Kleinenberg. Hydra. Leipzig

Ch. Rouget, Les organes du mouvement et de la sensibilité chez les Polypes hydraires. Rapport annuel des professeurs du Muséum, p. 69, 1880-1881.

C. F. Jickeli, Der Dau der Hydroïdpolypen. Morpholog. Jalirbucli, VIII, p. 373, 1883.

Comme second et dernier type du sous-ordre des Tubulaires, nous étudierons Cladonema radiatum Duj., Hydroïde qui vit dans la Méditerranée (fig 150). Déjà, par suite du bourgeonnement latéral, l'Hydre d'eau douce présentait une certaine tendance à la formation de colonies de Polypes; chez Cladonema, ces derniers se développent toujours sur une colonie rampante et ramifiée. Ils sont pourvus de huit tentacules capités, disposés sur deux verticilles égaux. Ici encore, la colonie a eu pour point de départ le bourgeonnement d un individu primitif asexué et tous les Polypes, en nombre souvent considérable, qui ont ainsi pris naissance, sont eux-mêmes asexués. Mais, en outre de celte reproduction par bourgeonnement, on voit a ccr-

laines époques intervenir une reproduction sexuée, dans des conditions qui méritent de fixer notre attention.

Vers la base du corps du Polype se forme un bourgeon creux ou gonophore (fig. 151, A, B), dont la cavité, a, communique avec la cavité gastro-vasculaire du Polype lui-même. De bonne heure se différencie dans ce bourgeon, aux dépens des éléments de l'ectoderme, un amas cellulaire, c, qui donnera naissance aux produits sexuels, et que recouvre encore une membrane de nature ectodermique, b. Bientôt après, un bourrelet circulaire (fig. 151, C, b') s'élève autour de la base du bourgeon et se dispose à l'égard de celui-ci comme une cloche par rapport à son battant. On peut V lors distinguer deux parties : la cloche a reçu le nom de disqueoxx d'ombrelle, et le battant celui de manubrium. La cavité gaslrovasculaire du Polype, que nous avons vue se propager dans l'axe du manubrium (C, a'), présente alors, au niveau de l'ombrelle, des diverticules latéraux, rt", qui pénètrent dans l'épaisseur de cette dernière (D, rt") et s'étendent, sous forme de canaux, jusqu'au voisinage de son bord libre. Chez Cladonema, ces canaux radiaires sont au nombre de huit et partagent la surface de l'ombrelle

Fig. 150. — Cladonema radialum. Fragment (le colonie présentant un Polype dont la cavité gastrique renferme un petit Crustacc et sur lequel s'est développé un bourgeon sexuel.

220 CLASSE DES IlYDROMÉDUSKS.

e^huH segmenls égaux; le long du Lord de celle-ci, ils communi-

quent tous ensemble au moyen d'un canal circulaire.' On peut

voir

Fig. 151. — Schéma montrant la formation des bourgeons sexuels chez les Hydroïdes, d'après Gegenbaur. — a, cavité générale du corps avec prolongements dans les bourgeons ; a', continuation de la cavité du corps dans la cavité gastrique du Médusoïde; a", prolongement latéral de la cavité du corps représentant les canaux rayonnants; manteau; b\ disque ou cloche du Médusoïde; b", vélum qui rétrécit l'ouverture do la cloche; c, produits sexuels; A, B, C, Médusoïdes en voie de développement; D, E, Mcdusoîdes complètement développés.

encore se développer sur le bord libre de l'ombrelle une sorle de diaphragme, b", ou vélum, percé en son milieu; ce voile est disposé de manière à rétrécir I'ouverlure de l'ombrelle ; l'orifice qu'il pré-

ORDRE DES I1YDROIDES. 221

sente peut d'ailleurs, suivant le cas, livrer passage au manubrium ou aux appendices de nature diverse que celui-ci peut porter. Dans un dernier état (fig. 151, E), le canal qui parcourt l'axe dumanubrium vient s'ouvrir au sommet de celui-ci et communique désormais avec l'extérieur par une sorte de bouche, a!". En môme temps, il se développe sur le bord de l'ombrelle, dans la continuation des canaux radiaires, des sortes de tentacules, dont le nombre et la forme sont variables suivant les espèces et constituent ainsi des caractères de classification.

Quand le gonophore est parvenu à cet état de développement, il se détache de son parent et nage librement, grâce aux alternatives de contraction et d'épanouissement qu'il imprime à son ombrelle : le canal a, qui se voyait dans son pédoncule, ne tarde pas à s'oblitérer ; mais les autres canaux, a', a", dont nous avons vu le mode de formation, persistent, ainsi que l'orifice buc- ■: cal, a'".

L'individu sexué qui a pris ainsi naissance est un

Médusoide (fig. 1 52 et 1 53) ; il importe de le distinguer des Polypes nourl riciers et asexués ou Hydranthes, par lesquels a débuté la colonie. On donne encore au Méduso'ide les noms de Méduse craspédotc, cryplocarpe ou gymnophthalmc, suivant qu'on le considère comme une vraie Méduse, caractérisée soit par la présence du vélum, soit par ce que les organes génitaux sont peu accessibles au regard, soit par ce que les yeux, dont nous allons parler tout à l'heure, ne sont point recouverts d'une membrane protectrice. Mais nous pensons avec Huxley, que le nom de Méduse ne saurait convenir à l'individu sexué qui provient du gonophore des Hydroïdes, et nous le dési- ; gnerons sous le nom de Méduso'ide, réservant celui de Méduse aux Acalèphes, qui ont une origine et une structure fort différentes. Nous dironsquclques mots de la structure des Craspôdotes (fig. Ib3).

Fig. 15-:

— Médusoïde de Cladonema radia tum.

222 CLASSE DES IIYDROMÉDUSES.

L'ombrelle, a, est habituellement formée d'une masse homogène et anhiste, d'origine mésodermique. Les némalocystes sont peu abondants à sa surface; mais parfois ils s'accumulent au pourtour de celle-ci, de manière à constituer une véritable batterie, qui protège le système nerveux, Le voile, c, est un simple rempli de l'ectoderme, entre les feuillets duquel s'insinue une lamelle mésodermique; les canaux gastro-vasculaires ne pénètrent jamais dans son épaisseur, mais il renferme de fortes assises de muscles annulaires, dont les contractions concourent à la natation de l'animal.

Les tentacules, h, prennent toujours naissance en dehors du vélum et s'insèrent au bord de l'ombrelle, mais parfois s'attachent plus ou moins haut sur celle-ci. Ils présentent de grandes variations quant à leur nombre et quant à leur configuration : habituellement au nombre de 4 ou d'un multiple de ce chiffre, ils sont exceptionnellement au nombre de 6 chez les Géryonides (flg. 159}. Il est rare de les voir creusés d'un canal dépendant du système gaslrovasculaire et tapissé par l'endoderme; le plus souvent, leur axe est solide et constitué par des cellules endodermiques à protoplasma étoilé ; ces traînées cellulaires peuvent même se poursuivre dans l'épaisseur de l'ombrelle, qu'elles rendent plus résistante.

Le système gastro-vasculaire est constitué par un tube stomacal (fig. 151, E, a'; fig. 153, f), percé dans l'axe du manubrium, et par les canaux radiaires (fig. 151, a"; fig. 153, i), qui partent du fond de l'estomac pour cheminer dans l'épaisseur de l'ombrelle, comme nous l'avons dit déjà. Ces canaux radiaires sont le plus souvent au nombre de 4 {Podocoryne, Syncoryne, Boiigainvillea, Campanularia, Obelia), parfois au nombre de 8 (Trachyncma, Cladonema), rarement en plus grand nombre (JEqiiorea); par exception, il y en a 6 chez Geryonia. Ils sont simples dans la grande majorité des cas, mais sont ramifiés chez Bérénice et Willia.

Le système nerveux (fig. 153, o) est formé de ;deux cordons annulaires, placés l'un au-dessus de l'autre. Le cordon supérieur repose sur la lamelle de soutien du vélum ; il est composé de fibres nerveuses très fines etne renferme qu'un petit nombre de cellules ganglionnaires. Le cordon inférieur (fig. 153, o) se trouve situé entre les muscles du vélum et de la sous-ombrelle; ses fibres et ses cellules sont nombreuses et de grande taille et s'unissent par de délicates commissures avec le cordon supérieur. Chacun de ces cordons envoie dans l'épilhélium voisin des filaments qui se mettent en relation avec des cellules sensitives, m, dont la surrace porte un cil raide. On trouve encore dans tous les organes, sauf le vélum, des réseaux de fibres nerveuses, sur le trajet desquelles sont éparses des cellules ganglionnaires.

En outre des cellules sensitives dont il vient d'être question et de

ORDRE DES 1IYDROIRES. 223

cellules tactiles qui se rencontrent le long des tentacules ou au bord de l'ombrelle, les organes des sens sont représentés par des corpuscules marginaux, n, qui sont oudesyeux ou des vésicules auditives. Ces deux sortes d'organes s'excluent réciproquement, en sorte qu'on a pu diviser les Craspédotes en ocellés et en vésiculés; Tiaropsis est le seul genre où l'on trouve les deux organes à la fois.

Fig. 153. — Schéma de l'organisation d'un Médusoïde. Coupe verticale passant par un rayon h droite, par un interrayon à gauche. — a, ombrelle ; b, manubrium; c, voile ; d, orifice du voile; e, cavité de la sous-ombrelle; f, cavité gastro-vasculaire; g, tentacules buccaux; h, tentacule radiaire ; i, canal radiaire; /c, canal circulaire; /, organes génitaux;;», zone sensorielle ; n, corpuscule marginal; o, anneau nerveux.

Les ocelles sont situés à la base des tentacules, soit en dessus (Oceania), soit en dessous (Lizzia), suivant que le Médusoïde porte ses tentacules relevés ou pendants, de manière à toujours regarder en dehors. Ils atteignent leur maximum de complication dans des genres comme Cladunema et Lizzia (fig. Ib4), où l'on peut y reconnaître des parties analogues au cristallin, à la choroïde et à la rétine. Ils ne sont jamais recouverts d'une membrane protectrice.

Les vésicules auditives ou otocydes (fig. 15b) sont toujours situées au-dessus de l'un des anneaux nerveux et proviennent d'une différenciation de l'épithélium sus-jacent. Elles sont caractérisées essentiellement par la présence de concrétions calcaires ou otolithes et de cellules sensorielles spéciales, surmontées de poils; elles peuvent être du reste diversement compliquées et le sont au maximum chez les Trachyméduses (Gcryonia).

Les organes sexuels sont des productions ectodermiques. Ils sont

situés soit dans l'épaisseur du manubrium (flg. 151, É, c), soit à l'origine et sur le parcours des canaux radiaircs principaux (fig. 1U3, /); les produits sexuels sont mis en liberté par rupture des tissus. Les Médusoïdes sont toujours unisexués, mais les Hydraires qui les ont produits sont rarement monoïques (Tubularia). L'œuf est alécithe et nu; il se forme une planula ciliée, qui se transforme en gastrula par résorption d'un point de sa paroi ; la gaslrula se fixe par son pôle aboral et s'organise en Polype hydraire.

a. st- Fig 154. — OEil de Lizzia Kollikeri, d'après O. et R. Hertwig. A, vu de côté. B, détails de structure. — i, cristallin ; p, tunique pigmentaire ; se, bâtonnets rétiniens.

Partis du Polype asexué, nous revenons donc au Polype asexué, après avoir passé par l'état de Médusoïde sexué. Dès lors les phénomènes se reproduiront indéfiniment dans l'ordre où nous les avons vus s'accomplir, c'est-à-dire que l'Hydroïde passera alternativement par les étals de Polype et de Médusoïde. Ces faits remarquables constituent ce qu'on appelle génération alternante (Sleenstrup), métagenèse (Owen) ou généagenèse (de Qualrefages). L'espèce comprend deux sortes d'individus fort dissemblables et qui se succèdent tour à tour : tous deux sont aptes à se reproduire, mais le Polype n'est capable que de bourgeonnement, ce qui assure à la colonie une extension peu considérable et forcément limitée à un étroit horizon, tandis que le Médusoïde produit des œufs, puis des larves nageuses qui peuvent se disséminer au loin : l'extension géographique de l'espèce se trouve facilitée d'autant.

ORDRE DES HYDROÎDES.

Avec Cladoncma, nous avons pris pour exemple un Hydroïde chez lequel les gonopliores se transforment en Médusoïdes qui se séparent de la colonie et deviennent libres. Mais il n'en est pas toujours ainsi : dans bien des cas, les gonophores sonl sessiles et restent fixes à la colonie. Certains naturalistes invoquent ce fait pour refu-

Fig. 155. Otocyste de Caniua, d'après 0. et R. Herlwig ; a, couche épithéliale ; 7i, rameaux nerveux gagnant l'otocystc; o, otolithe unique et remplissant presque complètement la cavité de l'otocyste, que bordent do larges cellules nucléées.

ser au Médusoïde le caractère d'individu : ils le considèrent simplement comme un organe sexuel, dont la croissance est plus ou moins tardive ; séparé ou non de la colonie, il n'en aurait pas moins la signification d'un simple organe, et son apparition constituerait une simple métamorphose.

Il est difficile d'admettre celte manière de voir. La génération alternante n'est du resle point particulière aux îlydroméduses : nous la retrouverons chez res Trématodes et les Tuniciers, et sa réalité sera mise hors de doute quand l'élude des Insectes nous aura moi> |é ses rapports intimes avec l'hélérogonie et la parthénogenèse.

Les Médusoïdes sont toujours des individus sexués; mais, en outre Blanchard. — Éooh mdd. jo

226 CLASSE DES IIYDROMÉDUSES.

de la reproduction sexuelle, ils peuvent parfois se multiplier par bourgeonnement. Les nouveaux individus sexués qui naissent de la sorte se montrent en des endroits divers : à la base des tentacules

Fig. 156. — Campanularia gelatinosa, d'après van Bcneden ; a, branches terminales portant des Polypes ; b, b ', bourgeons en voie de développement ; c, hydrothèques vides; cl, d', ci", hydrothèques renfermant des Polypes; e, e', e \ gonophores; f, cœnosarc ; g, étranglements annulaires à la base des rameaux.

(Hybocodon, Sarsia), sur le manubrium (Cytais, Lizzia, Sarsia), plus rarement sur le vaisseau circulaire (Eleulheria) ou sur les vaisseaux radiaires (Tiaropsis^.

O. und R. Ilcrtwig, Uebcr dns Nervemystem und die Svinensorgane dev Medusen. Jcnaischo Zeitsclirift, XI, p. 355, 1877.

ORDRE DES HYDROIDES.

Fig. 157. — Médusoïde de Campanularia gelatmosa.— a, corps ; b, bouche ; d, tentacules.

Id., Das Nerve?isyslem und die Sinimorgane der Medusen mononranhisch dargestellt. Leipzig, 1878.

Le sous-ordre des Campanulaires comprend des Hydroïdes vivant en colonie. Les rameaux de celle-ci (fig. 156, a), sont revêtus d'une gaine chitineuse, cornée, qu'on appelle périderme ou périsarc et qui, au niveau du Polype, s'épanouit en une sorte de calice ou hydrothèque, e, d, à l'intérieur duquel celui-ci peut se rétracter. Les gonophores ou bourgeons sexuels se développent aux dépens de Polypes dépourvus de tentacules et de bouche, incapables par conséquent de nourrir la colonie, et dont l'hydrothèque est elle-même close, e. Les Médusoïdes qui en proviennent (fig. 157) étaient autrefois décrits sous les noms de Thaumantias, Eucope, Mquorea. Il est possible que certaines Equorides, dont on ne connaît pas l'élat agame! ^ deVeI°Ppent «^clément sans passer par la forme

sonteLfnTnSnP/mn^n'rt' Sertularia> Campanularia, Obelia, Mquorea,

heaue T de Ce gr°Upe- Chez les Wumulaires, les hydrotneques des Polypes nourriciers sont accompagnées de petits calices accessoires on nématophores, remplis d'une masse éminemment amiboïde, que l'on a longtemps considérée comme dépourvue de structure. C. de Mérejkowsky a vu, au contra,re, que les nématophores étaient non seulement formés par des cellules, mais qU on y pouvait reconnaître les trois couches blastodermiques. Il veut y voir des Polypes dégénérés, devenus inutiles pour la co tome. Nous pensons, au con-

«n état ancien, par lequel ont passé àl'o-

eu lee„nS P°,yPeS- Cetle » est la eu e qui puisse nous donner une expli-

mŒSL ttIaér rucl;,re et dcs affiniiés des Gr«-

montrer iiZtJïï» lemeniaires> qui furent les premiers à se Us apparaissent à la fin de l'époque cambricnne, devien-

Fig. 158. — Graptolithus turriculatus.

nent très abondants dans les mers siluriennes et s'éteignent définitivement à l'aurore de l'époque dévonienne.

C. de Mérejkowsky, Sur les nèmatofhores des Hydroïdes. Bull, de la Soc. zool. de France, VII, p. 220, 1882.

Le dernier sous-ordre des Hydroïdes est conslilué par les Trachymi'duses, Médusoïdes qui ont la plus grande ressemblance avec

ceux qui proviennent de Polypes hydraires, mais qui présentent le curieux caractère de se développer directement, sans passer par la forme polypoïde. Leur ombrelle est d'ordinaire assez consistante et soutenue par des cordons cartilagineux radiés. Trachynema, Mgina, Cunina, Leuckartia (fig. 159), Geryonia apparliennent à ce groupe.

H. Fol a étudié le développement de Geryonia. La segmentation est totale et régulière ; la gaslrula se forme par délamination (fig. 9b et 96). La vésicule endodermique s'écarte alors de la vésicule eclodermique, demeure à peu près inerte et s'aplatit comme une lentille, tandis quel'ectoderme continue de s'accroître rapidement. Les deux vésicules, de taille très inégale, sont en contact l'une avec l'autre en un certain point ; la cavité qui les sépare partout ailleurs est bientôt comblée par un tissu gélatineux. Des cils se développent alors à la surface de l'ectoderme et la larve devient une planula nageuse. Cependant, au point où û est uni au

Fig