CLASSE DES ANTHOZOA IRES ORDRE DES ZOANTHAIRES

Les Zoanlhaires sont représentés sur nos côtes par les Actinies (fig. 119), dont quelques espèces sont particulièrement communes : de ce nombre est Actinia equina (A. mesembryranthemum), que nous

prendrons pour type, en raison des études approfondies dont elle a été l'objet.

L'œuf est toujours fécondé dans le corps delà mère, le plus souvent dans l'ovaire ; il subit les premières phases de son évolution dans la cavité générale de la mère. La segmentation est totale et aboutit à la formation d'une gastrula par invagination, dont le feuillet externe est cilié. Bientôt la gastrula prend une forme allongée et se revêt à l'extrémité aborale d'une houppe Fig. 119. — Actinia e/fœla. de longs cils vibratiles ; l'épiblaste

se déprime en même temps à l'autre extrémité et s'invagine par le blaslopore dans le progaster. De la sorte se constitue une sorte de tube raccourci, ouvert à sa partie inférieure dans le progaster et soudé à sa partie supérieure au pourtour du blastopore ; c'est le tube œsophagien, tapissé à sa face interne par répiblasle et à sa face externe par l'hypoblaste.

L'embryon est mis alors en liberté. Il nage, en dirigeant en avant son pôle ahoral; son corps s'aplatit et sa bouche, jusque-là circulaire, s'allonge, de manière à déterminer une symétrie bilatérale. En même temps apparaît, entre l'ectoderme et l'endoderme, une zone d'abord simplement granuleuse, plus tard fibreuse, qui représente le mésoderme ou troisième feuillet blastodermique : celte couche ne prend pas naissance par une formation cellulaire distincte, mais résulte d'une simple différenciation de la région basilaire de l'ectoderme.

Le progaster, dont la cavité était demeurée simple, va commencer à se cloisonner, grâce à la formation de lamelles rayonnantes, auxquelles on donne le nom de mésentères ou de replis mésentêroldes : leur développement a été suivi par de Lacaze-Dulhiers. On voit, suivant un plan transversal par rapport au grand axe de la bouche, se for-

mer symétriquement deux bourrelets verticaux qui parcourent la cavilé gastrique dans toute sa hauteur et qui, partis de la paroi de celleci, s'avancent de plus en plus vers le centre, sans pourtant l'atteindre jamais. Leur croissance marche lentement : elle s'arrôtera quand, par leur partie supérieure, ils auront rencontré le tube œsophagien et se seront soudés avec lui.

Les deux premiers mésentères divisent la cavité gastrique en deux loges inégales : ils sont constitués par le soulèvement de l'endoderme en deux lamelles entre lesquelles s'insinue un prolongement du mésoderme. Quand ils se sont avancés à une certaine dislance, deux mésentères nouveaux se développent de la môme façon dans la plus grande loge, puis une division semblable se fait dans la plus petite : on a donc 6 loges. La grande loge se divise à son tour par deux cloisons nouvelles. Ce processus se continuant par le développement successif de nouvelles paires de mésentères, comme l'indique la

Fig. 120. — Schéma représentant le développement des lames d'après de Lacaze-Duthiers. Les chiffres indiquent l'ordre d'apparition des lames.

figure 120, on passe ainsi successivement par des états où il existe 8, 10 et 12 loges. Le nombre de celles-ci croît donc en progression arithmétique.

Tel est, d'après de Lacaze-Duthiers, le mode de développement des replis mésentéroïdes. Les frères Herlwig en donnent une description un peu différente. Pour eux, les replis apparaissent toujours par paires et d'après un procédé que met suffisamment en relief la ùgure 121. Les lames 3 et 4 sont toujours reconnaissables à certaines particularités de structure; de plus, elles sont situées dans l axe de la bouche, tant que celle-ci a la forme d'une fente allongée, et elles indiquent, môme chez l'Actinie.adulte, le plan AB de symétrie bilatérale. J

La slruclure particulière des mésentères 3 et 4 fournit sans doute

mon.pf mCnt,de ValCUr' mais ce n'est P°int le seul vienne démontrer que la symétrie rayonnéc des Zoanlhaires est une simple

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apparence; chez ces animaux, la symétrie est bien réellement bilatérale et cette règle s'applique même à toute la sous-classe des Cnidaires. Nous verrons par la suite qu'il en est exactement de môme pour les Echinodermes, en sorte que la dénomination de Rayonnés, appliquée par Cuvier aux Cœlentérés et aux Echinodermes des classifications actuelles, pourrait à la rigueur disparaître du langage zoologique. Elle a pu être exacte, tant que l'étude des animaux s'est faite parla dissection; elle ne l'est plus, depuis que le microscope a permis de pénétrer la structure intime des tissus et de suivre le développement embryonnaire.

Quant au nom de Zoophyles, que Cuvier donnait encore à ces mêmes animaux, ilne saurait leur convenirdavantage. Les véritables animauxplantes, c'est-à-dire les êtres qui établissent la transition entre le

Fig. 121. — Schéma représentant le développement des lames, d'après 0. et R. Hertwig. — AB, plan de symétrie bilatérale. Les chiffres indiquent l'ordre d'apparition des lames.

règne animal et le règne végétal, ce sont les Monères, les Amibes, les Flagellés; ce ne peut être en aucun cas des animaux aussi différenciés que l'Actinie ou l'Oursin.

Quand il en est arrivé au stade 12, le développement des mésentères s'arrête : les loges, jusqu'alors très inégales, régularisent leurs dimensions. A ce moment, la larve est très contractile : elle présente des changements de forme incessants. La surface externe est marquée de sillons longitudinaux qui correspondent aux lames mésentéroïdes ; l'ectoderme a gardé les caractères que nous lui connaissons déjà, il commence pourtant à montrer de nombreux nématocysles ; l'endoderme s'est couvert de cils vibraliles.

Avant que les cinquième et sixième paires de mésentères n'aient commencé à se développer, on voit déjà s'esquisser certains organes d'une grandeimportance; nous voulons parler des tentacules. Entre les

ORDRE DES ZOANTHAIHES. iS0 lames 2(fig. 120), c'est-à-dire dans la plus grande des deux loges primaires et aVextrcmilé antérieure du grand axe de l'orifice ouccal, le plancher se soulève en un bourrelet creux qui fait saillie a la lace supérieure ou buccale de la larve et qui va en Rallongeant de plus en plus. Par la suite, il se formera de la môme manière un tentacule audessus de chacune des douze loges, mais celui qui se développe audessus de la loge impaire antérieure, c'est-à-dire au-dessus de la plus grande des deux loges primitives, apparaît le premier et garde pendant quelque temps sa prééminence (fig. 122). Le second tenta-

ig. 122. — Deux stades du développement d'Actinia eqaino, d'après de Lacaze-Dutliiers. — A, embryon vu de profil ; un seul tentacule est développé; B, embryon plus âgé, vu de face; on voit l'indication des huit premiers tentacules.

îule qui se forme est diamétralement opposé à celui-ci, mais les autres se développent sans qu'il y ait la moindre relation entre leur taille et leur ordre d'apparition. Quand chaque loge possède le sien, ils se divisent secondairement en deux cycles alternants, un premier cycle de six grands tentacules et un second cycle de six petits tentacules; le premier tenlaculc formé fait partie du premier cycle.

Pendant ce temps, les lames sont venues se souder à la face externe de l'œsophage, niais elles restent flotlantes, sans se réunir entre elles, au-dessous de celui-ci. Les organes de reproduction commencent alors à se développer dans l'épaisseur des replis mésentériques, dans l'ordre où ces replis eux mûmes sont apparus, tandis que leur

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bord libre devient à son tour le siège de nouvelles différenciations. Il se charge d'un long renflement, suspendu, pour ainsi.Mire, à l'orifice œsophagien, et ressemblant à un gros cordon cylindrique, contourné sur lui-même à la façon des anses intestinales : c'est le cordon entérolde.

C'est seulement quand celui-ci s'est développé, que le nombre des

cules. Les lames et les tentacules des divers cycles portent les numéros correspondants et sont Ogurés avec des dimentions proportionnelles.

lames et des tentacules subit une augmentation : on voit alors se former douze lames nouvelles. Elles ne naissent pas, ainsi qu'on pourrait s'y attendre, dans chacune des loges existant déjà ; elles se montrent par paires dans chacune des loges portant les petits tentacules ou tentacules du second cycle. Chacune des loges nouvelles développe bientôt un tentacule par sa partie supérieure, et on voit se former ainsi un troisième cycle, composé de douze tentacules, encore

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plus petits que ceux du second cycle (fig. 123, A). Les tentacules qui, au début, se trouvaient répartis suivant la formule 1.2.1.2.1.2, etc., indiquant leur alternance parfaite d'un cycle à l'autre, répondent maintenant à la formule 1.3.2.3.1.3.2.3.1.3 (fig. 123, B), c'est-à-dire que de chaque côté des tentacules du second cycle a pris naissance un tentacule de troisième ordre.

La larve, jusqu'alors errante, se fixe au moment où le nombre de ses tentacules passe de douze à vingt-quatre : elle perd sa houppe de cils allongés et adhère au rocher par le point où celle-ci était développée, c'est-à-dire par son extrémité aborale.

Le nombre des mésentères et des tentacules pourra s'accroître encore. Comme précédemment, les lames nouvelles apparaîtront par paires dans les loges de dernière formation, ainsi que le montre la figure 123. Les tentacules du quatrième cycle seront donc au nombre de 24, disposés d'après la formule 1 . 4. 3. 4. 2. 4. 3. 4. 1. 4. 3.4.2.4.3.4. 1 .4 (fig. 123, CJ, etc.

Cependant, l'Actinie est arrivée à l'état adulte. Comme on le voit, le blastopore de la gastrula est devenu la bouche et le progaster est devenu la cavité gastrovasculaire, dans laquelle se rencontrent à la fois les aliments, les résidus de la digestion, les œufs, les spermatozoïdes, et dans laquelle se rend encore l'eau chargée d'oxygène et destinée à la respiration. Celte eau, grâce aux cils vibratiles dont est muni l'endoderme, subit une sorte de circulation : elle pénètre par la bouche, remonte dans la cavité des tentacules et est expulsée par un pore qui s'est creusé à l'extrémité de ceux-ci. La cavité gastro-vasculaire est libre en son centre mais elle est subdivisée à la périphérie en un certain nombre de loges, grâce à la présence de lames rayonnantes qui lui donnent l'aspect d'une capsule de pavot. Ces loges, ainsi que les tentacules qui les surmontent, sont en nombre variable, suivant que l'animal est plus ou moins avancé en âge, 12, 24, 48, mais toujours ce nombre est un multiple de 6. C'est pour celte raison qu'on a donné encore aux Zoanhaires le nom de Uexactiniaives, par opposition aux Alcyonaires ou Ocloactanaires, chez lesquels, ainsi que nous le verrons, le nombre des loges et des tentacules est toujours fixé à huit.

La paroi du corps est formée des trois couches que nous y avons

Fig. 124. — Larve d'Actinia equina, vue de face, d'après de Lacaze-Duthiers. 24 tentacules viennent de se former. Les lettres indiquent l'ordre de succession des tentacules (e et f doivent être intervertis).