MONÈRES

OEUF ALÉCiTUE

L'œuf a toujours la signification d'une cellule. Parfois celle-ci reste simple, parfois au contraire elle se complique par l'adjonction de parties destinées à servir à la nourriture de l'embryon et non à l'édification des tissus.

L'œuf le plus simple est donc l'œuf alécithe, c'est-à-dire celui qui ne renferme point de particules nutritives. Il peut lui-même

varier de structure, suivant qu'il est nu ou au contraire entouré d'une membrane d'enveloppe.

L'ovule nu est composé d'une masse de protaplasma plus ou moins granuleuse, renfermant un noyau nucléolé (fig. 68). C'est là, comme on voit, la structure d'une véritable cellule, mais on a donné aux différentes parties que nous venons d'énumérer des noms que l'usage a consacrés. La masse proloplasmique s'appelle vitellus, a, le noyau vésicule germinatiuc ou vésicule de Purkinje, b, el le nucléole tache germinaliue ou tache de Wagner, c.

Un œuf de ce genre s'observe chez les Éponges et chez bon nombre de Cœlentérés, notamment chez les Méduses. L'œuf des Spongiaires présente même une particularité intéressante : son vitellus est pénétré d'une quantité considérable de fines granulations, mais celles-ci n'arrivent point jusqu'à la surface, en sorte qu'on peut aisément distinguer un exoplasme et un endoplasme. Si on joint à cela que l'œuf mûr des Éponges (Halisarca) est animé d'actifs mouvements amiboïdes et qu'il rampe librement à la surface des cavités internes de l'animal, on ne sera pas surpris d'apprendre qu'il ait pu être pris pendant longtemps pour une Amibe parasite.

Fig. 08. — Diagramme de l'œuf.

ŒUF ALÉGITI1E. 129

Chez certaines Méduses et chez l'Hydre d'eau douce (fig. 69), i moins pendant un certain temps, l'œuf est déjà limité par le délicate membrane d'enveloppe. Celle-ci est bien plus appa-

Fig. G9. — A, œuf de l'Hydre h l'état amiboïde, avec des sphérules vitelline (pseudocelles) et des grains de chlorophylle, d'après Kleinenberg ; B, pseu docelle isolée.

rente chez l'Amphioxus. On lui a donné le nom de membrane vitelline, pour rappeler qu'elle entoure le vitellus, dont elle n'est

zona rndiata, zr.

qu'un produit. Elle peut être mince et complètement anhiste (.A 7?iphioxus) ou présenter au contraire une certaine épaisseur et être perforée de nombreux pores rayonnés, comme c'est le cas chez Blancuaiid. - Zool. méd. 9

les Échine-dermes (fig. 70) : ici, ces pores sont deslinés à assurer la nutrition de l'œuf, ils permettent au vitellus de pousser au dehors des sortes de pseudopodes (fig. 71).

L'ovule des ïuniciers est encore entouré d'une enveloppe mais celle-ci n'est point formée par le protoplasma de l'œuf et n'est point, par conséquent, une membrane vitelline. Elle pro vient au contraire du follicule de l'œuf et a reçu le nom de cho rion.

La membrane vitelline et le chorion sont les deux seules membranes ovulaires primaires; on les désigne sous ce nom pou les distinguer des membranes ovulaires secondaires, dont nous aurons à parler par la suite et dont on peut donner dès mainte nant une idée, en disant que la coquille de l'œuf de Poule rentre dans cette catégorie. La membrane vitelline et le chorion que nous avons vus exister séparément, peuvent égalemen coexister.

Nous verrons, dans le chapitre suivant, que la caractéristique essentielle de l'œuf alécithe est de subir une segmentation totale et régulière.

OEUF TÉLOLÉCIT11E

Nous avons dit que l'œuf alécithe ne renfermait point de particules nutritives; il eût été plus exact de dire que, du moins dans le cas où de semblables particules existent évidemment dans l'ovule (1), celles-ci sont partout réparties d'une façon si régulière, qu'eUes n'exercent aucune influence sur la marche de la segmentation, qui demeure complète et égale. Mais les particules alimentaires peuvent se séparer nettement des particules formalives et la segmentation régulière fait place désormais à la segmentation inégale; de même, le fractionnement peut, dans ce cas, devenir incomplet.

Dans un œuf dont les parties nutritives tendent à s'accumuler en certains endroits et à se- séparer plus ou moins nettement des parties formalives, il y a lieu de distinguer le vitellus de formation [protoplasme, Ed. van Beneden ; archilécitke, W. His; Bildungsdolter des Allemands) et le vitellus de nutrition (deuto- "plasme, paralécithe ou Nakrungsdotter); ce dernier, dont la na-

(I) Par exemple, dans l'œuf de l'Hydre, on reconnaît, môme sur notre figure des globules vitellins qui sont de véritables particules alimentaires.

ŒUF TÉL0LÉC1T11E. 131

lure est très variable, est le plus souvent composé de substances alburainoïdes ou graisseuses.

Le vitellus de formation et le vitellus de nutrition peuvent se disposer réciproquement de deux façons principales : ou bien chacun d'eux tend à occuper un pôle déterminé de l'œuf, ou bien le premier entoure complètement le second. De là une division toute naturelle des œufs à double vitellus : ceux du pre-

Fir'J-ff'-7 °VUl<î dU Lapi",;.- a> cellules ovariennes de la vésicule de de Graaf, b, membrane vitellme; r, vésicule germinativo ; d, tache germina tive ; e, granulations du vitellus. germina-

mier type sont appelés télolécithes par Ray Lankester et Balfour ceux du second type prennent le nom de centrolécithes

Nous commencerons par l'œuf télolécilhe. Les ovules' de ton, es Vertébrés, à l'exception de l'Amphioxus, se rangent dan cette catégorie ; nous prendrons comme premier TjZl 1 ovule des Mammifères vivipares (fi- 79Ï /JJI T î P les Mammifères, à l'exception Z Monôme! ^

A ne considérer que sa structure, sa parfaite homogénéité et

la grande régularité avec laquelle les granulations sont éparses dans levitellus, on serait tenté de prendre l'ovule des Mammifères pour le type des œufs alécithes. C'est pourtant, à n'en pas douter, un œuf télolécithe, à segmentation inégale, comme cela ressort nettement des observations d'Ed. van Beneden chez le Lapin. L'inégalité se manifeste dès le début du fractionnement : l'œuf se divise en effet en deux blastomères presque égaux, dont l'un est un peu plus gros et plus transparent que l'autre.

Bien que le microscope soit impuissant à y déceler la présence d'un vitellus nutritif localisé à l'un des pôles, l'ovule des Mammifères doit donc être considéré comme télolécithe, mais on peut dire qu'il l'est au minimum. L'inégalilé de lasegmenlation et la formation du blastoderme par épibolie sont l'indice d'un état ancien, dans lequel l'œuf renfermait une proportion plus ou moins considérable de vitellus de nutrition : alors la segmentation était encore plus inégale que maintenant, elle était même vraisemblablement partielle et le développement de l'embryon se faisait en grande partie, sinon en totalité, au dehors de l'organisme maternel, comme cela se voit encore actuellement chez les Monotrèmes.

Il faut donc envisager d'une part l'irrégularité du fractionnement et l'épibolie comme des restes de cet état primitif, d'autre part l'absence de vitellus nutritif comme une modification secondaire, par suite du passage de l'oviparité à la viviparité : autant des réserves alimentaires étaient nécessaires dans le premier de ces étals, autant elles sont inutiles dans le second.

A ce point de vue, il est très désirable de connaître les premières phases du développement chez les Mammifères vivipares à naissance prématurée (Marsupiaux) : il est à prévoir qu'on trouvera la segmentation très inégale, par suite delà présence d'une certaine quantité de vitellus de nutrition (1). 11 est possible d'autre part que, chez des Mammifères plus perfectionnés

(1) Cette prévision se trouve confirmée par une observation toute récente de Selenka [Ueber die Entwkklung des Opossum. Biologisches Centralblatt, Y, p. 294, 15 Juli 1885). Ce naturaliste, ayant pu étudier les premiers développements de Didelphys virejiniana, a reconnu que l'ovule, gros d'un demi-millimètre environ, tient le milieu entre l'œuf méroblastique et l'œuf holoblastique. On voit, pendant la segmentation, s'accumuler h l'un de ses pôles un vitellus de nutrition, que l'ectoderme ne vient recouvrir qu'au bout de trois jours.