le défaut de coloration de leur contenu les rendraient invisibles au microscope. Très probablement les travaux persévérants de la micrographie arriveront un jour à mettre en évidence cette espèce de capillaires.

Les vaisseaux capillaires jouissent de la propriété de se contracter et de se dilater d'une manière très évidente. Leur contraction est mise en jeu par l'action du froid et de divers excitants mécaniques ou chimiques; elle est lente, graduée, Comme celle de tous les tissus qui ne sont point de nature musculaire. Leur expansion résulte de leur relâchement; elle succède ordinairement à une contraction momentanée. Ces deux étals influent considérablement sur les phénomènes de la Circulation capillaire.

Le cours du sang dans les vaisseaux capillaires ne peut être étudié que par le secours du microscope dans les parties transparentes des animaux vivants, tels que le mésentère des petits mammifères, les poumons vésiculeux, la membrane iritterdigitée des batraciens, les nageoires des poissons, les ailes des chauves-souris. Ses divers phénomènes ont été décrits maintenant par un grand nombre d'observateurs. 11 faut les étudier un à un, puis remonter à leurs causes.

En examinant au microscope une partie diaphane, on la voit parcourue par un grand nombre de courants réticulés plus on moins réguliers, au milieu desquels

W COURS DU SAN<; DANS UÎS CAPILLAIRES. :;,K> les globules, isolés les uns dos autres, se meuvent avec une grande vitesse. Ces globules ne forment qu'une seule série ou une seule file dans les capillaires les plus étroits, et ils marchent quelquefois plusieurs de front dans les vaisseaux d'un diamètre plus considérable. Le sérum dans lequel ils nagent se divise en deux parties, l'une qui adhère à la face interne des parois vasculaires et demeure immobile; l'autre qui isole les globules, leur sert de véhicule et progresse avec eux: c'est l'eau d'un torrent emportant avec lui le sable et la poussière qu'il lient eu suspension.

La direction des courants a lieu des artères vers les veines, fig. 79; elle est assez régulière dans les capillaires volumineux; mais elle l'est plus dans les capillaires déliés, disposés en réseaux, à cause même des sinuosités des vaisseaux , et l'instrument grossissant en exagère beaucoup l'irrégularité. Tantôt on voit des courants parallèles et à peu près rectilignes, tantôt des courants qui se rapprochent ou qui vont en divergeant, quelquefois même on eu observe qui marchent en sens opposé, surtout quand un point du réseau est soumis à l'influence d'une excitation. Souvent deux courants parallèles deviennent convergents, puis s'éloignent l'un de l'autre. Tous ces accidents tiennent à la disposition des vaisseaux ; ils peuvent bien changer plusieurs fois le sens de la progression du sang, tout en lui conservant sa direction générale, de même que les mille détours d'un fleuve serpentant dans une plaine ne changent point sa direction d'ensemble.

La rapidité des courants lient à la fois à celle de la circulation générale et à l'état dans lequel se trouvent les capillaires que l'on examine. Elle a paru sensiblement plus considérable dans la partie du système capillaire qui termine les artérioles que dans celle qui forme les réseaux et se rattache a l'origine des radicules veineuses. Souvent elle est plus grande dans un vaisseau que dans un autre très rapproché du premier; et, dans les différentes sections d'un même vaisseau, est-elle ici plus, là moins considérable ? Elle dépend, jusqu'à un certain point, de l'étal de resserrement ou d'expansion du vaisseau et du nombre des globules qui peuvent y passer de champ. Dans les capillaires très larges, où peuvent circuler de front plusieurs files de globules, les globules de la partie centrale du vaisseau marchent beaucoup plus vite que ceux qui sont rapprochés de ses parois. Ces derniers s'arrêtent parfois momentanément dans la couche de sérum qui adhère aux parois vasculaires, puis ils se mettent de nouveau en mouvement, emportés par d'autres globules qui viennent derrière eux; souvent ils parviennent à gagner le centre du courant et à acquérir la vitesse des globules qui les ont devancés.

Cette vitesse est proportionnée a l'énergie des contractions du cœur, cl uniforme dans les circonstances ordinaires; elle devient alternativement lente et rapide à de courts intervalles, ou, en d'autres termes, elle devient saccadée quand les contractions du cœur ont perdu beaucoup de leur énergie. Sur les animaux affaiblis, le mouvement s'accélère à chaque pulsation du cœur et des artères, et i! se ralentit dans les intervalles des battements. Spallanzani a constaté celte remarquable parti»

cularité sur le poulet dans les premiers temps de l'incubation. lînfin quelquefois le mouvement du sang dans les capillaires est oscillatoire. Les globules avancent et reculent alternativement, comme on le voit, après la ligature de l'aorte, des artères d'un membre, après l'obstruction partielle des réseaux capillaires et l'affaiblissement extrême des mouvements du cœur sur les animaux mourants. M; Poiseulllè, qui a bien précisé les conditions de ce mouvement oscillatoire observé par Jlallcr et Spallanzani , a constaté qu'après la ligature de la veine fémorale d'une grenouille l'oscillation se manifestait dès que cette veine se trouvait entièrement distendue : elle cessait lors de la compression de l'artère.

Cette circulation capillaire se modifie dans des limites très étendues et sous l'influence de causes nombreuses, qui déterminent la turgescence des tissus, les stases sanguines et les inflammations. Elle est activée normalement dans le tissu de toutes les glandes qui entrent en fonction, dans celui de la muqueuse gastro-intestinale au moment de la digestion , dans !e tissu de la peau, quand la transpiration devient abondante. Lors du développement de l'inflammation, l'afflux de sang est rapide vers le point irrité ; le système capillaire se remplit outre mesure ; la circulation s'y embarrasse graduellement ; elle se suspend dans un nombre de vaisseaux de plus en plus considérable ; le plasma du sang ou la solution fibrino-albumineuse s'échappe à travers les parois vasculaires, s'infiltre dans les interstices de la trame organique ou se dépose à la surface des membranes.

Les forces qui mettent en mouvement le sang dans les capillaires sont l'impulsion donnée par le cœur, celle qui résulte de la réaction élastique des artères, de la constriction des petites divisions artérielles, et celle qui dérive de la contraction même de ces petits vaisseaux. L'impulsion du cœur est la puissance essentielle, principale, la force qui suffirait à elle seule ; les autres sont de simples forces accessoires, additionnelles, nullement indispensables au mouvement du sang, mais susceptibles de le ralentir, de l'accélérer, de lui imprimer en un mot les nombreuses modifications qu'il éprouve dans une infinité de circonstances, suivant les divers états de vitalité des tissus et des organes. Ces dernières ont, par conséquent, une extrême importance, lorsqu'on ne considère pas seulement la circulation dans son ensemble comme un torrent qui part du cœur par les artères pour y revenir par les veines.

L'impulsion du cœur, que Harvey et Spallanzani regardaient comme la seule force motrice du sang dans les vaisseaux , est bien évidemment la puissance capitale de. la progression de ce fluide dans les capillaires. La circulation capillaire est active, rapide, lorsque les contractions du cœur sont énergiques ; elle devient saccadée, intermittente, lorsque les contractions cardiaques, affaiblies, ne s'effectuent qu'à de rares intervalles; elle devient oscillante sur les animaux très affaiblis ou mourants , enfin elle se suspend presque immédiatement après la mort. Il est vrai cependant que la circulation capillaire continue encore quelques instants, chez les batraciens , après l'excision du cœur ou après la ligature de l'aorte, qu'elle persiste également après l'interruption du cours du sang dans l'artère principale d'un membre, et enfin qu'elle a lieu chez lesanimaux inférieurs dépourvus de cœur. Mais ces conditions, qui ont paru à certains auteurs suffisants pour nier que la circulalion capillaire soit dépendante de l'impulsion du cœur, ne prouvent rien contre la

DU COURS DU SANG DANS DÈS CAPILLAIRES • àU I

proposition qui vient d'être formulée. En effet, si le mouvement du sang persiste pendant un certain' temps dans la membrane interdigitale des grenouilles auxquelles on vient d'enlever le cœur ou de lier toutes les artères du membre postérieur vers le bassin, ce mouvement, lent, irrégulier, bientôt éteint, dérive de ce que les artères, pleines de sang au moment de leur ligature ou de l'ablation du cœur, reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité et se vident de la plus grande partie de leur contenu, qu'elles poussent dans les capillaires et dansles veines, comme cela arrive du reste au moment de la mort et quelque temps après sur tous les animaux. Enfin, si la circulation des animaux inférieurs s'opère sans l'intervention du cœur, il y a certaines parties du système vasculaire qui , par la contractilité dont elles jouissent, impriment aux liquides une impulsion suffisante, laquelle équivaut à celle du cœur.

A l'impulsion énergique développée par le cœur s'ajoute incontestablement celle qui résulte de la réaction des artères. C'est cette seconde force qui entretient encore la circulation capillaire pendant quelques minutes une fois que l'intervention du cœur est éteinte ou supprimée d'une manière quelconque; c'est elle qui régularise en quelque sorte le déversement du fluide sanguin dans les capillaires, lui fait perdre le caractère saccadé et intermittent propre au mouvement de ce liquide dans le système artériel. C'est une force additionnelle qui peut notablement modifier el d'une manière locale la circulation capillaire.

La contractilité dont on suppose doués les capillaires a été considérée comme une cause du mouvement du sang dans ces vaisseaux; mais cette contractilité estelle réelle? Et dans l'affirmative, quelle part peut-elle prendre à la circulation capillaire?

Bichat, qui soutenait que le sang, une fois parvenu dans les capillaires, était soustrait à l'action impulsive du cœur, faisait jouer un grand rôle à la contractilité organique insensible de ces vaisseaux. Pour lui , cette contractilité était l'unique cause du mouvement du fluide sanguin dans les vaisseaux intermédiaires aux artères et aux veines : l'impulsion unique et uniforme du cœur s'arrêterait aux systèmes capillaires. D'après ses idées, la contractilité, mise en jeu avec plus ou moins d'intensité , imprimerait une foule de modifications au cours du sang dans les diverses parties; elle rendrait à elle seule la circulation plus rapide à la peau lors d'une transpiration abondante, d'une irritation vive, dans les glandes au moment de l'hypersécrétion, et enfin plus accélérée dans tels tissus que dans tels autres pour les besoins de la nutrition. Bichat, sans avoir suffisamment prouvé la contractilité des capillaires, en fait donc une force motrice puissante ; mais sa grande erreur est d'attribuer à elle seule le mouvement du sang dans ces petits vaisseaux.

Les modernes s'accordent peu sur l'existence de la contractilité des capillaires. M. Magendie et M. Poiseuille la nient formellement, en s'appuyant sur des expériences peu concluantes; d'autres l'admettent sans pouvoir s'entendre sur ses caractères. L'observation microscopique fait voir clairement que les capillaires sont susceptibles d'éprouver tour à tour une contraction et une expansion plus ou moins considérables, de manière à devenir à certains moments assez larges pour laisser passer plusieurs globules de champ, et à d'autres assez étroits pour n'en admettre qu'une seule file. Ainsi le froid et les irritations mécaniques déterminent un resser-

JUÎ> DE I.A CIRCULATION,

renient lent des capillaires; l'alcool, la solution de sel marin, IVau chaude, provoquent une expansion plus ou moins marquée; mais la contraction et l'expansion ou l'état de relâchement ne se manifestent que d'une manière lente , graduée, presque insensible; elles n'ont point, comme le faij observer M. Bérard, le caractère rhythmique, analogue par exemple à celui de la systole et de la diastole du cœur et des artères : elles ne peuvent donc influer sur le mouvement du iluide sanguin qu'en réglant les proportions des voies qu'il parcourt, c'est-à-dire en laissant ces voies tantôt larges, tantôt plus ou moins étroites.

La contraction et l'expansion des capillaires dérivent probablement autant des tissus que des parois vasculaires elles-mêmes, car tous les tissus organiques jouissent, à divers degrés, de ces deux propriétés, comme semble l'indiquer l'action alternative de la chaleur et du froid. Elles appartiennent aussi , et d'une manière très évidente, aux petites artères et aux veines qui confinent le système capillaire. Là elles agissent très efficacement sur la circulation des systèmes capillaires, suivant l'activité du travail nutritif ou sécréteur des organes ; mais c'est là un point sur lequel nous reviendrons plus tard.

Le mouvement du sang dans les capillaires dépend donc iu de l'impulsion donnée par le cœur; T de celle qui résulte de la réaction des artères; 3" enfin d'une action propre aux parois mêmes des capillaires. La première est la force principale, essentielle, la seconde est beaucoup moins importante; l'une et l'autre ont une action uniforme, constante et régulière pour tout l'organisme : celle des petits vaisseaux et des capillaires est une action modificatrice propre à imprimer à la circulation des diverses parties une foule de caractères spéciaux, et à la mettre en harmonie avec l'état de leur propre vitalité. C'est par cette dernière que la turgescence peut se produire en une partie, la congestion, l'inflammation dans une autre, pendant que dans toutes, le reste de la circulation conserve ses caractères normaux. Le physiologiste ne doit pas la perdre de vue dans l'étude de la nutrition, des sécrétions et des diverses manifestations de la vitalité des organes.

Quant à la force spéciale que Tréviranus et Doellinger attribuent au sang, force par laquelle ce fluide se porterait de lui-même des artères vers les capillaires, et de ceux-ci dans les veines, elle est évidemment imaginaire. Rien ne prouve aussi que le sang se meuve dans les capillaires en vertu d'une attraction spéciale exercée par ces vaisseaux ; car pour admettre une teHe hypothèse il faudrait d'abord démontrer l'existence d'une force attractive, puis il resterait à expliquer, ainsi que le dit Millier, comment le sang une fois amené dans les systèmes capillaires en est expulsé et de là reporté vers l'organe central de la circulation.

En traitant des phénomènes généraux de la circulation, nous rechercherons quelle peut être la part d'influence du système nerveux sur le cours du sang dans les capillaires.

DU COURS DO SANG DANS LliS VEINKS.