ORDRE DES PÉR1TRIGI1ES

Les Infusoires péritriches ont le corps cylindrique et nu. Le péiïslome est orné d'une couronne spirale de longs cils sélacés ; parfois le corps présente en outre, à une distance variable du périslome, une couronne circulaire de cils locomoteurs, ou de cirrhes rigides.

Dictyocysta mitra Hœckel, qui vit dans l'Atlantique et dans la Méditerranée, est remarquable par la présence d'une cuirasse siliceuse qui enveloppe tout son corps, sauf dans la région du péristome. Celle cuirasse ressemble tout à fait à la carapace d'un Radiolaire.

Les animaux les plus remarquables de ce groupe sont les Vorlicelles, autour desquelles viennent se ranger un certain nombre de formes.

Les Vorlicelles, si abondantes dans les ruisseaux et les étangs, ressemblent à de petites fleurs en forme de clochette, dressées à l'extrémité d'un pédicule. Celui-ci est éminemment contractile : ordinairement, la Vorlicelle l'étend pour chercher sa nourriture aux alentours de son point de fixation; mais si un Infusoire plus gros qu'elle, et dont elle redoute l'atlaque, vient à se montrer, soudain elle se contracte, et le pédicule s'enroule sur lui-môme comme un ressort à boudin : l'animal s'applique alors contre l'objet sur lequel il s'est fixé et demeure immobile jusqu'à ce que tout danger ait disparu.

Le pédicule qui se contracte ainsi est constitué par un filament central, entouré d'une sorte d'enveloppe homogène (fig. 60). Si on décapite une Vorlicelle, le pédicule s'enroule en hélice, mais il s'étend de nouveau quand le filament central commence à se détruire, soit par altération naturelle, soit par l'action des réactifs. Ce fait met donc hors de doute que le filament central est le siège vérilable des contractions. Celles-ci ont toujours excité la curiosité des observa-

ORDRE DES PÉEtlf RICHES.

r on„r n> HouBcl leur a altribué une grande imporlCl"'Se Clan "s mil « X roulement hélicoïde du .tvle des

jourd hui que cette manière de voir ne correspond po.nl a la rcalde.

L'enveloppe amorphe du pédicule se continue avec la cuticule du corps, dont elle n'est qu'un prolongement. Le filament central s'épanouit lui-même en coupe autour delà Vorticelle et forme ainsi une cavité qui embrasse la surrace entière de celle-ci. De la sorte se constitue au-dessous de la cuticule une membrane composée de fibrilles délicates et représentant la parlie contractile du corps de l'animal.

On trouve donc encore ici de véritables fibres musculoïdes, comme celles que nous avons signalées déjà chez les Stentors.

Vers la partie antérieure du corps se voit une vacuole contractile, dont les battements se font avec une grande régularité de huit en huit secondes ; on y trouve encore un long noyau rubané, enroulé en forme de fer à cheval et accompagné d'un endoplastule non étiré.

Le corps, avons-nous dit, a la l'orme d'une cloche; le bord de celle-ci se renverse en dehors en un bourrelet plus ou moins épais, qui donne insertion à une rangée de cils vibratiles. Ainsi se trouve délimité le péristome, mais celuici ne circonscrit pas une ouverture libre, il est en effet obturé par le disque, sorte d'opercule qui

adhère par la plus grande parlie de son bord au bord du péristome, et qui laisse d'autre part entre lui et ce dernier un espace libre, correspondant à la bouche. Celle-ci donne accès dans le vestibule, large canal qui s'avance parallèlement au plan du disque et s'incurve en genou en arrière. Au fond du vestibule se trouvent deux orifices: l'un,

Fig. GO. — Carchesium ejjislylis.

l'anus, ne se voit qu'au moment de l'expulsion des résidus; l'autre, la bouché véritable, se continue avec un œsophage légèrement sinueux et rétréci, qui se termine par une dilatation disposée de manière à empêcher le reflux des aliments. Enfin, au delà de celte ampoule, se voit un canal fin et recourbé, ayant l'apparence d'une ligne claire : c'est le canal de Grecff; il s'ouvre librement dans le parenchyme par son extrémité profonde. Dans le fond du vestibule, entre la bouche et l'anus, s'insère une longue soie qui fait saillie au dehors, soie raide et non vibratile, dont l'utilité n'est pas facilement saisissable.

Les Vorticelles sont toujours solitaires et sont portées par un pédicule rétractile. Certaines espèces voisines forment au contraire des colonies ramifiées, portées par un pédicule commun; le style de chaque individu peut alors être contractile (Carchesium (fig. 60), Z<m thamnium) ou rigide (Epistylis, Opercularia).

Les Vorticelles se reproduisent par fissiparité. Quand le moment est venu, l'animalcule ferme son péristome, le contracte fortement et n'admet plus aucune parcelle alimentaire, tant que dure le phénomène. Le noyau en forme de boudin allongé se ramasse sur luimême, de façon à n'avoir plus que la moitié ou le tiers de sa longueur primitive et se transforme en une masse cylindrique qui vient se placer dans le sens où elle devra être coupée par le plan de division. L'animal se fend alors longiludiualement : l'un des individus nouveaux reste fixé au pédicule, l'autre acquiert une couronne de cils près de son extrémité postérieure, se détache et nage pendant quelque temps dans l'eau ; il se fixe alors, perd son revêtement ciliaire et se fabrique un style.

En outre de la reproduction fissipare, les Vorticelles peuvent encore se multiplier par gemmation, procédé fort rare chez les Infusoires ciliés, puisqu'il n'est connu que chez les Péril riches (Vorlicelliens, Ophrydium, Spirochona). On voit apparaître un épaississemenl latéral du corps de l'infusoire, sur une étendue égale au tiers ou au quart de sa longueur; puis cet épaississement se sépare et s'isole peu à peu, par un étranglement qui marche à la fois d'avant en arrière et de dehors en dedans, en sorte que le bourgeon est latéral. Celui-ci n'adhère bientôt plus que par un étroit pédoncule au corps de la mère : il commence alors à s'organiser; une petite cavité semilunaire se creuse à son intérieur; de longs cils à mouvements ondulatoires apparaissent, qui indiquent le péristome; le disque vibratile se dessine et la vacuole contractile se montre. Le bourgeon devient alors le siège de contractions, s'étrangle de plus, se munit d'une couronne de cils vibraliles à son pôle distal et finit par se séparer complètement; il est alors pourvu d'un noyau qui provient par divi-

ORDRE DES PÉÏUTRIGtlEï

sion de celui de la mère. La gemme qui a pris ainsi naissance nage pendant quelque temps, puis sécrète un style au moyen duquel elle se fixe sur un corps submergé ; on voit dès lors se résorber la couronne aborale de cils vibratiles.

Les Vorticelles présentent encore des phénomènes de conjugaison, et celle-ci peut môme être de deux sortes, latérale ou gemmiforme.

Dans la conjugaison latérale (fi g. 61), deux individus, fixés sur leur pédoncule, contractent adhérence par la région moyenne du corps; ils sont alors à l'état de demi-contraclion, l'organe vibratile est rétracté à l'intérieur du corps. Les deux animaux se fusionnent de plus en plus et leur coalescence se fait de telle sorte, qu'ils sont déjà complètement confondus par leur partie postérieure, alors qu'ils sont encore distincts en avant. A ce moment, il se forme une couronne de cils autour de la partie postérieure de cet être mixte ou zygozoïte; celui-ci se sépare de son double pédicule et nage librement dans l'eau, la couronne ciliée en avant ; il présente un épais noyau, étendu transversalement dans le double corps et provenant de la fusion des deux noyaux pris milifs. On ignore encore ce que devient le zygozoïte nageur.

La conjugaison gemmiforme est beaucoup plus fréquente que la précédente ; chez les Vorticelliens vivant en colonies, comme Epistylis, Carchesium, etc., un individu se divise en deux, puis en quatre et parfois môme en huit parties, qui se disposent en bouquet ou en rosette à l'extrémité d'un style commun. Chacune de ces microgonidies développe bientôt une couronne de cils vibratiles à sa partie postérieure et s'isole de ses congénères. Chez les Vorticelliens solitaires, comme Vorticella , la microgonidie naît sur individu normal, par un véritable bourgeonnement. Quoi qu'il en soit, la microgonidie, devenue libre, se met à la recherche d'un individu fixé ou macrogonidie: pour ne pas être rejetée au loin par les contractions de celte dernière, elle se fixe par un filament très ténu à la partie supérieure du style de la macrogonidie, et finit par se mettre en contact avec elle en un point situé un peu au-dessus de l'insertion du style. La microgonidie se fixe par son extrémité aborale, c'est-à-dire par celle qui porte la couronne de cils. Puis les deux individus contractent adhé-

Fig. 61.

Conjugaison latérale de deux Vorticelles.

ronce d'une façon si intime, que la substance du petit passe peu à peu dans celle du gros; bientôt il ne reste plus de la microgonidie qu'une membrane cuticulaire, vide et plissée, qui est rejelée par les contractions de la macrogonidie. Tandis que cette fusion s'accomplit, les noyaux et nucléoles des deux individus conjugués subissent des modifications sur la nature desquelles on n'est pas encore complètement fixé.

ORDRE DES Il YPOTRICHES

Chez les Infusoires hypotriches, on distingue nettement une face dorsale convexe et une face ventrale plane ou parfois môme un peu

concave. La face dorsale est toujours dépourvue de cils ; la face ventrale porte au contraire des cils dont la forme, l'usage eL les dimensions sont assez variables; elle présente encore la bouche et l'anus, situés l'un et l'autre à une assez grande distance de l'extrémité antérieure. Aspidisca turrita (fig. 62), Euplotes Charon (fig. 63), Oxy tricha eaudata (fig. 6 V), qui sont au nombre des espèces les plus communes dans nos ruisseaux, permettent de bien comprendre l'organisation du groupe. Stylonychia mytilus (fig. 65) présente des phénomènes de nssiparité très analogues à ceux que nous avons décrits plus haut chez Paramœciitm Aurélia; il est pourvu de deux noyaux accolés l'un à l'autre et munis chacun d'un double nucléole.

SOUStCUSSB des achètes.

Sous-classe des Acinètes.

Les Acinèles ou Suceurs, pour lesquels „ous servira de premier tjpe, oui uuc structure des plus Slmple5.

Fig. U. — Oirytricha mwlata. Fig. G5. — Slylonychia mylilus.

Le corps est formé de protoplasma granuleux, limité par une enveloppe mince et flexible, qui permet dans une certaine mesure des mouvements sarcodiques. A l'intérieur on observe un noyau allongé et quatre vésicules contractiles rapprochées de la surface. En regard de chacune d'elles, on voit partir une touffe de prolongements filiformes, rigides et constitués par des expansions proloplasmiques jouant le rôle de suçoirs : l'animal ne présente en effet ni bouche ni anus, ni aucun point de sa surface spécialement réservé à la pénétration des aliments ; sa membrane d'enveloppe est d'ailleurs assez résistante pour constituer pour les corps étrangers une barrière

,2i CLASSE DES INFUSOIRES.

mfrançl,is3able Les Suceurs se nourrissent de proie vivante : ils font habituellement la guerre à d'autres Protozoaires, en particulier .„ Infutoires qu ils happent au passage et qu'ils vident petit à petit au moyen de leurs suçoirs.

Un bon nombre d'Acinètes sont constitués comme nous venons de

dire: tel est le cas de Trichophrya, Digiliphrya, Sphœrophrya, qui sont des formes libres. Mais Podophrya elongata est caractérisée en outre par la présence d'un pédoncule qui la fixe et l'immobilise à la surface des corps étrangers. Deux autres bouquets de tentacules se voient à la base du corps, au voisinage du pédoncule.

A côté de ces formes nues, il en est d'autres dont le corps est en partie protégé, sur une étendue variable, par une logette distincte, de la suiface même du corps. Ici encore, il y a lieu de distinguer entre des formes libres (Solenophrya, Calix) et des formes supportées par un pédoncule (Acincta). Les Urnula établissent le passage des unes aux autres, en ce sens que, dépourvues de pédoncule, elles sont néanmoins fixées par le fond de leur logette.

La figure 67 représente Acineta mystacina. Cette espèce est une des mieux connues au point de vue de la reproduction. La fissiparité est le mode habituel ; l'un des deux individus résultant de la division reste dans la logette, l'autre se couvre de cils vibratiles sur toute sa surface, devient libre et nage quelque temps avant de se fixer et de sécréter une nouvelle carapace. Un autre mode de reproduction consiste dans la formation d'embryons à l'intérieur du corps de l'Acincte : ceux-ci soulèvent l'ectoplasme de leur mère, puis finissent par le déchirer ; ils se séparent alors sous forme de jeunes individus munis de cils vibratiles et renfermant un noyau provenant de la division du noyau de l'organisme mère.

Malgré leur plus grande simplicité de structure, les Infusoires tentaculifères sont apparentés étroitement aux Infusoires ciliés. Cette parenté est mise'en évidence par l'état cilié de leurs embryons ; elle l'est plus encore par ce fait curieux que, dans de certaines conditions, on peut voir l'animal adulte, chez certaines espèces de Podophryes et chez toutes les Sphérophryes, perdre ses suçoirs, se couvrir de cils vibratiles et nager librement pendant un temps variable ; enfin, dans quelques espèces, l'embryon possède une bouche ru l

Fig. 66. — Podophrya elongata. — ?î, noyau ; vc, vacuole contractile.

SOUS-CLASSE DES ACINÈTES. 125 mentaire, Ces faits démontrent que les Acinètes ne sont que des Ciliés dégénérés. C. de Mérejkowsky a du reste attiré dermèremen l'attention sur Acarclla siro, tofusoire marin qui possède a la fois

Fig. G7. — Acineta mystucina.

des suçoirs et des cils et qui, à ce point de vue, établit bien nettement le passage des Ciliés aux Tentaculifères. On peut toutefois se demander également si cet être ne devrait pas être considéré plutôt comme le représentant d'un ancien groupe d'où dériveraient les Infusoires ciliés et les Acinèles.

C. de Mérejkowsky, Les Suctociliés, nouveau groupe d'Infusoives, intermédiaire entre les Ciliés et les Acinëtiens. Comptes rendus de l'Acad. des sciences, XCV, p. 1232, 11 décembre 1882. Voir aussi XCV, p. 1381 ; XCVI, p. 27G et 516, 1883.

Les Infusoires constituent un groupe très homogène, dans lequel s'observe le plus haut degré de complication organique qui se puisse rencontrer parmi les Protozoaires. Ils possèdent un appareil digestif rudimentaire, représenté par une bouche et un tube œsophagien; ils sont pourvus d'un véritable appareil d'excrétion, constitué par des vacuoles contractiles; ils sont parfois munis de libres musculoïdes et d'organes sensoriels tels

'12<5 CLASSE DBS INFUSOIHES.

que les trichocystes, etc. ; ils se reproduisent par des phénomènes aussi variés que compliqués. Mais, quelque perfection que présente leur structure, leur substance n'est jamais formée que d'une seule masse protoplasmique : aussi a-t-on pu dire qu'ils étaient des êtres unicellulaires.

Cette formule n'est sans doute pas à l'abri de toute critique; elle est pourtant vraie quant au fond, et on peut même l'étendre à l'embranchement tout entier des Protozoaires, avec cette restriction toutefois que l'état unicellulaire est le maximum de complication que ceux-ci puissent atteindre. En effet, il ne viendrait à l'esprit de personne de considérer comme de véritables cellules les Monères, constituées par une simple masse de sarcode, sans noyau ni membrane d'enveloppe.

Les Protozoaires sont donc tous unicellulaires. Tous les autres animaux sont, au contraire, formés par l'accumulation d'un nombreparfois extrêmement considérable de cellulesdistinctes et d'autant plus différenciées qu'on s'élève davantage dans la série des êtres. Cette multiplicité cellulaire a pour conséquence une spécialisation physiologique que nous verrons désormais s'accentuer de plus en plus. On donne le nom de Métazoaires aux animaux pluricellulaires, qui vont nous occuper maintenant.

Une autre différence capitale sépare les Métazoaires des Protozoaires. Comme nous l'avons vu, ceux-ci se reproduisent par des procédés essentiellement divers, fissipariLé, bourgeonnement, conjugaison, etc.,. mais on peut dire, en somme, que jamais chez aucun d'eux on n'a vu la reproduction se faire au moyen d'œufs et de spermatozoïdes. Les Métazoaires peuvent parfois se multiplier aussi par bourgeonnement, etc., mais, en outre de cette reproduction asexuelle, ils sont toujours capables de produire des œufs et des spermatozoïdes, organismes sexuellement distincts qui prennent naissance dans des organes spéciaux.

La reproduclion sexuelle acquiert, même chez les Métazoaires, une telle importance que l'étude de ceux-ci n'es profitable que lorsqu'on a une connaissance exacte de l'œuf et des phénomènes compliqués qui accompagnent sa maturatiou, sa fécondation et les premières phases de son développement. C'est pour cette raison que, avant d'aborder l'histoire des Cœlentérés, qui constituent la première classe des Métazoaires, nous envisagerons l'œuf sous ces divers points de vue.

AFFIiNITÉS ET DESCENDANCE. 127

Les affinités des Infusoires avec les autres Protozoaires ne sont pas des plus précises. Tant qu'on a cru à l'existence de Cilio-Flagellés, il était tout naturel de les rattacher aux Flagellés par l'intermédiaire de ceux-ci ; mais, depuis qu'il est démontré que les Péridiniens sont dépourvus de cils vibratiles, la parenté des Infusoires et des Flagellés est moins manifeste. Néanmoins, c'est encore avec ces derniers qu'ils ont le plus d'affinités. Le tableau suivant montre du reste de quelle manière on doit concevoir la descendance des Protozoaires et leurs relations réciproques :

^Spongiaires.) Cœlentérés.

Infusoires ciliés.

(Catallactes).

Acinètes.

Flagellés.

! Sporozoaires.

( Mastigamœba).

Gymno-amibes. ....]

Tliéco-amibas.

Radiolaires.

! Héliozoaires .

Foraminifôres. i

j Rhizominères

Amibes.

Lobomoncres.