II. Des causes du mouvement du sang veineux

D'après Harvey, l'impulsion communiquée par le cœur au sang artériel, après avoir mis en mouvement ce fluide dans les artères et les capillaires, le ferait encore progresser dans les veines. Celte impulsion puissante, étendue à toutes les parties du trajet circulaire décrit par le fluide nutritif, conserverait encore dans les veines assez d'énergie pour ramener le sang à son point de départ. De plus, le cœur qui, suivant l'illustre physiologiste, agit sur le sang qu'il chasse, à la manière d'une pompe foulante, agirait encore sur celui qu'il reçoit à la manière d'une pompe aspirante. Cette action de l'organe central est bien réellement la force motrice principale du sang dans les veines ; mais elle n'est pas la seule; elle est aidée par la force dérivée de la rétractilité des artères, des vaisseaux capillaires et enfin de l'élasticité des parois veineuses elles-mêmes. De pins, elle a pour auxiliaires éventuels diverses causes qui varient suivant les parties de l'organisme et suivant plusieurs circonstances particulières qui seront ultérieurement indiquées.

L'influence du cœur sur la circulation veineuse , niée formellement par Bichat (1) et par d'autres physiologistes, ne saurait être contestée. Le système vasculaire, pris dans son ensemble, représentant un cercle dont l'origine et la ter-

(1) Analomie générale, — Du système vascalairo à sang noir.

312 DU LA CIHCULATtON.

minaison sont au cœur, ne peut, une fois plein et distendu, recevoir continuellement du sang à une de ses extrémités sans en rapporter aussi continuellement par l'autre extrémité ; le cœur lui-môme ne peut chasser dans le système artériel que ce qui lui revient par le système veineux. L'action de cet organe s'étend fatalement à toutes les parties du cercle vasculaire, comme si les artères, les capillaires et les veines étaient des tuyaux inertes. Il y a là un simple phénomène d'hydrodynamique qui se conçoit sans le secours d'une démonstration

Celte impulsion du cœur, qui détermine la diastole des artères, le déplacement de ces vaisseaux, l'intermittence ou la saccade du jet sanguin, s'est affaiblie : en se modifiant par d'autres influences, elle ne produit pas de pulsations veineuses et ne donne point au sang noir un mouvement alternativement plus lent et plus rapide.

La force impulsive communiquée au sang par le retour élastique des artères sur elles-mêmes et par leur espèce de contraclililé, s'ajoute incontestablement à la première et doit s'étendre comme elle sur tout le reste du trajet que le sang parcourt avant d'être ramené à son point de départ. C'est cette force qui, après la suspension des battements du cœur, la ligature du tronc aortique, etc., pousse dans les capillaires et dans le système veineux la plus grande partie des fluides actuellement contenus dans les artères, d'où résulte conséquemment cette vacuilédes artères du cadavre signalée déjà par les premiers observateurs de l'antiquité. Cette participation des artères au mouvement du sang veineux est encore rendue manifeste par une expérience de M. Magendie. Si on lie circulairement la cuisse d'un chien, en laissant hors du lien l'artère et la veine crurale, on voit , en ouvrant celle-ci, que le sang noir continue à s'en écouler pendant un certain temps, bien qu'une compression exercée sur l'artère suspende dans celle-ci l'abord du sang et annihile l'action du cœur au delà du point intercepté; l'écoulement s'affaiblit à mesure que l'artère se vide , et quand il s'arrête, on le rétablit et on lui rend peu à peu son abondance première en cessant la compression exercée sur l'artère. J'ai vu sur le cheval, après la ligature de l'aorte postérieure, au niveau de la grande mésentérique, la saphène, et les veines fémorales ouvertes, donner du sang jusqu'au moment où l'aorte et ses principales divisions arrivaient à leur degré habituel de resserrement. La saphène, sur laquelle on venait de passer le doigt depuis le jarret jusqu'au niveau de l'ouverture pour en faire sortir le sang, se remplissait de nouveau. •Sans doute, dans ces conditions, une certaine part d'action doit être attribuée aux capillaires et aux veines, mais la principale revient aux vaisseaux artériels.

Les capillaires contribuent aussi , dans une certaine mesure difficile à démontrer et à préciser, à la progression du sang veineux. Leur participation doit être ici nécessairement très obscure, puisqu'elle est déjà si peu caractérisée en ce qui concerne le mouvement dusangdans leur intérieur. D'après Bichat, les capillaires, par le resserrement insensible dont il les croyait le siège, verseraient constamment dans les veines une nouvelle quantité de sang qui, ajoutée à la masse actuellement contenue dans ces dernières, lui communiquerait un mouvement général, mais nous savons qu'un tel resserrement, manifeste en plusieurs circonstances, n'a pas de caractère rhylhiniquc analogue à celui des artères, et ne peut conséquemment agir qu'à la manière des tubes distendus qui tendent incessamment à revenir sur eux-mêmes. Celte intervention des capillaires a été niée par M, Poiscuille,

DU CQCWS DU SANl» DANS LES VEINES. 313

d'après les résultats de l'expérience suivante : une anse d'intestin de cheval, extraite de 'abdomen par une petite plaie , est liée à ses deux extrémités avec les anasto- „o s vascul 'ires; l'hémodynamomètre ayant été fixé au segment inférieur Le veine de l'anse, le sang s'y éleva à la hauteur de 30 centimètres, mais d y descendit à celle de 1 centimètre seulement, une fois que les artères furent ouvertes et que la seule, impulsion des capillaires agissait sur le contenu des veines. Mais cette expérience ne démontre nullement que les capillaires soient sans action sur le cours du sang dans les veines. Évidemment lorsque les artères sont ouvertes, si les capillaires exercent une pression sur leur contenu, cette pression tend aussi bien, comme le fait observer M. Bérard, à pousser le sang vers les artères ouvertes que du côté des veines; de plus, comme les capillaires cessent de recevoir du sang, il n'est pas étonnant qu'ils cessent d'en chasser beancoup du côté des veines.

("es premières forces, qui agissent en arrière du système veineux, ne sont pas les seules qui concourent à la progression du sang noir ; il en est encore d'autres qui y prennent une part notable ; la plus remarquable parmi celles de cette deuxième série dérive des parois des veines , et fait sentir son action a la fois sur toutes les par lies du svstème.

Les parois des veines, beaucoup plus minces que celles des artères, sont formées essentiellement par une tunique interne, mince, pellucide, et par une membrane externe d'aspect fibreux qui possède une grande résistance , une extensibilité très marquée et une rétractilité manifeste due partout à l'élasticité et en quelques points à une véritable contraclilité. Dans toute l'étendue du système, les veines sont susceptibles d'une extension considérable suivant leur longueur et leur diamètre , et partout aussi elles jouissent de la propriété de revenir sur elles-mêmes, c'est-àdire de se raccourcir et de se rétrécir, mais celle propriété est spécialement exagérée dans ceriaines veines , comme à la jugulaire des grands animaux, à cause de l'étendue et de la variété des mouvements de l'encolure, aux axillaires de tous les animaux, aux veines du fourreau des solipèdes , à la splénique des ruminants. Elle est au contraire très limitée dans les veines dont la surface externe est très adhérente aux parties environnantes, comme aux veines des sinus rachidiens, à l'azygos, aux veines hépatiques ; et enfin aux veines brachiales et au golfe des jugulaires qui sont fixées circulai rément, comme l'a fait voir M. Bérard, à l'entrée du thorax, de manière à demeurer toujours béantes. C'est par suite de cette rétractilité que les veines s'affaissent à mesure qu'elles se désemplissent, et finissent par se réduire à un diamètre très exigu en plusieurs circonstances, comme, on le voit si souvent aux veines sous -cutanées ; ce resserrement ne dérive pas d'une contractilité sensible , du moins Hanter, Bichat et d'autres observateurs n'ont jamais vu de contractions bien manifestes dans les parois veineuses soumises à l'action de divers excitants physiques ou chimiques. Haller a remarqué cependant que l'huile de vitriol faisait resserrer la veine cave d'un chat et celle d'un chevreau.

En certains points du système veineux, les parois des veines sont susceptibles d'une contraction musculaire souvent très manifeste. Ainsi, vers leur terminaison, les deux veines caves, pourvues de fibres musculaires rougeàtrcs, se contractent sous l'influence du galvanisme, suivant les observations de Nysten ; elles ont une contraction rhythmique, régulière, isochrone a celle des oreillettes, comme je l'ai vu

•Tin rhî V CaVe du cheVaK La Veine cave Postérieure a dans

ÂTrlnÏ: 6^ ^ *P* le cœur jusqu'au niveau

, S' Ces fibres' signalées par M. Bernard dans la veine cave au niveau de

evrrrTtérifi,redufoieei dans ies ^ t*^^**»****»

en une couche très épaisse, chez les solipèdes et surtout chez les grands ruminants . a P1?eœ,ère' elles augmentent d>pujs les rénales jusqu'à l'ouverture du centra Panique, forment un plan extrêmement épais sur toute la par;;, |a reine qui adhère a la scissure hépatique et se prolongent assez loin dans [es gros troncs susnepat.ques. De même dans le bœuf et dans le cheval le tronc de la veine porte en présente de bien marquées depuis l'anneau du pancréas jusque très loin dans la scissure postérieure du foie. Ce plan musculeux a été trouvé , avec un développement remarquable, par M. Duvernoy dans le tronc mésenlérique de la veine porte d une espèce de squale et d'un autre poisson. Probablement ce plan musculaire a fibres grisâtres se contracte suivant un mode rhythmique, mais je n'ai pu encore y distinguer des contractions spontanées analogues à celles du sinus de la veine cave antérieure. Évidemment en ces points les fibres musculaires ont un usage particulier dont nous parlerons plus tard.

La force de rétraction des veines , plus prononcée sans doute dans les petites divisions que dans les grosses branches, doit prendre quelque part à l'impulsion du sang noir. J'en donne pour preuve expérimentale les résultats de. la ligature de l'aorte. Si, après avoir lié ce vaisseau vers les mésentériques, on examine les veines superficielles du membre postérieur, la saphène et ses branches afférentes, on voit que le sang continue à y marcher pendant un certain temps par suite de la projection du sang des artères dans les systèmes capillaires; de plus, on remarque et ceci est le point important, que les veines ne se laissent point distendre outre mesure par le sang qu'elles reçoivent; en revenant sur elles-mêmes, elles en chassent une bonne partie vers les grosses divisions du bassin et de l'abdomen. Quoi qu'il en soit, il ne faudrait pas s'exagérer l'influence de cette rétractililé que mille faits montrent généralement très faible : les veines se gonflent et laissent refluer le sang dans leur intérieur en plusieurs circonstances vers les parties déclives; une portion de veine pleine de sang et comprise entre deux ligatures se vide lentement si elle est peu distendue sur l'animal vivant comme sur le cadavre ; une veine ouverte après la mort et pleine de sang encore fluide se vide fort incomplètement si elle est maintenue dans une direction telle que les fluides ne soient pas sollicités à se déplacer en vertu de leur propre poids; le système veineux reste, après la mort, gorgé des fluides dont se sont débarrassés les artères et les systèmes capillaires.

La diastole des oreillettes, par l'espèce d'aspiration qu'elle produit sur le sang . des gros troncs veineux , prend aussi une certaine part à la progression du sang noir. Wedemeyer, après avoir lié la jugulaire du cheval et adapté au-dessous de la ligature un tube recourbé dont l'extrémité libre plongeait dans l'eau, a vu immédiatement après chaque pulsation du cœur l'eau s'élever à la hauteur de quelques pouces dans ce tube et redescendre ensuite. J'ai fait une petite ouverture, soit à la jugulaire vers la première côte, soit à une des grosses veines à leur entrée dans le thorax, cl j'ai vu aussi qu'après chaque pulsation , une petite quantité d'air

s en

Fig. 80.

,Mg0UffraH avec bruit dans le vaisseau dont les parois étaient ouvertes. Le même Liépoinène s'obsej ve aussi quelquefois sur le (Levai quand le canal thoracique est couné en travers ;i spn insertion dans le système veineux.

La dilatation du thorax, lors de l'inspiration, exerce sur les oreillettes du cœur, sur les grosses veines qui y aboutissent et, de proche en proche, sur tout le reste du svstème, une action aspiratrice analogue à la première , mais plus Énergique et m'oins répétée. Haller avait, déjà noté en plusieurs circonstances que des veines rapprochées du cœur palissaient en s'alîaissant, au moment de l'inspiration, tandis qu'elles se gonflaient lors de l'expiration; Haies, en adaptant un tube à la jugulaire de plusieurs animaux, a pu voir le niveau du sang dans ce tube vertical osciller beaucoup suivant l'état de la respiration et le développement des efforts; M. Magendie, en fixant du côté du cœur une sonde à la jugulaire, a vu l'air aspiré à chaque mouvement d'inspiration. Enfin M. Barry, ayant enfoncé dans la jugulaire un tube recourbé dont l'extrémité inférieure plongeait dans l'eau ou dans un fluide coloré, a vu aussi ce liquide monter dans le tube à chaque inspiration, puis en- descendre à chaque expiration. J'ai répété celte expérience très simple avec un tube recourbé sur lui-même (fig. 80), dont les deux branches, longues chacune de ZiO centimètres, formaient entre elles un angle de 30 degrés. La jugulaire étant liée, l'une des branches du tube fut introduite dans une ouverture faite à la veine au-dessous de la ligature et poussée jusqu'à l'entrée du thorax: l'autre branche, verticale et graduée, plongeait dans un flacon plein d'eau. Alors on voyait à chaque inspiration le niveau du liquide du tube monter de 2, 3, 4 ou 5 centimètres , puis redescendre de la même quantité à chaque expiration. Dans les inspirations véhémentes et dans les efforts violents , les oscillations avaient une amplitude de beaucoup supérieure à celle-là, comme de 8 à 10 centimètres. En examinant avec soin les déplacements du liquide, on pouvait distinguer dans le mouvement oscillatoire total deux autres mouvements: l'un , faible, dépendant des battements du cœur; l'autre, plus étendu, dérivant des mouvements respiratoires. Le liquide s'élève à chaque diastole des oreillettes et à chaque inspiration ; il s'abaisse, au contraire, à chaque systole des oreillettes et à chaque expiration. Il importe de remarquer que ces effets ne sont bien manifestes qu'autant que le tube descend dans la jugulaire jusqu'à l'entrée du thorax, sinon la veine, vide audessous de la ligature, s'affaisse par la pression atmosphérique et transmet très mal au tube l'action aspiratrice du cœur et de la poitrine.

L'action exercée par les contractions du cœur et les mouvements respiratoires sur le sang noir, ne porte pas seulement sur les gros troncs veineux du thorax et sur les veines voisines de cette cavité, elle s'étend au loin et de proche en proche , puisque le \ide ne peut se former dans le système veineux, et que le sang situé vers l'organe central doit, être suivi par les quantités qttj se trouvent en arrière des premières. Ce fait, nié par M. Poiscuille, m'est démontré par l'expérience suivante

31 6 DiS L\ eiltCDLATlON.

faite sur le cheval. Après avoir lie la jugulaire vers le milieu du cou de manière a soustraire le sang du segment supérieur à l'action aspiratrice directe du cœur et du thorax, j'ai ouvert ce segment supérieur et j'y ai adapté rhémodvnamomètrc dont je me suis servi pour les artères. Or le sang qui. lors d'un effort violent s'était élevé à une hauteur de 90 centimètres, descendit bientôt à 80, puis à 48. Une autre fois, après une ascension de 1 mètre, il descendit à 50 centimètres. Évidemment , c'est par les anastomoses de la jugulaire avec les vertébrales , les cervicales supérieures que l'influence du cœur et du thorax se fait sentir sur le contenu de cette veine.

On sait, du reste, depuis longtemps, qu'au moment des efforts le sang veineux, par la difficulté qu'il éprouve à aborder dans le thorax , stagne dans les vaisseaux sous-cutanés, et les distend souvent à un degré extrême, comme il est si facile d'en juger sur soi-même.

Ces puissances diverses qui concourent à la progression du sang ont souvent pour auxiliaireslesmouvements des artères, ceux des muscles, la pression des téguments qui recouvrent les veines superficielles , et celle des parties de toute nature qui entourent ces vaisseaux. L'influence des battements artériels, que l'on a considérée comme très importante, n'est pas susceptible d'une démonstration péremptoire. La raison que l'on a donnée de son utilité n'a pas une valeur incontestable , car si les veines accompagnent généralement les artères, c'est peut-être plus pour profiler des roules que la nalure a su si habilement tracer aux vaisseaux que pour laisser aux premières quelques avantages des pulsations des secondes. La pression des téguments et des autres parties est extrêmement utile en prévenant jusqu'à un certain point la dilatation extrême des veines et en s'opposaut ainsi à la stagnation du sang dans leur intérieur: son influence devient manifeste par le gonflement que montrent les veines superficielles dénudées et les mésaraïques , la splénique, quand les viscères abdominaux sont retirés du ventre et soustraits à la pression de ses parois. Enfin , les mouvements musculaires sont des auxiliaires très utiles qui favorisent notablement le cours du sang veineux : sans doute qu'ils agissent , comme le fait observer M. Magendie, en activant la circulation et l'appel du sang dans ces organes contractiles; mais ils produisent aussi sur la circulation veineuse un effet direct que l'on peut mettre en évidence par l'expérience que j'ai faite ; souvent sur le cheval. I. 'hémodynamomètre étant fixé au segment supérieur de la ! jugulaire liée en travers , indique une colonne de sang haute de 80 à 95 centimètres, si la tête et l'encolure sont maintenues immobiles ; puis le sang s'y élève jusqu'à 150, 160 et même 175 centimètres, si l'on force l'animal à faire mouvoir ses mâchoires comme pour la mastication et seulement pendant 15 à 20 secondes. Ce sont ces mouvements, que l'on provoque dans les mâchoires, qui activent l'écoulement du sang dans la saignée à la jugulaire des grands animaux ; ce sont de même les mouvements de la main qui produisent sur l'homme un effet analogue quand on a saigné à la basilique.

La force totale avec laquelle le sang se meut dans les veines , quoique dérivée d'un grand nombre de causes diverses , n'est pas très considérable. Elle est beaucoup moins grande que celle du sang désal tères, cl d'une évaluation assez difficile, car son intensité varie très sensiblement suivant les parties du système veineux et suivant une foule de circonstances. 1,'ingénieux expérimentateur, Uales, a tenté de

M COURS ni! SANG DANS LJ&S VEINES.

i ,i„ P'MistrnniÉirl (lui lui avait servi à établir la itn-

fanni'Arier nar lo secours de. I insu mutin iim

I dans les ar^ es. A cet effet, il avait mesuré les Inmuws auxquel.

• Un, dans un tube fixé à la jugulaire, la parue recourbée du cote c la n q;e le ûuîde reçût l'impulsion qui fait ma, cher le sang des rad ul s Ï si cœur. Il trouva de cette manière que, chez une jument le sang de la j gu- • ,a en trois a quatre secondes d'abord à 1 pied , pms msens.b.ement , et s eu elques oscillations, a une hauteur de U pieds 2 pouces ; chez un mou on h- u L de 5 pieds 9 pouces, et sur divers chiens a des mveaux variables de 5 fc S nièxls c'est-h- dire ans i et quelquefois même plus élevés que ceux du sang de a S. Mais le procédé, bon en lui-même, devenait très délectueux pa,- soninod d'application. Il gênait beaucoup et interrompait quelquefois le cours du s ng dans teTet de telle sorte que celle-ci, distendue et gonflée , donuut son contenu bien supérieure à la tension normale. Aussi Haies cssaya-t-.l de le modifier en adaptant latéralement l'hémodynamomèlre , afin de laisser entièrement libre la circulation dans la jugulaire. Alors le sang ne s'éleva plus , sur un chien , qu'à la hauteur de 9 pouces et demi; tandis que celui de la carotide du même Limai arriva à celui de 5 pieds. C'est d'après ces vues , que j'ai fixé sur le cheval l'hémodynamomèlre à de fortes collatérales de la jugulaire, très près de leur insertion, pour que celui-ci vînt en affleurer la circonférence interne. Le l.qu.de s est élevé seulement à une hauteur de 5 à 10 centimètres. Au contraire, quand je fixais l'instrument dans la veine, au-dessus d'une ligature qui y intercepta.! le cours du sang le niveau s'élevait de 1 mètre et demi à 2 mètres, au moment des efforts.

La pression que le sang exerce normalement sur les parois de la voie jugulaire élève donc une colonne de ce fluide à la hauteur de 10 centimètres ; elle représente conséquemment à peu près la vingtième partie de celle que le sang rouge exerce sur les parois artérielles. J'ai vu que celte pression élève le sang à une hauteur de 1 à 3 décimètres dans les divisions principales de la grande mésaraïque du cheval. La pression anormale que ce sang noir peut exercer sur les parois de la jugulaire , par exemple quand celle veine peu anastomotique est liée, est peu inférieure à celle du sang sur les parois artérielles. Il importe, dans les expériences, de bien établir celte distinction, dont plusieurs physiologistes ne soupçonnent pas l'utilité.

Le cours du sang veineux est modifié, sous le rapport de sa direction et de sa vitesse, par la présence des valvules et par les anastomoses que les veines établissent entre elles. Il l'est aussi d'une manière très remarquable sous l'influence des mouvements respiratoires.

Les valvules veineuses, découvertes en 1574 par Fabrice d'Aquapendenle, jouent un rôle important dans la circulation du sang noir. Cependant elles ne sont point indispensables, car elles manquent en beaucoup de points du système veineux. On n'en trouve pas en effet dans le tronc des veines caves antérieure et postérieure, dans celui de la veine porte depuis l'anneau du pancréas, dans les veines sus et sous-hépatiques, dans les veines pulmonaires (1). Elles existent dans les veines sous-cutanées, dans celles du tronc, des membres et des viscères. Chez le cheval

(I) tlnllpr en indique dans les veines pulmonaires du chien et du mouton , Mayflr dans celles du bœuf, Uutfi dans celles do l'homme. Je n'ai pas encore i>n reconnaître leur existence.

10 l)E LA CIKCUUTION,

j en a. compté sept rangs à |a jugulaire, de doux chacun, et non de trois, comme on le dit dans les traités sur l'anatomie des animaux domestiques, depuis 1,. golfe jusqu'à la jonction de la faciale avec la glosso-faciale; six rangs dans celle-ci à partir de l'extrémité de l'épine maxillaire; huit rangs dans l'humérale, dix dans a veine de Pars, quatorze dans la radiale interne superficielle; dix-sept dans la sous-cutanée thoracique, dont l'exlrémilé antérieure est souvent comprimée entre l'épaule et les parois costales. On en trouve vingt-trois dans lasaphène, six dans la fémorale; il y en a môme dans le cheval à l'entrée de l'émulgente, dans laquelle on a admis un reflux particulier, d'abord un large repli s. mi-lunaire, libre en avant et placé sur le même plan que la paroi de la veine cave, puis il y a,' plus en dehors encore, une ou deux valvules assez larges. Elles sont fort nombreuses dans les veines sinueuses du fourreau , dans les veines abdominales, ele ; beaucoup moins dans les cardiaques, les ovariennes, les utérines, les gastriques! la splénique, la grande et la petite mésaraïques.

Ces replis demi -circulaires de la membrane interne des veines, disposés le plus souvent deux à deux et très rarement trois à trois, ont leur bord adhérent convexe tourné du côté des capillaires et inséré sur une partie qui devient saillante, sous forme de bourrelet, quand le vaisseau est très dilaté; leur bord libre regarde vers le cœur. Dans les circonstances ordinaires, c'est-à-dire lorsque le cours du sang s'opère librement vers le cœur, dans la veine modérément remplie, les valvules sont très rapprochées de ses parois internes, ou même en contact avec elles. Au contraire, lorsque le sang éprouve quelque difficulté à progresser vers le centre et que la veine se distend ; les valvules s'éloignent des parois de cette dernière, s'inclinent l'une vers l'autre, se rapprochent et forment ainsi des cloisons qui s'opposent, dans de certaines limites, au reflux du sang des troncs vers les radicules. La rétrogradation n'est généralement pas empêchée d'une manière absolue, car les valvules d'une même paire viennent rarement se mettre en contact l'une avec l'autre par leur bord libre, au point de fermer entièrement la lumière du vaisseau ; elles laissent presque toujours au centre un léger écartement par lequel une petite quantité de sang peut refluer vers les radicules.

Il est à noter que les valvules sont très grandes au point où une branche s'abouche dans un tronc ou à la jonction de deux ou d'un plus grand nombre de grosses veines. Souvent alors elles se présentent sous la forme de grandes lames semilunaires, qui se détachent des éperons résultant de la jonction de deux veines, comme on en voit de très beaux exemples à la réunion des deux jugulaires et des numérales avec la veine cave antérieure. Ces lames se trouvent là si longues, chez le cheval par exemple, que les liquides poussés dans la jugulaire ne passent pas immédiatement et avec facilité dans les brachiales; ils n'y refluent qu'après une certaine distension de la veine cave antérieure.

Les valvules, quand elles existent dans les anastomoses des veines, affectent une disposition telle que le sang peut passer d'une veine clans l'autre, ou marcher dans une même veine suivant deux directions opposées. Ainsi la mammaire, si volumineuse chez la vache, a le bord libre de ses valvules dirigé vers le thorax dans sa partie antérieure, et vers le bassiq dans sa partie postérieure; d'où il résulte que dans sa moitié antérieure le sang marche d'arrière en avant pour se porter dans

DU COURS DU SANQ DÀtfS I.KS VKINKS. *l J

la thoracique interne, tandis que dans sa moitié postérieure il Va d'avant en arrière se joindre au courarit de la veine crurale. La môrtîé chose se produit pour l'anastomose des abdominales antérieure et postérieure, pour les intercostales ouvertes en haut dans l'azygos , en bas dans la thoracique interne. Dans le mésentère du bœuion voit sur une longue arcade de la mésaraïquc les valvules de l'extrémité antérieure de l'arcade, montrer leur bord libre en avant, et les valvules de l'extrémité opposée présenter ce bord en arrière. Aussi le sang y suit-il deux directions inverses. Cette curieuse disposition se voit sur les petits ruminants comme sur le bœuf.

Les valvules, outre l'obstacle qu'elles opposent au reflux du sang vers les points d'où il vient, ont encore pour usage, dans certaines veines, notamment celles des membres, d'atténuer l'influence que la pesanteur exerce sur le cours du sang noir. En effet, il est évident que le sang des veines du pied, pour s'élever verticalement au niveau des veines de l'abdomen, doit vaincre la résistance produite par la pression de la colonne de sang qui lui est supérieure, laquelle a chez les grands quadrupèdes souvent 1 mètre et demi de hauteur, c'est-à-dire une pression égale au septième de la pression de l'atmosphère. Or dès que la circulation éprouve quelque gêne, et qu'il y a tendance au reflux, la colonne totale se fractionne en petites colonnes secondaires dont chacune s'appuie sur un rang de valvules abaissées. L'impulsion si faible du sang veineux n'a donc en bas qu'à vaincre la résistance de la petite fraction qui lui est immédiatement supérieure, et ainsi successivement, au lieu d'avoir à lutter contre la résistance totale. Voilà pourquoi les valvules sont si nombreuses dans les veines des membres, notamment des grands animaux. Mais cet usage n'appartient pas essentiellement à celles d'autres veines, comme les jugulaires, où elles s'opposent surtout au reflux que tendent à y provoquer les mouvements respiratoires. Cependant elles soutiennent le sang et mettent obstacle à son reflux vers la tête quand celle-ci est abaissée vers le sol pour y prendre les aliments.

Bien que les valvules mettent obstacle au reflux et à la rétrogradation du sang vers les radicules des veines, ce reflux peut se produire dans de certaines limites, d'abord dans les veines caves qui n'ont pas de valvules, et de proche en proche dans les autres plus éloignées du centre où les replis valvulaires, en s'abaissant, ne ferment pas complètement la lumière des vaisseaux. Ce phénomène, sur lequel il faut s'arrêter un instant, donne lieu à ce qu'on appelle le pouls veineux.

Le pouls veineux résulte du reflux qui s'opère dans les veines, du centre vers la circonférence, lorsque le sang éprouve de la difficulté à arriver au cœur. Il s'observe fréquemment sur les animaux couchés, dont la position rend la respiration pénible, sur ceux qui ont les membres liés et sur lesquels on pratique des opérations chirurgicales ou des expériences, notamment s'ils font des efforts violents pour se soustraire à la torture; on le voit encore dans les derniers moments de la vie sur les animaux expirants dont la circulation pulmonaire s'embarrasse.

Il se fait remarquer principalement à la veine jugulaire, chez les grands animaux, depuis le point où elle se dégage de dessous l'épaule jusque vers la parotide; rarement il s'étend aux deux grandes branches qui forment cette veine, c'està-dire à la faciale et à la glosso-faciale ; Haller l'a vu quelquefois se propager jusqu'aux veines iliaques; mais je ne l'ai jamais noté bien distinctement au tronc de

320 DE I.A ÙRCCI.ATION.

la veine cave postérieure, à celui de la veine porle, ni à leurs principales brandies sur les animaux dont l'abdomen était largement ouvert.

Le mouvement ondulatoire par lequel il se traduit s'étend avec une certaine lenteur de la partie centrale de la veine vers son extrémité périphérique, et il s'accompagne d'un léger soubresaut, d'une dilatation du vaisseau sensible à' lia vers la peau et perceptible au toucher, dilatation qui n'a pas, comme Hiclial en fait la remarque, la violence d'une pulsation artérielle. Ce mouvement s'cm.-ctue à chaque inspiration ; il est fort si l'inspiration est énergique, faible dans le cas contraire, brusque ou prolongé, régulier eu saccadé, suivant que la respiration présente ces caractères. Quoique toujours isochrone avec les mouvements respiratoires, on le voit cesser par moments, puis réapparaître, sans que la respiration éprouve des modifications appréciables.

Le mécanisme de ce phénomène est fort simple. Au moment de l'expiration, les parois thoraciques, revenant sur elles-mêmes, affaissent le poumon; celui-ci à' son tour exerce une compression sur les veines caves pleines de sang; ces veines se dépriment et leur contenu reflue en partie dans celles qui se trouvent hors du thorax. D'abord c'est un véritable reflux qui s'opère aisément dans les gros troncs dépourvus de valvules; mais bientôt ce n'est plus qu'un simple ébranlement de la colonne liquide qui est refoulée en masse vers les capillaires, comme peut l'être le contenu d'un tube incomplètement rempli que l'on incline brusquement. Alors le sang, au lieu de marcher vers le cœur, est subitement repoussé en masse vers les radicules du système veineux. Aussitôt que l'expiration cesse, le sang reprend plus rapidement son cours vers le cœur. Ce reflux n'est donc pas une circulation inverse ou rétrograde analogue à celle qu'on a imaginée pour le système de la veine porle, et dont nous parlerons tout à l'heure.

II est facile de se rendre compte de la possibilité d'un tel phénomène, en se rappelant, d'une part, que les gros troncs veineux, celui de la veine cave antérieure, depuis le golfe des jugulaires jusqu'à l'oreillette, et celui de la postérieure, depuis celte oreillette jusqu'aux iliaques, sont dépourvus de valvules; d'autre part, que les valvules, dans les veines où elles existent, ne mettent pas un obstacle absolu au retour momentané du sang vers les points d'où il vient. Tous les jours, en poussant de l'injection dans la jugulaire de la tête vers le cou, l'autre jugulaire, les veines du membre thoracique jusque vers le carpe, la veine cave postérieure, les iliaques, etc., se remplissent souvent fort bien , soit sur les animaux tués par effusion de sang, soit sur ceux dont le système veineux est plus ou moins gorgé, et cela sur le cheval, le bœuf, le chien, de même que sur le lion, comme nous l'avons vu tout récemment, M. Goubaux et moi.

La première cause du pouls veineux, c'est-à-dire la pression du poumon sur le cœur et les gros vaisseaux au moment de l'expiration, est donc loute mécanique. Elle n'est pas la seule. Le reflux dépend aussi des contractions des oreillettes, qui repoussent vers les veines une partie de leur contenu, cl suspendent ainsi momentanément l'abord de ce fluide dans leur cavité, liiehat, qui avait nettement reconnu sous ce rapport l'influence de la systole des oreillettes, croyait que dans certaines circonstances ce pouls veineux pouvait être produit uniquement par l'action du cœur. J'ai observé, en effet, plusieurs fois sur le cheval qu'après la section

do la moelle, en arrière de l'occipital, ei par conséquent après la suspension complète des mouvements respiratoires, le pouls veineux de Ja jugulaire restait fort

sensible pendant quelques instants.

En combinant ces deux influences, on arrive à établir rationnellement qu'il y a çjeux pouls veineux, l'un, plus fort, dépendant des mouvements respiratoires et isochrone avec l'expiration; l'autre, plus faible, à peine sensible, dérivant des mouvements du ceeur et coïncidant avec la systole des oreillettes. Ce dernier, qui est simplement l'exagération d'un phénomène constant, est trop peu marqué pour se distinguer de celui qui dérive du mécanisme respiratoire-; néanmoins il est fort appréciable à la jugulaire du bœuf, mise à découvert, à la partie inférieure de l'encolure.

La stase et l'ébranlement qu'éprouve le sang des veines centrales au moment de l'expiration, en s'étendant de proche en proche, déterminent un gonflement sensible dans les sinus cérébraux et rachidiens. C'est à ce gonflement que sont dus l'un des mouvements du cerveau et un mouvement analogue que M. Magendie a observé dans la moelle épinière.

D'après ce que nous venons de voir, il est facile de juger des résistances nombreuses apportées au cours du sang veineux. Un coup d'œil jeté sur les différentes parties du système vasculaire à sang noir nous montrerait encore un grand nombre d'autres causes accessoires qui mettent obstacle à la progression des fluides ; il nous ferait sentir aisément l'utilité des nombreuses anastomoses qui existent entre les veines; mais ces détails se présentent assez nettement à l'esprit pour qu'il ne soit pas nécessaire de les indiquer ici. Passons à l'examen de sujets plus importants.