ORDRE DES RHO M BOZOAI R E S

Les Rhombozoaires vivent en parasites dans les organes rénaux des Céphalopodes. Ils ont été bien étudiés, dans ces derniers temps, par Ed. van Beneden et par "Whilman. La structure de leur corps est d'une extrême simplicité, puisqu'il ne se compose que d'un endoderme unicellulaire, qu'enveloppe un ectoderme formé de plusieurs cellules.

Dicyemennea (Dicyemella) MiUleri (fig. 209) est parasite d'Eledone cirrosa. L'ecloderme est formé d'une rangée unique de cellules plates, dont la face externe est couverte de cils vibraliles. L'animal se fixe au corps spongieux de son hôte par le renflement céphalique ou tête, séparé du tronc par un sillon circulaire. La tû te est formée par les cellules polaires, constituant par leur ensemble la coiffe polaire et régulièrement disposées autour de l'extrémité antérieure du corps. Ces cellules sont toujours, lorsqu'elles existent, disposées sur deux rangs: le premier en renferme toujours quatre, dites cellules propolaires; le second en contient soit quatre (Dinyema), soit cinq (Dicyemennea), dites cellules mélapolaires. Les Rhombozoaires pourvus d'une coiffe polaire forment le groupe des Dicyémides; celte formation ectodermique ne s'observe jamais chez les Hétérocyémides (Conocyema, Microcyema).

Le nombre des cellules qui constituent le corps semble être constant chez un môme animal : Dicyema typus en a toujours 26, savoir,

Fig. 209. — Dicyemennea MiUleri.

ORDRE DES RuOMDOZOAIRES. 293

une endodermique et 25 ectodermiques, dont 8 polaires. Chez l'embryon et le jeune, les cellules ectodermiques sont cuboïdes ; à mesure que l'individu avance en Tige, elles s'allongent dans la direction du grand axe du corps, deviennent fusiformes et se creusent en gouttière à leur l'ace interne pour se mouler sur la cellule endodermique, qui est toujours cylindroïde; elles peuvent atteindre une taille considérable. En outre de leur noyau uninucléolé, elles ne renferment d'abord qu'un protoplasma finement granuleux, mais, avec l'âge, elles se chargent de granules, de globules volumineux, de bâtonnets, de gouttelettes claires. Toutes ces productions se déposent sans ordre, en sorte que l'ecloderme ne s'épaissit pas également sur tous les points de sa surface, mais prend un aspect bosselé, verruqueux.

Le cellule unique qui constitue l'endoderme s'étend dans toute la longueur du corps et se trouve partout recouverte par l'ectoderme. Elle est cylindroïde et présente parlout le môme diamètre, sauf aux deux extrémités du corps, où elle s'effile pour se terminer en pointe mousse. Sa structure rappelle celle des cellules végétales : elle est en effet limitée extérieurement par une couche assez dense de protoplasma, d'où part un réticulum dont les mailles sont occupées par des vacuoles d'apparence gélatineuse; ce réseau sarcodique est animé de lents mouvements de translation. La cellule axiale présente toujours vers le milieu de sa longueur un énorme noyau ovalaire, entouré d'une épaisse membrane et muni d'un très petit nucléole. Whilman a reconnu que le noyau était souvent multiple : dans ce cas, les noyuux sont toujours en nombre impair chez les Nématogènes, tandis qu'ils sont indifféremment en nombre pair ou impair chez les Rhombogènes.

Le cellule axiale est à la fois l'organe formateur des germes et le lieu dans lequel s'accomplissent toutes les phases de l'évolution de l'embryon. Les Dicyémides produisent deux sortes d'embryons : les uns, vermiformes, sont produits par des individus plus grêles et plus allongés, que van Beneden appelle Nématogènes ; les autres, infusoriformes, tirent leur origine d'individus plus courts et plus gros, appelés Rhombogènes. Van Beneden pensait qu'on ne rencontre jamais les deux sortes d'embryons chez un môme individu, mais Whilman a reconnu que les embryons vermiformes et infusoriformes pouvaient naître dans un môme parent.

Les germes qui produisent les embryons vermiformes dérivent primitivement du noyau de la cellule axiale du Nématogène. Ils mesurent de 12 à ii p et présentent un noyau sphérique de o à. 6 p., pourvu d'un nucléole puncliforme. Leur nombre et leurs dimensions sont très variables. Arrivés à l'état de complet développement, ils se comportent à la façon d'un ovule et subissent une segmentation totale

Fig. 210. — A, gastrula de Dicyema typus ; B, embryon vermiforme. D'après Ed. van Beneden.

294 CLASSE DES ANEURlliNS.

et inégale, aboutissant à la formation d'une gastrula épibolique à 13 cellules, dont 12 ectodermiques et une endodermique (fig. 210, A). Par la suile, l'embryon s'allonge et augmente de volume, la cellule

centrale s'étire elle-même et devient fusiforme, en môme temps que les cellules ectodermiques augmentent de' nombre et que le blaslopore s'oblitère; pour Ed. van Beneden, cette oblitération se ferait à l'extrémité du grand axe où se montrera plus tard la coiffe polaire ; pour Whitman elle se ferait à l'extrémité opposée. L'embryon est dès lors véritablement vermiforme (fig.

La suite du développement consiste en ce que le noyau de la cellule axiale de l'embryon se divise à deux reprises successives, de manière à former deux germes nouveaux, qui se montrent de chaque côté du noyau et qui sont destinés à produire eux-mêmes des embryons de deuxième génération. Les cellules antérieures se différencient alors, puis des cils vibraliles apparaissent sur toute la surface ectodermique, et l'embryon, qui ne diffère plus de l'adulte que par la taille, sort du corps de son parent par le pôle oral; plus rarement il sort par la face latérale du corps maternel, soit en s'insinuant entre les cellules ectodermiques, soit même en perforant l'une de celles-ci. Devenu libre, le jeune Dicyema vermiforme reste en parasite dans l'organe spongieux du Céphalopode.

Au moment où l'embryon quitte son parent, son endoderme renferme quatre germes, deux en avant du noyau et deux en arrière; Un peu plus tard, il en contient huit, disposés en deux groupes. Tous ces germes nouveaux proviennent exclusivement de la division des deux germes primitiTs ; le noyau reste désormais en repos. Si ce processus se poursuit, le jeune individu libre deviendra un Nématogène; si, au contraire, le nombre des germes reste de 4 ou 8, on aura un Rhombogène, ainsi que l'a reconnu Whitman.

Les Rhombogènes, moins longs et plus larges que les Nématogènes, sont caractérisés en outre par ce fait que le nombre de leurs cellules ectodermiques est moins considérable. Ils donnent naissance aux embryons infusoriformes, mais par un procédé différent de celui que nous venons de décrire. Les germes ou plutôt les cellules germigènes, dont nous avons reconnu l'origine, mesurent en moyenne 21 j/.. Chacune de ces cellules commence d'abord par expulser un corps analogue à un globule polaire. Ce corpuscule, qui a toute l'apparence

OHDKE DES RU0MB0Z0A1RES.

d'un corps nucléaire entouré d'une mince zone sarcodique, est le puranucléus; il se sépare complètement, devient indépendant, grossit et persiste dans la cellule axiale sous forme d'un noyau. Le germigène se divise alors : il en résulte la formation d'un amas de cellules qui, par épibolie, en enveloppent une plus grosse. Cette dernière engendre à son tour des générations successives de germes, c'est-à-dire de cellules qui toutes, sauf celles de la dernière génération, sont destinées à produire des embryons infusoriformes. Le germigène ne tarde pas à s'épuiser : tout son corps protoplasmique est employé à la formation de la dernière génération de germes; son noyau persiste seul et se retrouve dans la cellule axiale, sous forme de noyau résiduel. Chacun des germes se développe alors en un embryon infusori-

Fig. 211. — Embryon infusoriforme de Dicyema typus. — A, B, C, trois stades avancés du développement; D, E, F, larve complètement développée, vue de face en D, de profil en E et par la face supérieure en F; Q, vue latérale de l'urne; gr, corps granuleux remplissant l'intérieur de l'urne; l, couvercle de l'urne; r, corps réfringents; u, paroi de l'urne.

forme, en subissant à son tour la segmentation totale et inégale et en passant par les phases que représente la figure 211. L'embryon devient cilié et atteint à peu près son développement complet avant de quitter l'organisme maternel : il nage quelque temps à l'intérieur de la cellule endodermique, puis devient libre en traversant la paroi du corps de son parent, ordinairement par l'extrémité céphalique. 11 présente alors l'aspect d'une poire ou d'une toupie et nage en dirigeant en avant sa grosse extrémité ou tète, dépourvue de cils.

La tôle se compose de trois organes, dont un symétrique et médian, situé du côté du ventre, est Varnc; les deux autres, latéraux et dissymétriques, placés au-dessus et en avant de l'urne, sont les corps réfringents, r. La paroi ou capsule de l'urne est formée de deux grosses cellules, u, au-dessus desquelles se voient deux autres cellules plus

^Jb CLASSE DES ANEUR1ENS.

petites, l, formant le couvercle. Le contenu de l'urne est constitué par quatre petites cellules, gr, qui finissent par devenir multinuclééeset par se remplir de granulations : celles-ci représentent de véritables spermatozoïdes, en sorte que l'urne serait un testicule et l'infusoriforme un individu môle. Le reste des cellules de l'embryon forme la queue ou le corps ciliaire. Les cellules granuleuses sont souvent rejetées au dehors, en apparence à la volonté de l'animalcule.

Contrairement à l'embryon vermiforme, l'infusoriforme résiste à l'action de l'eau de mer : il nage activement dans celle-ci et s'y trouve, à n'en pas douter, dans* son milieu normal. Son sort ultérieur est inconnu, mais il est probable que l'espèce se propage par lui d'un Céphalopode à l'autre.

Ed. van Beneden, Recherches w les Dicyèmides, survivants aclueU d'un embranchement des Mésozoaires. Bull. acad. des se. de Belgique (2), XLI, p. 1160-1205; XLII, p. 35-97, 1876.

Ed. van Beneden, Contribution à l'histoire des Dicyèmides. Archives de biologie, III, p. 195-228, 1876.

G. 0. Whitman, A contribution to the embryology, life-history, and classification of the Dicyemids. Mittheil. aus der zool. Station zu Neapel, IV, p. 1 — 90, 1883.

ORDRE DES ORTHONECTIDES

Les détails dans lesquels nous venons d'entrer relativement aux Dicyèmides nous permettent d'être bref à l'égard des Orthoneclides. Ces animaux, bien étudiés par Giard, par Metschnikoff et par Julin, sont parasites des Némertiens, des Turbellariés et des Ophiures; ils \ivent dans les organes génitaux, dont ils amènent l'atrophie.

Rhopahira Giardi est parasite d'Ophiocoma neglecta. Le mâle adulte est long de 104 y. et a la forme d'un fuseau allongé, dont les extrémités sont peu effilées. L'ectoderme, composé de nombreuses cellules dont la plupart sont ciliées, présente cinq sillons transversaux, ce qui détermine la production de six anneaux. L'endoderme, d'abord formé de plusieurs cellules, se résout finalement en un sac allongé, limité par une membrane anhiste et rempli de spermatozoïdes. On peut reconnaître encore, entre l'ectoderme et le corps tcsticulaire dérivé de l'endoderme, l'existence d'une couche fibrillaire à direction longitudinale, d'abord continue, mais disposée en plusieurs faisceaux. Quand la maturité sexuelle est arrivée, le sac tesliculaire se rompt, les cellules ectodermiques se détachent çà et là, et les spermatozoïdes sont mis en liberté.

Julin reconnaît deux sortes de femelles : une forme cylindrique et une forme aplatie. Nous ne pouvons insister sur leurs caractères : il

ORDRE DES ORTHONECTIDES. 297

importe pourtant de noter. que les œufs de la première ne produisent que des mâles et que ceux de la seconde ne produisent que des femelles. Chacune de ces deux formes se compose essentiellement d'un ectoderme multicellulaire, d'une couche sous-jacente fibrillaire et d'un endoderme multicellulaire, dont les éléments se transforment en œufs. Ceux-ci donneront des mâles ou des femelles, suivant la manière dont ils se comporteront au moment de la segmentation. Voyons d'abord le développement du mâle.

L'œuf est nu et sphérique et mesure 15 p.. 11 subit la segmentation totale et inégale et forme son blastoderme par épibolie. L'endoderme reste longtemps représenté par une seule grosse cellule ; mais on voit bientôt celle-ci émettre à chacun de ses pôles une petite cellule qui se divisera en deux autres : ce sont les cellules intermédiaires antérieures et postérieures. Les antérieures bouchent le blastopore; mais ce dernier ne tarde pas à être oblitéré d'autre part par la pullulalion des éléments ectodermiques, qui se rejoignent à son niveau, puis se couvrent de cils vibraliles. Par la suite, les modifications les plus essentielles tiennent à ce que la grosse cellule endodermique se segmente activement et à ce que les cellules intermédiaires se multiplient de manière à se réunir d'un pôle à l'autre et à former ainsi une couche cellulaire continue, séparant l'ectoderme de l'endoderme. Cette couche intermédiaire se transformera en la couche fibrillaire dont il a été question plus haut, tandis que les cellules endodermiques produiront les spermatozoïdes.

Quand l'œuf doit donner naissance à une femelle, la segmentation est encore totale et inégale, le blastoderme se forme encore par épiolie, mais l'endoderme est pluricellulaire d'emblée. Le blastopore s'oblitère, l'ectoderme devient cilié, puis les cellules endodermiques, d'abord toutes semblables entre elles, se différencient en une assise périphérique à éléments cylindriques et en une masse centrale à éléments polygonaux : la masse centrale produira les œufs, l'assise périphérique deviendra la couche fibrillaire.

Les femelles adultes peuvent sortir du corps de l'Amphiure et, après avoir nagé librement pendant quelque temps, pénétrer dans le corps d'un nouvel hôte.

A. Giard, Les Orthoneçtides, classe nouvelle du pkylum des Vers. Journal de l'anat., XV, 1879.

El. Mctsr.hnikoiï, Zur Naturgeschichle der Orthonectiden. Zool. Anzeiger, H, p. 647, 1879.

El. MetschnikofT, Nachlrùgliche Bemerlamr/en ùber Orthonectiden. Zool. Anzf;iK.;r, If, p. «18, 1879.

S. Jourdain, Sur une forme très simple du groupe des Vers. Revue des sciences naturelles, 1880.

CLASSE DES ANEURIENS.

El. Metschnikoff, Untersuchunqen ùber Orthonectiden. Z. f. w. Z XXXV

Spengel, Die Orthonectiden. Biologisclies Centralisait., I, p. 175, 1881.

Ch. Julin, Co?itribution à l'histoire des Mésozoaircs. Recherches sur l'organisation et le développement embryonnaire des Orthoneclides. Archives de biologie, III, p. 1-54, 1882.

Les affinités des Orthoneclides avec les Rhombozoaires sont très évidentes. Ces derniers se présentent sous deux formes distinctes : les Nématogènes qui produisent les embryons vermiformes, destinés sans doute à devenir des femelles, et les Rhombogènes qui produisent les embryons infusoriformes, c'est-à-dire les mâles. De môme, on peut reconnaître chez les Orthoneclides deux sortes de femelles : la forme aplatie, qui donne exclusivement des femelles, et la forme cylindrique, qui donne exclusivement des mâles. Dans l'un et l'autre cas, la gastrula se forme par épibolie. Tout l'organisme de l'adulte consiste en deux couches cellulaires, mais l'endoderme est unicellulaire chez les Dicyémides, tandis qu'il est pluricellulaire chez les Orlhonectides ; de plus, ces derniers possèdent, entre leurs deux assises cellulaires, une couche fîbrillaire d'origine endodermique. Ces ressemblances sont assez considérables pour nous autoriser à réunir les deux ordres dont nous venons de faire l'étude en une classe des Aneuriens, caractérisée par l'absence complète de tout organe nerveux. Il nous faut discuter maintenant la place qu'il convient de lui attribuer dans la classification.

Ed. van Beneden, Julin, C. Vogt et Yung, d'autres encore, admettant que les Aneuriens ne présentent jamais qu'un ectoderme et un endoderme et sont toujours dépourvus de mésoderme, en font un groupe des Mésozouires, intermédiaire aux Protozoaires sans blastoderme, et aux Métazoaires triblastiques. D'autres auteurs, comme Giard et Whitman, les rattachent aux Vers. Nous n'hésitons pas à udopter cette opinion.

Pour nous, les Aneuriens sont des Vers véritables, mais ils ne peuvent rentrer dans la classe des Plalhelminth.es, à cause de leur organisation vraiment rudimentaire, à cause surtout de l'absence de tout appareil nerveux. Notre manière de voir se trouverait ébranlée, si l'on venait à démontrer la nature nerveuse du petit organe cellulaire que Julin a reconnu chez la forme aplatie des femelles d'Orlhoneclides, à la partie antérieure du corps. Il n'en demeurerait pas moins vrai que les Aneuriens diffèrent encore des Plathelminthes par l'absence de tout appareil excréteur, digestif ou fixateur et par un ensemble de caractères primordiaux, sur lesquels nous ne pouvons insister. Ce n'est pas à dire pourtant qu'ils n'aient pu dériver primitivement des Plathelminthes, mais leur séparation estsans doute fort ancienne,

ORDHE DES CESTODES. 299

et leur vie parasitaire a contribué encore fortement à leur donner la structure rutlimentaire que nous leur avons reconnue.

Quant à l'opinion de van Beneden et Julin, il suffit, pour en faire la critique, de rappeler l'existence de la couche fibrillaire, séparée de l'endoderme et qui n'est ni plus ni moins développée que ce qu'on est convenu d'appeler mésoderme chez bon nombre de Cœlentérés; il suflit de faire remarquer d'autre part qu'il est au moins prématuré d'établir un groupe des Mésozoaires avec des êtres que le parasitisme a certainement dégradés.

CLASSE DES P LATHE LMINT II E S ORDHE DES CESTODES

L'ordre des Cestodes renferme des Vers plats dont l'histoire, déjà fort importante pour le naturaliste, en raison de leur structure compliquée et de leurs migrations curieuses, est plus importante encore pour le médecin. Les deux principales familles de cet ordre, celles des Ténias et des Bothriocéphales, sont représentées chez l'Homme par des espèces endoparasites, qui peuvent s'y rencontrer soit à l'état adulte, soit à l'état larvaire.

FAMILLE DES TÉNIADÉS

Les animaux fort nombreux (1) qui constituent celte famille diffèrent entre eux par la structure, parle mode de développement, par la taille, par l'habitat, en un mot par tous les caractères que l'on invoque d'ordinaire pour établir des coupes génériques dans une famille naturelle ; néanmoins ils sont tous réunis encore à l'heure actuelle en un seul et même genre, Tœnia, le plus disparate qui existe. On peut prévoir que, dans un avenir prochain, un zoologiste autorisé n'hésitera pas à le démembrer. En 1845, Dujardin faisait déjà des tentatives dans ce sens, lorsqu'il reconnaissait parmi les Ténias sept sections, établies d'après la disposition des orifices génitaux et d'après

(1) En 1878,0. von Linstow en cile 25G espèces dans son Compendium der Uelmintholofjie. On peut évaluer à. peu près à 300 le nombre des espèces actuellement connues.

300 OllDRE DES CESTOUES.

la présence ou l'absence de crochets. En 1851, Diesing reconnut dans le genre Ténia deux sections, caractérisées par la présence ou l'absence de rostre et subdivisées chacune en deux groupes. P. J. van Beneden admit dans la famille des Téniadés les trois genres Taenia, Halysis et Trixnophorus ; mais le genre Halysis n'a pas été conservé, et le genre Trixnophorus a été rattaché à la famille des Bothriocéphalidés. Eu 1858, Weinland établit la sous-famille des Sclerolepidota pour les Ténias dont l'œuf a une coque épaisse et dure, et celle des Malacolepidota pour les Ténias dont l'œuf est entouré d'une coque mince; la première comprenait les cinq genres Tœnia, Acanthotrias, Tœniarhynchus, Echinococcifer et Diplacanthus ;la seconde renfermait un grand nombre de genres, mais' les genres Hymenolepis et Alyselminthvs étaient seuls parasites de l'Homme.

En se basant sur l'embryologie, Leuckart put diviser les Ténias en deux groupes : les Ténias vésiculaires ou Cystiques [Tœnia saginala, solium, acanlholrias , marginal a, echinococcus) et les Ténias non vésiculaires ou Cysticercoïdes (T. nana, flavopunclata, madagascariensis, cucumerina). De son côté, Kiïchenmeister reconnaît trois groupes de Ténias : les Platycerques (T. cucumerina, nana, flavopunclata), les Cysticerques (T. solium, acanthotrias, marginata, saginata) et les Cystoplatycerques (T. echinococcus). Enfin, en tenant compte de la façon dont naît la vésicule caudale de la larve ou Cystique, Villot arrive à classer les Ténias de la même façon que Leuckart. C'est également la classification que nous adopterons.

A. Villot, Classification des Cystiques des Ténias fondée sur les divers modes de formation de la vésicule caudale. Hevue des sciences naturelles (3), II, 1882.

A. Villot, Mémoire sur les Cystiques des Ténias. Annales des sciences naturelles, Zoologie (6), XV, 1883.