TÉNIAS DU PREMIER GROUPE (TÉNIAS VÉSICULAIRES

« Cystiques dont la vésicule caudale procède du Proscolex par simple accroissement et modification de structure, sans qu'il y ait, à proprement parler, production d'une partie nouvelle. » Villot.

Ce groupe de Ténias correspond à peu près à la première division admise par Leuckart. Les Cystiques sont toujours para-

T.ENI.V SERIUTA. 301

sites d'un animal vertébré; ils sont entourés d'un kyste adventice fourni par les tissus de ce dernier. Villot reconnaît dans ce groupe les trois genres Cyslicercus, Cœnurus et Echinococcus.

Taenia serrata Gozo, 1782.

Ce Ver n'est point parasite de l'Homme; sa larve ou Cyslicercus pisiformis Zeder vit chez le Lapin, le Lièvre, la Souris; à l'état adulte, il se rencontre dans l'intestin grêle du Chien. Il est pourtant indispensable d'en faire une étude détaillée, parce que son histoire, bien mieux connue que celle des Ténias de l'Homme, est de nature à nous fournir les plus précieux renseignements sur le développement de ces derniers.

Les premières phases du développement se passent alors que l'œuf est encore renfermé à l'intérieur des derniers anneaux de l'animal ; elles ont été bien étudiées parle professeur Moniez, aux belles recherches duquel nous aurons maintes fois recours. Après la fécondation, la cellule ovulaire se divise en deux parties égales, mais dont les caractères optiques ne tardent pas à devenir dissemblables : dans l'un des deux segments (fig. 212 A,aj, les granules sont très réfringents et nettement circonscrits; dans l'autre, b, ils ont un aspect moins brillant et sont moins bien délimités. Ces deux masses vitellines ne feront point partie du corps de l'embryon, mais produiront par bourgeonnement les cellules blastodermiques, B,c. Au moment où la première se forme, on voit apparaître la membrane vitelline, d. La cellule blastodermique ne tarde pas à se diviser et il se forme ainsi un grand nombre d'éléments indépendants les uns des autres. Ceux-ci continuent à se diviser activement et forment une morula dépourvue de membrane propre, C,c. Désormais, les deux masses vitellines ne prendront plus aucune part à la vie de l'embryon; elles se désagrégeront et chacune d'elles mettra en liberté une petite cellule réfringente, cachée primitivement au sein de ses granulations et que Moniez considère comme un globule polaire, G, h.

A mesure qu'ils se multiplient, les blastomêres deviennent plus petits; la masse qu'ils forment s'arrondit, puis leur couche périphérique se sépare des éléments sous-jacents, formant ainsi une sorte de membrane cellulaire, D/, autour des autres

ORDRE DES CESTODES.

cellules blastodermiques, D,<?. La couche délaminée se modifie activement : les cellules qui la constituent se détruisent et se transforment en une zone granuleuse, E,/". Les granules périphériques se soudent alors entre eux, et acquièrent une grande

Fig. 212. — Embryologie des Ténias du groupe de Taenia saginata, d'après Monicz. Les figures A, B, C, G se rapportent à T. marginata, les figures D, E, F à T. serrata. — a, b, masses vitellines ; c, cellules blastodermiques; d, membrane vitelline ; e, embryon ; f, zone délaminée; g, granules périphériques donnant naissance à la membrane de bâtonnets; h, globule polaire; i, membrane cliitineuso entourant l'embryon.

réfringence, F, g. ; puis ils augmentent de volume, perdent leur forme sphérique et deviennent des corps très allongés, origine d'une membrane de bâtonnets qui entoure définitivement l'embryon, G, g. La partie interne de la membrane délaminée, n'ayant pris aucune part à la formation des bâtonnets,

T VNIA SE R BATA. 303

constitue une couche granuleuse qui ne se résorbe pas; du côté de l'embryon, elle s'organise en une mince lamelle chi-

tineuse.

L'amas cellulaire que circonscrivent la membrane de bâtonnets et la couche granuleuse sous-jacente constitue donc désormais l'embryon. Au moment où les bâtonnets se forment, on voit apparaître à la surface de celui-ci six crochets, dont l'origine n'a pas été suffisamment reconnue : on est alors au stade de Yoncosphère ou de Yemb'yon hexacanthe (fig. 217, B,C). Celui-ci est constitué par une petite masse de cellules, identiques en apparence, au sein de laquelle on ne peut distinguer aucune trace d'organisation. Les crochets sont disposés en trois paires et situés à la surface d'un même hémisphère.

C'est en cet état que l'œuf, jusqu'alors renfermé dans l'utérus, arrive au dehors, par suite de la séparation et de l'expulsion spontanée des anneaux qui le renferment. Rejelés au dehors en môme temps que les matières fécales ou môme dans 1 intervalle des selles, les anneaux se détruisent rapidement et les œufs se trouvent mis en liberté : la membrane vitelline s'est rompue depuis longtemps déjà, et l'embryon, entouré de son épaisse coque striée, est mélangé à la poussière ou entraîné par les eaux. C'est lui qu'on a l'habitude, par un manifeste abus de langage, de considérer comme l'œuf. Il est ovoïde, long de 36 à 40 (à, large de 31 à 36 [/..

L'embryon renfermé dans sa coque est capable de rester en vie latente pendant un temps fort long, jusqu'à ce qu'il se trouve placé dans les conditions indispensables à la suite de son évolution. Ces conditions, il les trouve réalisées quand il est amené, par les aliments ou par les boissons, dans le tube digestif du Lapin ou du Lièvre. Les sucs digestifs dissolvent la coque, et l'embryon est mis en liberté. Il revient alors à la vie active et ne tarde pas à traverser la paroi de l'intestin : dans ce but, il se fraye un chemin à l'aide de ses crochets, comme une personne pressée dans une foule joue des coudes pour se faire de la place. L'embryon tombe ainsi dans une des branches d'origine de la veine porte et le torrent circulatoire l'entraîne dans le foie. Cette migration accomplie, il subit des modifications qui l'amènent à l'état de Cysticerque, de Cgsiique, de larve ou de Ver uéskuluire.

304 OHDRK DES CESTODES.

Leuckarl et Moniez ont pu suivre les premières phases du développement : ils ont vu l'oncosphère émigrer dans le foie, puis dans le péritoine du Lapin et nous ont ainsi fait connaître les modifications diverses qu'elle subit.

L'infestation s'annonce de bonne heure et, dès le second jour, on observe dans le foie de très petits tubercules blancs et des traînées particulières. Le volume des tubercules augmente rapidement et ils acquièrent une certaine dureté : le cinquième jour, ils ont atteint la taille d'un petit grain de Ghènevis; ils sont accompagnés de fines traînées distribuées dans tous les sens et que l'on trouve, comme les nodosités, aussi abondamment dans la profondeur des tissus qu'à la surface de l'organe. On ne peut énucléer ces nodosités sans arracher en même temps des fragments de tissu hépatique. Elles sont peu transparentes ou même opaques et se montrent formées d'une enveloppe très épaisse, renfermant un corps réfringent et de forme ovale. L'enveloppe passe insensiblement.au tissu du foie et résulte uniquement de la transformation des cellules hépatiques ; la partie claire qui y est contenue a la même origine et ne rappelle en rien l'embryon; elle est simplement plus avancée en régression.

Ce processus inflammatoire se produit en certains points du foie, autour d'un embryon mort. L'embryon vivant siège au contraire dans les fins canalicules disposés en traînées, dans lesquels Laulanié a toujours reconnu des branches d'origine de la veine sus-hépatique. 11 est de fort petite taille et mesure à peine 1 millimètre de long, pour une largeur bien moindre. Sa structure est des plus simples : son enveloppe est une mince cuticule, son tissu est formé d'un réseau très délicat, très finement granuleux, emprisonnant dans ses mailles un liquide clair et non coagulable. Les crochets de l'embryon hexacanthe ont disparu sans laisser de trace et il est impossible de savoir où et quand a eu lieu cette disparition. Les mailles du réseau ressemblent à celles qui s'observent dans le corps des Cystoflagellés; elles ont été longtemps considérées comme des contours cellulaires, mais on ne voit jamais de véritable épithélium sous la cuticule des Cyslicerques.

Les embryons arrivés dans le foie depuis huit jours se trouvent dans les mêmes conditions. Leur croissance est rapide :

T.ENU SEKRATA. 303

au douzième jour, ils sont déjà longs de 3 millimètres et peuvent accomplir d'obscurs mouvements de contracliun; on voit enfin se développer à leur surface des papilles que nous retrouverons plus lard. Les contractions dont nous venons de parler sont déterminées par des éléments sous-cuticulaires qui se continuent avec le tissu parenchymateux ; ces éléments sont fort distincts des fibres musculaires, qui ne sont pas encore différenciées.

A mesure que le jeune Ver se développe, il prend un aspect de plus en plus allongé, et la galerie qui le loge va en s'élargissant. Leuckart pensait que les nodosités se transformaient pro* gressivement en galeries, mais Moniez a reconnu qu'elles se forment autour de Cysticerques morts de bonne heure, tandis que les galeries sont en rapport avec des Cysticerques vivants, qui se meuvent pour aller de la profondeur à la surface, ou qui vivent près de la surface du foie et savent résister au travail ^d'enkystement en agrandissant progressivement leur galerie. Aussi voit-on le volume des nodosités rester bientôt stationnaire, alors que les galeries s'agrandissent.

Nous avons dit que, huit jours après leur arrivée dans le foie, i;le tissu des jeunes Cysticerques présente un réticulum très finement granuleux, dont les mailles sont remplies d'un liquide. Le réticulum se modifie bientôt et, chez des individus âgés de moins d'un mois, il a pris déjà l'aspect d'un tissu conjonctif. Tout le corps de l'embryon subit cette transformation, à part le point où va se développer le rudiment du futur Ténia ; -il reste pourtant entre les trabécules conjonctives une certaine quantité de la substance liquide primitive. Celle-ci se modifie à son tour, devient coagulable, au moins par les agents chimiques, et est capable de se charger de matières inorganiques : elle forme alors des éléments particuliers, les corpuscules calcaires, Ceux-ci sont des éléments ovalaires ou arrondis, formés de couches concentriques et faisant effervescence sous l'influence des acides.

Au vingt-deuxième jour qui suit l'infestation, les larves sont longues d'environ I centimètre et larges de moins de l millimètre. On peut les voir alors présenter un curieux phénomène, que Moniez a découvert. Le Cysticerque s'étrangle en son milieu et se montre constitué par deux parties animées dë Blanchard. — Zool. méd. 20

3°G ORDRE DES CESTODES.

contractions et reliées l'une à l'autre par un pédicule plus ou moins rétréci. Celui-ci finit par se rompre et les deux portions se trouvent de la sorte isolées l'une de l'autre. Vient-on alors à les examiner attentivement; on constate que le segment postérieur a conservé partout sa structure primitive; il en est de même pour l'autre segment, sauf pour sa partie antérieure, où l'on peut reconnaître une zone réfringente, formée de cellules très petites, très finement granuleuses, très serrées, disposées en demi-sphère et correspondant à une dépression circulaire peu profonde : on se trouve en présence du rudiment de la tête du futur Ténia ; la tète naît donc, non par une invagination pure et simple, mais en même temps par une active prolifération cellulaire, localisée a l'un des pôles de la larve.

Moniez donne de ces faits l'explication suivante : il pense que la larve se divise en deux et perd sa moitié postérieure parce que celle-ci est devenue histologiquement impropre à la reproduction, cette fonction étant dévolue à la moitié antérieure, et que, conservée en entier, elle eût été superflue, même pour protéger la tête et le cou du jeune Ténia. La moitié postérieure se vide de ses éléments et n'est bientôt plus représentée que par sa cuticule et quelques fibres conjonctives: finalement elle se détruit. Quoi qu'il en soit, il est très intéressant de rapprocher ces faits d'observations analogues faites par Thomas sur le sporocyste de Distoma hepaticum (1).

Nous avons vu en quel point apparaissaient les premiers rudiments de la tête du jeune Ténia. Suivons maintenant de plus près son développement. Cet organe prend naissance par un processus de bourgeonnement qu'avaient entrevu déjà "NVagener et von Siebold, et que Moniez a pu suivre récemment. Les belles recherches de cet auteur contredisent formellement l'opinion de Leuckart, adoptée sans conteste jusqu'à ce jour par tous les zoologistes.

Au pôle antérieur de la larve, on voit la surface se déprimer en une invagination circonscrite par une couche très épaisse de cellules granuleuses ; à mesure que l'invagination s'accentue et que la prolifération cellulaire dont elle est le siège devient plus active, la cavité s'élargit dans sa portion inférieure. En

(l) Ouvrage cité plus loin, pli II, flg. 9>

TJSNIÂ SEKRATA.

même temps, le fond se soulève en un mamelon qui est le pre mier indice de la tête. En réalité, ce mamelon ne prend pas naissance exactement au fond du receptaculum, mais un peu sur le côté ; il est formé de très petites cellules granuleuses et serrées, et ne se trouve recouvert extérieurement par aucune membrane cuticulaire (Pig. 213).

Le bourgeon céphalique continue son développement : à sa base apparaissent bientôt quatre autres protubérances arrondies, peu volumineuses, qui sont les rudiments des ventouses; leur transformation n'a pas été suivie. En même temps que l'invagination s'accentue et que le rudiment céphalique se complète, on voit apparaître la première indication des crochets.

Ceux-ci se montrent sous la forme d'aiguillons chitineux, implantés par leur grosse extrémité autour du mamelon céphalique et disposés parallèlement à lui, la pointe en haut. Ils ne présentent point encore les diverses parties qu'on y reconnaîtra plus tard (fig. 214, 215, 216). D'abord répartis irrégulièrement en trois ou quatre rangées, ils se régularisent peu a peu, deviennent alternes et se disposent sur deux rangs, un certain nombre des crochets primitifs ne se développant pas.

A ce moment, la larve a d'ordinaire plus d'un centimètre de longueur : elle est douée de mouvements assez énergiques et, à l'état de repos, se présente sous l'aspect vermiforme qu'indique la figure 213 ; de plus, elle est renflée à la partie où bourgeonne la tête. La surface entière du corps est couverte de formations particulières, constituées par des plis circulaires. Ces sortes de papilles ont une structure assez simple i

Fig. 213. — Cyslicercus pisifonnis, larve âgée d'environ un mois, d'après Moniez. — f, fibres longitudinales courant à la base des papilles ; g, partie centrale,finement grenue, suivant laquelle se fera la déchirure des tissus ; rC| receptacultun capitis; t, bourgeon céphaliquo.

m ORDRE DES CESTODES.

devant elles courent quelques fibres longitudinales, /; qui vont

s'unir aux éléments de môme nature formés dans les rudiments

Fig. 214. — Coupe de Cysticcrcus phiformis complètement développé, d'après Monicz ; la tête est dévaginée. — b, bulbe ; c, corpuscules calcaires; et, cuticule; (/, dépression constante h la partie postérieure du Cysticerquc et due à l'atrophie de la partie postérieure du corps; ml, libres musculaires longitudinales; mt, fibres musculaires transversales; p, papilles; rct receptaculum capilis; v, ventouses; ve, vésicule; vs, coupe des vaisseaux longitudinaux au moment où ils s'anastom.osent ; vs', coupe des vaisseaux dans la vésicule; z, zone sous-cuticulaire, formée d'éléments en prolifération.

du jeune Ténia et qui régularisent les mouvements de la larve.

La partie centrale du corps présente alors une zone granu* leusc, g, qui marque la régression des tissus. On voit bientôi

T.ENIA SERRATA. 309

se produire une déchirure dans toute la partie de la larve située en arrière du bourgeon céphalique, et le corps se transforme ainsi en une vésicule gonflée de liquide et dans laquelle s'enfoncent les formations nouvelles : cette invagination s'accentue d'autant plus que les parties environnantes, qui forment les parois de l'invagination, prolifèrent considérablement et se plissent, de manière à constituer le receptaculum capilis, rc. La larve passe donc à l'état de Ver vésiculaire ou de Cysticerque proprement dit (fig. 214).

Cependant les jeunes Cyslicerques quittent le foie et arrivent dans le péritoine, où ils ne tardent pas à devenir hydropiques. Le bourgeon céphalique s'organise, achève la formation de ses crochets, développe un bulbe musculaire, b, des ventouses, v, des masses nerveuses, des vaisseaux, vs. Ceux-ci, que nous étudierons plus complètement chez Taenia saginata adulte, se con tinuent sur la vésicule elle-même, vs', où on les retrouve tant que dure l'état vésiculaire et où ils forment un réseau très développé, dont les mailles sont plus étroites au haut de la vésicule et plus larges, en général, quand elles courent transversalement. De la tête partent encore des muscles, ml, mt, qui suivent exactement les contours du receptaculum, pour gagner finalement la paroi de la vésicule et se mettre en continuité de tissu avec les fibres longitudinales que tout à l'heure nous voyions courir contre les papilles.

La vésicule pourra encore grandir, le pédoncule plus ou moins raccourci qui porte la tête pourra s'allonger, de manière à constituer un cou, et le Cysticerque arrivera de la sorte à son complet développement.

Mourson et Schlagdenhauffen ont reconnu que le liquide qui remplit la vésicule des Cysticerques renferme des proportions relativement considérables d'albumine et de leucomaïne (1) et possède des propriétés vénéneuses très accusées. Si on l'injecte sous la peau d'un animal, on observe les mêmes symptômes qu'à la suite de la piqûre de certains animaux venimeux. Un Lapin, dans la cavité péritonéale duquel ce liquide a été

(1) Page 2C0, ligne 1k, et page 270, ligne 7, il faut lire leucomaïne au lieu de ptomaïne. La feuille 17 était tirée avant que le professeur A. Gautier n'ait publié le remarquable mémoire dans lequel il fait connaître et caractérise la classe de principes toxiques auxquels il a donné le nom de leucoma'tnes.

310 ORDRE DES GESTÛDES.

introduit, meurt avec des signes de décomposition du sang.

Parvenu à l'état que nous venons de dire, c'est-à-dire après s'êlre complètement développé, le Cysticerque ne subira plus aucune modification nouvelle. Pour que son évolution puisse se poursuivre, il est indispensable qu'il passe chez un hôte nouveau, qui est le Chien. Amené dans l'intestin de celui-ci avec les entrailles du Lapin ou du Lièvre qui l'hébergeait, il se transformera rapidement en un animal adulte et sexué. Mais si le Lapin, dans les organes duquel il est logé, n'est pas mangé par le Chien, le Cysticerque finira par mourir et sera dès lors envahi par des concrétions calcaires, qui persisteront sous forme de nodule, comme trace de son existence ancienne.

Les migrations du Ténia en scie ont été définies par Kiichenmeister et par Baillet. Introduit dans l'intestin duLapin, l'œuf livrepassageàun embryon hexacanthe qui se transforme en Cysticercus pisiformis dans le foie et le péritoine. Ce Cysticerque, avalé par le Chien, devient Taenia serrata dans l'intestin de ce dernier. Le Ténia pond finalement des œufs grâce auxquels le cycle pourra recommencer.

Ces faits, et d'autres du môme genre, sont assez solidement établis pour qu'on doive admettre qu'un changement d'habitat est indispensable au Cysticerque et peut seul lui permettre d'arriver à l'état adulte : son hôte tarde-t-il à être dévoré, le Cysticerque meurt et subit la dégénérescence calcaire.

D'après cela, les animaux carnivores devraient seuls posséder des Ténias. Or, les herbivores en sont également infestés. Comment donc les contractent-ils? Ce n'est assurément pas en se repaissant de Mammifères qui en hébergeraient la larve et l'origine de ces Ténias est encore problématique. Remarquons en passant que les Ténias des carnivores sont habituellement armés, tandis que ceux des herbivores sont d'ordinaire inermes. Mégnin est parti de ces diverses considérations pour émettre l'opinion « 1° que les Ténias inermes des herbivores sont des Ténias parfaits qui ont suivi toutes leurs phases, et subi toutes leurs métamorphoses chez le même animal; 2° que les Ténias armés sont des Ténias imparfaits, quoique adultes, provenant, des mômes larves cystiques dont dérivent les premiers — (chaque Ténia inerme ayant son correspondant armé), — mais transportées dans les intestins d'un carnassier ou d'un omnivore, où leur transformation dernière a subi, sous l'influence de ce môme milieu, un temps d'arrôt caractérisé par la persistance de la couronne de crochets du scolex. »

T/KNIA SERRATA. ?H

Mégnin dit avoir observé dans plusieurs circonstances ce polymorphisme des Ténias. D'après lui, Cysticercus pisiformis devient Tœnia serrata, forme armée, dans l'intestin du Chien, mais deviendrait aussi T. pectinata, forme inerme, dans l'intestin et le péritoine du Lapin. De môme, l'Échinocoque du Cheval devient T. echinococcus, forme armée, dans l'intestin du Chien, et deviendrait T. perfoliata, forme inerme, dans l'intestin du Cheval. Ainsi s'expliquerait la présence de Ténias chez les herbivores.

Malgré toute l'attention que méritent les travaux de Mégnin, il est difficile d'admettre l'opinion que nous venons de rapporter : la sagacité habituelle de cet habile observateur s'est trouvée en défaut. Sa manière de voir s'appuie sur des observations trop peu nombreuses et les formes adultes qu'il fait dériver d'un môme Cysticerque sont si

rofondément dissemblables que, môme en admettant la possibilité du polymorphisme chez les Ténias, on ne peut songer à établir entre elles les moindres relations de parenté.

P. Mégnin, Nouvelles observations sur le développement et les métamorhoses des Ténias des Mammifères. Journal de l'anatomie, XV, p. 225, 1879.

Parvenu dans l'intestin grêle du Chien, le Cysticerque se rouvera mis en liberté : les sucs digestifs sont sans action sur ui. 11 évagine alors sa tête, se fixe solidement à la muqueuse "ntestinale au moyen de ses quatre ventouses et subit aussitôt d'importantes modifications.

Celles-ci sont très comparables à celles que nous avons econnues précédemment chez les Acalèphes. Nous avons vu e Scyphistome se transformer par bourgeonnement en un Strobile dont chaque segment devenait un individu sexué, capable de vivre isolément et de pondre des œufs aux dépens desquels se reconstituait le Scyphistome. Les Ténias présentent également les phénomènes de la génération alternante.

e Cysticerque est, comme le Scyphistome, un individu asexué, "a tôle ou scolex n'est qu'un organe de fixation, en arrière duquel la portion que nous avons désignée déjà sous le nom de ou va produire par bourgeonnement, et d'une façon incessante, un très grand nombre de segments qui transformeront le corps de l'animal en un véritable slrobile (1). Les divers

(I) La séparation de la vésicule caudale, désormais inutile, est un phénomène qui coïncide avec l'évagination de la tete et qui précède la production des premiers anneaux.

ORDRE DES CESTODES.

anneaux de ce strobile sont appelés proglotth ou eudurUlini: chacun d'eux représente un individu adulte et hermaphrodite, dont les œufs reproduiront le Cystioerque, analogue au Scyphislome. D'après cela, un Ténia n'est donc pas un animal, mais bien une colonie d'animaux: chacun de ceux-ci sera d'autant plus avancé dans son développement qu'il aura pris naissance plus anciennement, c'est-à-dire qu'il sera plus éloigné de la tête. A mesure qu'ils atteignent leur maturité sexuelle, les anneaux se séparent du strobile, soit isolément, soit en chaînons plus ou moins allongés et sont rejetés hors de l'intestin. Cette période d'existence libre est fort courte, encore qu'elle puisse durer plusieurs jours: l'anneau finit par mourir, se putréfie et les œufs qu'il renferme vont pouvoir pénétrer dans l'intestin du Lapin par un procédé que nous avons déjà fait connaître.

L'interprétation que nous venons de donner du développement des Ténias a cours dans la science depuis que Steenstrup a défini la génération alternante : elle a été adoptée notamment par von Siebold, van Beneden et Leuckart.

Le professeur Moniez a émis une autre opinion. D'après lui, il n'y a chez les Gestodes ni alternance de génération, ni bourgeonnement d'un individu sur un autre, et la tête du Ténia n'est pas un être nouveau, mais un organe de fixation. « Pour nous, dit-il, le Gysticerque entier n'est qu'un même animal, un jeune Ténia : la vésicule représente le premier anneau de la chaîne future; elle tombe dans la plupart des cas, sans rien produire, après avoir servi d'organe de protection... L'on sait que, dans l'embryon hexacanthe, les crochets sont situés à la partie antérieure, du moins au point qui, dans la progression, se tient en avant. Il est certain que la tête bourgeonne toujours à l'extrémité de l'embryon opposée aux crochets, en d'autres termes à la partie postérieure. Cela est démontré par les observations de Stein, de Siebold, deRatzel, de Leuckart et il n'y a pas de raison pour admettre, comme dans l'ancienne interprétation, le changement complet dans l'orientation de l'animal. Ce qu'on appelle la tête est donc morphologiquement un organe de fixation, développé à la partie postérieure du Ténia, et cette tête est comparable aux armatures de la partie postérieure des Polystomes et non aux armatures antérieures que

TENIA SE R RATA, 313

l'on observe chez certains Trématodes endo-parasiles. La présence d'une commissure nerveuse ne doit pas ê'tre mise en objection car elle s'explique par l'importance fonctionnelle de l'organe.

« Si Von accepte cette manière de voir basée sur la morphologie, outre que l'on simplifie l'histoire des Cestodes, on fait disparaître une de leurs particularités les plus exceptionnelles, et l'on facilite la comparaison avec ce qui se passe d'ordinaire chez les autres Vers. Je veux parler du point où se forment les anneaux nouveaux. L'on sait que, jusqu'ici, les Cestodes étaient opposés aux autres Vers, par le fait que le point où se forment chez eux les nouveaux anneaux, était situé près de la tête, tandis que, chez les Annélides par exemple, ce point est à la partie postérieure du corps.

« Dans notre interprétation, les anneaux des Cestodes naissent à la partie postérieure du corps, comme chez les autres Vers et, si on les considère comme des individus, on doit dire que l'embryon hexacanthe, la vésicule, a représenté le premier d'entre eux et a porté la véritable tête, tandis que les nouveaux anneaux naissent à l'extrémité postérieure, au voisinage de la pseudo-tête qui est véritablement un organe de fixation. »

L'opinion de Moniez, appuyée sur des arguments de valeur et défendue avec une grande habileté, mérite d'être prise en sérieuse considération. Nous ne croyons pas toutefois que le moment soit venu d'abandonner l'ancienne théorie de la génération alternante, et cela pour plusieurs raisons. D'abord, si on se range à l'avis de Moniez, il n'en reste pas moins certain que la métagenèse existe chez les Vers plats, par exemple chez les Trématodes. En second lieu, Niemiec a fait voir récemment que ce que Moniez considère comme une simple commissure nerveuse constituait en réalité des centres nerveux « qu'il faudrait homologuer avec l'anneau œsophagien des Annélides ».

Tœnla serrata se rencontre avec une extrême fréquence dans l'intestin grêle du Chien. S'il était pour nous de la plus haute importance d'étudier avec soin son développement, il serait hors de propos de décrire longuement son état adulte : nous achèverons donc sa description en indiquant ses caractères essentiels.

C'est un Ver long de 50 à 170 centimètres, à tête arrondie,

Fig. 215. — Couronne de crochets de Txnia serrata, d'après Krabbe.

Grossie 120 fois.

48 crochets (fig. 215 et 216); les plus grands mesurent de 225 à 250 [/., les plus petits de 130 à 162 p. D'abord notablement

Fig. 210. — A, grand crochet de Teeriia serrata; B, petit crochet.

Grossis 245 fois.

plus larges que longs, les anneaux deviennent carrés à 25 ou 30 centimètres de la tête : leur bord postérieur est plus long

T/ENIA SERRATA. 31S

que l'antérieur, d'où résulte un aspect en dents de scie présenté par les côtés de l'animal. Cette disposition ne se retrouve plus sur les anneaux mûrs : ceux-ci sont longs de 10 à 17 millimètres et larges de 4 à 6. Les pores génitaux, au nombre d'un seul par anneau, sont [irrégulièrement alternes. L'utérus présente un petit nombre de branches transversales, irrégulièrement ramifiées.

D'après Vital, Tœnia serrata aurait été vu deux fois chez l'Homme, à Gonstantine. La première observation remonte à 1838 et se rapporte à un Arabe qui, en même temps qu'un T. solium, aurait évacué un T. serrata long de 1 mètre et large de 6 millimètres. La seconde observation est de date plus récente : il s'agit d'une Femme, mise au régime de la viande crue et qui aurait expulsé deux T. saginata et un 7. serrata, déterminés par Cauvet. On doit faire, à l'égard de ces deux observations, les plus expresses réserves.

A. Vital, Les entozaires à V hôpital militaire de Constantine. Gazette médicale, p, 285, 1874.

Tœnia saginata Gôze, 1782.

ONYM1E : Tœnia solium Linné, 1767 [pro parte).

T. cucurbitina Pallas, 1781 (pro parte).

T. inermis hominis Brera, 1802 (pro parte).

Pentastoma courctata Virey, 1823.

Tœnia dentata Nicolaï, 1830.

T. lata Pruner, 1847.

Bothrioeephalus tropicus Sclimidtmùller, 1847.

Tœnia mediocanellata Kûclienmeister, 1852.

T. solium, var, mediocanellata Diesing, 1854.

Tœnia vom Cap der guten Hoffnung Kticlienmeister, 1855.

Tœniarhynchus mediocanellatus Weinland, 1858.

Tœnia inermis Moquin-Tandon, 1860.

T. tropxca Moquin-Tandon, 1860.

T. (Cystotœnia) mediocanellata Leuckart, 1862.

En 1700, Nicolas An dry décrit sous le nom de Solium ou de Ténia sans épine un Cestode qui n'est autre que Tœnia saginata; les figures qu'il en donne, les caractères qu'il lui attribue ne laissent pas le moindre doute à cet égard. En 1714, Vallisneri décrit et figure encore ce même parasite sous le nom de Solium.

En 17o0, le célèbre philosophe génevois Ch. Bonnet entreprend l'étude du Ténia de l'Homme : il lui reconnaît une tûte teintée en noir,

ORDRE DES CESTODES

munie de quatre ventouses groupées par paires et présentant un enfoncement au lieu delà couronne de crochets que Tyson, par exemple, avait fait connaître pour le Ténia du Chat. 11 s'agissait bien là d'une tôle de T. saginata; Bonnet la fit dessiner et la fit placer, dans sa planche, au-dessus de quelques anneaux de Bolhriocéphale. Notre auteur reconnut son erreur 37 ans plus lard, en 1777, et indiqua In véritable structure de la tôle du Bothriocéphale.

Ce mémoire rectificatif de Bonnet semble avoir passé à peu près complètement inaperçu. Aussi l'ancienne erreur se propage-t-clle et voit-on tous les auteurs, môme les plus recommandantes, comme Pallas, Gœze, Bloch et Rudolphi, décrire sous le nom de T. lata le Ténia à articulations courtes de Bonnet, c'est-à-dire un ôlre fantastique à tôle de T. saginata et à corps de Bothriocéphale.

Cependant la 12° édition du Systema naturœ de Linné avait désigné sous le nom de T. solium un Ver parasite de l'Homme, dont les anneaux étaient allongés et présentaient un orifice sur leur bord latéral : chose remarquable Linné prend comme forme typique de son espèce un T. saginata. Il constate d'ailleurs lui-môme que ce Ver ne présente pas toujours le même aspect.

Pallas confirme cette observation : T. solium (qu'il appelle T. cucuvbitina et auquel il attribue une couronne de crochets) est tantôt délicat, mince et étroit, tantôt fort, épais et comme engraissé. Aujourd'hui, ces deux formes sont aisément explicables : la première se rapporte à notre T. solium, la seconde à T. saginata.

Les deux formes dont il vient d'ôlre question n'échappent point à la perspicacité de Gôze, qui les sépare résolument l'une de l'autre, pour en former deux espèces. La première reçoit le nom de Tœnia cucurbitina, grandis, saginata, la seconde celui de Tœnia cucurbitina, plana, pellucida. Gôze possédait neuf exemplaires de T. saginata, dont deux complets avec la tôte et sept incomplets ; il note expressément la rareté relative de cette espèce à Quedlinburg, duché de Brunswick (1).

Batsch se range à l'opinion de Gôze. Comme Pallas, il préfère le nom de T. cucurbitina et dislingue dans cette espèce deux variétés constantes, reconnaissables môme aux ramifications de l'utérus : l'une est grande et forte, l'autre est aplatie, délicate et transparente. Il- semble, ajoute-l-il, que, suivant les régions, l'une ou l'autre variété devienne plus fréquente.

Ces judicieuses distinctions passèrent inaperçues. On continua de

(I) Los figures 1, 2 et 3 de la planche XXI de Goze se rapportent à T. saginata. Quoi qu'en pense Kiichennieister, il n'est pas certain qu'il on soit de môme pour la fig 12 : les ramifications latérales de l'utérus nous paraissent ressembler bien plus a celles de T. solium.

T.KNIÀ SJSRRAfA.

confondre T. sayhvttn avec T. solium, le considérant comme une simple variété de ce dernier.

A Montpellier, Montblanc semble avoir rencontré surtout des Ténias inermes : «in apice quator papillas perforatas, tenuissimis pilis ijuandoque circumdalas. »

A Berlin, Hudolphi observait surtout des Ténias armés ; à Vienne, Bremser examinait an contraire cinq à six Ténias sans y voir la double couronne de crochets; mais Rudolphi et Gœrgen lui envoyèrent chacun un exemplaire qui la présentait. Bremser pense alors, avec Mehlis, que la plupart des Ténias sont armés seulement pendant le jeune âge et perdent leurs crochets en vieillissant.

Parmi un grand nombre de Ténias observés par lui à Vienne, Wawruch n'en a jamais rencontré un seul armé. Weishaar note que, dans la partie du Wurtlemberg située dans le bassin du Danube, on trouve surtout le Ténia inerme, tandis que dans le bassin du Neckar on ne trouve que le Ténia armé, à de rares exceptions près.

A Java, la variété inerme semble seule exister : en io ans, Schmidtmiiller observe 148 Ténias, dont aucun n'était armé; il les décrit sous le nom de Bothriocephalus tropicus.

En 1822, B. A. Gomez publiait à Lisbonne une brochure relatant les observations qu'il avait pu faire sur le Ténia, tant au Brésil qu'en Portugal : il n'a jamais rencontré que des Ténias inermes, et la planche qui accompagne son mémoire permet de reconnaître sans peine la tête et les anneaux de T. soginata. La tête de l'un des individus décrits offrait une dépression centrale, que Gomez considéra comme une cinquième ventouse et Virey proposa môme d'appeler du nom de Pcntasloma coarctata les Ténias qui présentent ce caractère, créant pour eux le genre Pentastoma, bien que cette dénomination ait été attribuée déjà par Rudolphi à d'autres parasites.

En 1831, B. A. Gomez fils reprend l'étude des Vers plats parasites de l'Homme et continue à confondre T. sagînata avec T. solium} il constate l'absence fréquente du rostre et des crochets. L'année suivante, Mérat fait la môme constatation.

Bujardin ne dit rien du Ténia inerme, mais les caractères qu'il attribue à T. solium sont assez précis. Diesing n'admet encore que cette dernière espèce, mais la description qu'il en donne est fort ambiguë et prouve qu'il a dû observer nos deux espèces actuelles à peu près avec une égale fréquence. R place en effet son T. solium dans un groupe de Cestodes dont la caractéristique serait : .< Os limbo elevato, uncinulorum corona interdum deddua armatum. » Il ajoute la remarque suivante : « In colleclionc Mus. Cajs. Vind. prostant individua lon- Blludine varia, capileiuermi v. armato, urliculis brevissimis v. Ion-

ORDRE DES CESTODES.

gissimis, Ialissimis v. angustissimis, crassis v. tenuibus diaphanis, subquadratis, parallelepipedis, cuneatis v. lunatis. »

En 1852, Secger se montre fort intrigué par la prétendue variété inerme de T. solinm. « Le Ténia à tôle inerme, dit-il, qui s'observe dans certaines régions, semble former une variété assez constante (t). » Et ailleurs : « Un phénomène remarquable, c'est le fait, basé sur de nombreuses observations, qu'il y a des régions, même des pays entiers, où le Ténia indigène n'a jamais ou presque jamais été trouvé armé delà couronne de crochets, tandis que dans d'autres le Ténia armé est presque toujours seul expulsé. » Quant à l'opinion de Mehlis et de Bremser, Seeger ne peut l'accepter sans réserves expresses, car, chez des Ténias qui semblaient être de môme âge, et môme chez de vieux individus, il a constaté tantôt la présence et tantôt l'absence de la couronne de crochets.

La question se trouvait donc déjà suffisamment élucidée quand, celte même année 1852, F. Kuchenmeister vint déclarer qu'il y avait lieu de reconnaître, parmi les Ténias de l'Homme, deux espèces distinctes, caractérisées par leur aspect général, mais surtout par la structure de leur tête et de leur ovaire. L'une, T. solium, est armée de crochets; l'autre, plus grande et plus large, est toujours inerme. Kuchenmeister donna à celte dernière le nom de T. inediocanellata. Au bout de 70 ans, la question en était donc revenue au point même où l'avait laissée Gôze. Mais pendant ce laps de temps, grâce surtout aux travaux de Rudolphi, le nom de T. solium, attribué d'abord par Linné au Ténia inerme, avait été reporté au Ténia armé. En bonne justice, il faudrait donc réserver au Ténia inerme le nom de T. solium et donner au Ténia armé la dénomination de T. pcllucida Gôze, mais celte rectification, d'accord avec les règles de la nomenclature zoologique, aurait le désavantage d'augmenter la confusion déjà grande qui règne dans les écrits des différents auteurs qui se sont occupés des Cestodes.

N Andry, De la génération des Vers dans le corps de l'Homme. 1" édition, Paris, 1700; Amsterdam, 1701. 2« édition, Paris, 1714. 3° édition, Pans, 1741. - Dans la dernière édition, la figure de la page 4 de la préface et celles des nages 198, 202, 205, 224 et 268 se rapportent à Ténia saginata ; il en est de môme pour la première planche de la page 200. Andry ne semble pas avo.f vu le Ténia armé. VIII

A. Vallisneri, Opère fisko-mediche. Venezia, 1733. - Les planches XVUI et XIX du tome I 9e rapportent à T. saginata.

Ch. Bonnet, Dissertation sur le Ver nommé en latin Txma et en français

(1) Les figures 1 (Jtï et 8, flg. 5 a et % fig. 7 et flg. 15 de lajlwcte *jj Secger se rapportent à Tsnia saginata, ce qui montro la grande fréquence de ce parasite dans le Wurttcmberg en 1852.

TjËNIA SERRAÎA. 319 solitaire. Mémoires de math, et de physique présentés à l'Académie r. des

8ClCh.CBÔnneï; XweUes recherches sur la structure du Txnia. Observations sur la physique, Phist. nat. et les arts, p. IX, 243. 1717.

Pallas, Neue nordische Begtr&qe. Saint-Petersburg und Leipzig, 1(81. - Bemerkunqen ùber die Bandwùrmer in Menschen und Thieren p. 39.

J. A. E. Gôze, Versuch einer Nalurgeschichte der Eingeweidewûrmer tlaerischer Kôrper. Blankenburg, 1182.

A. J. G. C. Batsch, Nnturgcschichte der Bandwurmgattung uberhaupt und iherr Arten insbesondere. Halle, 1786.

J. B. Montblanc, Tentamen medicum de Taenia. Thèse de Montpellier,

an XII (lttOO. , ■ ,oin

J. G. Bremser, Ueber lebende Wùrmer im lebendem Menschen. Wien, 18 1J. — Traité zoologique et physiologique sur les Vers intestinaux de l'Homme. Traduction française. Paris, 1837.

B. A. Gomez, Memoria sobre a virlude txnifuga da casca da vair de Romeira. Lisboa, 1822. — Analysé par Mérat dans Journal complém. du dict. des se. méd., XVI, p. 194, 1823.

Virey, Usage de Cècorce de Grenadier comme vermifuge el description du Pentastome, genre nouveau de Ver solitaire du corps humain. Journal de pharmacie, IX, p. 219, 1823.

B. A. Gomez fils, Dissertation sur les Vers plats articulés qui existent chez CHomme. Thèse de Paris, n° 187, 1831.

E. 0. Mérat, Du Tsenia ou Ver solitaire. Paris, 1832.

Wawruch, Practische Monographie der Bandwurmkrankheit. Wien, 184 i. G. Seeger, Die Bandwùrmer des Menschen. Stuttgart, 1852.

F. Kûchenraeister, Ueber die Cestode?i im Allgemeiuen und die des Menschen insbesondere. Zittau, 1853.

F. Ktlchenmeister, Quellenstudien ùber die Geschichte der Cestoden. Deutsches Archiv fur Geschichte der Medicin, II, p. 77, 183, 308 et 379, 1819; III, p. 25, 149, 213 et 410, 1880.

Pour des raisons que nous avons fait connaître plus haut, nous avons dû, pour l'étude des premières phases du développement des Ténias, prendre comme type une espèce chez laquelle ces premières phases fussent bien connues : c'est pourquoi nous avons commencé par décrire Tsenia serrala. Il ne faudrait pas croire que l'étude que nous en avons faite nous ait éloigné beaucoup de T. saginata ou de T. solium. A part des détails d'importance secondaire, qui trouveront leur place par la suite, tout ce que nous avons dit de Cysticercus pisiformis peut au contraire s'appliquer en tous points aux Cysticerques des deux Ténias de l'Homme. Et le fait que T. saginata est inerme, alors que T. serrât a et 7. solium sont munis de crochets, ne saurait constituer un argument contre cette opinion, car la marche générale du développement est la même pour ces trois Ténias.

320 ORDRE DES cestodes.

L'œuf de T. saglnala (fig. 217, A) se développe exactement de la môme manière que celui de T. scrrata. Au moment où il est expulsé de l'intestin de l'Homme, il est encore renfermé dans l'anneau, mais, au bout de peu de temps, il est mis en liberté par suite de la destruction de ce dernier : il a perdu alors sa membrane vitelline et est réduit à la coque striée renfermant l'embryon hexacanthe- Cette coque est légèrement ovale et a une longueur moyenne de 36 à 39 sur une largeur de 28 à 35 son épaisseur est de 5,7 à 6,4 ; Heller a vu parfois la coque mesurer 41 [/. sur 35 \j. et plus rarement encore47 \i. sur 43 jx. L'embryon hexacanthe qui y est contenu

Fig. 21". — A, œuf de Tœnia saginata, grossi 1050 fois ; B, C, embryons libres grossis 1500 fois, d'après Stein.

(fig. 217, B, C) mesure lui-même 20 \j. suivant Leuckart, et de 28 à 32 jj, de long sur 23 à 26 j* de large, d'après Kiichenmeister, Davaine et Laboulbène.

11 n'est pas rare de rencontrer des embryons qui possèdent plus de six crochets : Heller en a vu avec 12, 16 et même 32 crochets, en partie bien développés, en partie représentés par de très courts bâtonnets chitineux. Moniez a observé des embryons à 12 crochets; Leuckart en a vu à 10 et 24. Les embryons ont alors une taille notablement plus considérable qu'à l'état normal ; on pense qu'en se développant ils produisent certaines catégories de Ténias monstrueux dont il sera question plus loin.

L'embryon hexacanthe reste en vie latente, renfermé dans sa coque, jusqu'à ce qu'il se trouve amené avec l'eau ou avec

T.EN1A SAGINATA. 324

les aliments dans l'intestin du Bœuf, de la Girafe (1) et probablement aussi de quelques autres Ruminants.

Celte pénétration de l'œuf de T. sar/inala dans l'intestin du Bœuf, puis de l'embryon bexacanthe dans l'intimité des tissus, est démontrée tout à la fois par des preuves indirectes et par des preuves directes. Les premières consistent en la découverte, dans les organes du Bœuf, de Cysticerques présentant des caractères tels, qu'il est impossible de les rapporter à aucune autre espèce qu'à T.saginata. Les secondes sont tirées d'expériences par lesquelles on a fait avaler à des Bœufs ou à des Veaux des œufs de Ténia, ingestion à la suite de laquelle on a vu se développer chez ces animaux des Cysticerques identiques aux premiers.

Le Cysticerque du Ténia inerme a été vu par Judas en 1854, dans les poumons des Bœufs des abattoirs d'Orléansville en Algérie (1). En 1860, Kiichenmeister crut le découvrir dans le tissu cellulaire du Porc, à côté de Cysticercus cellulosse. Vers la même époque, Huber émettait l'avis que la larve devait se rencontrer dans les muscles et les viscères du Bœuf et Leuckart appuyait cette manière de voir. Les observations de Knoch à Saint-Pétersbourg, celles d'Arnould et de Cauvet en Algérie, celles de Talairach à Beyrouth achevèrent de démontrer le fait. Il était donc acquis, par voie indirecte, que le Bœuf est l'hôte véritable de la larve du Ténia inerme.

Comme celui de Taenia solium, le Cysticerque de T. saginata se fixe dans le tissu conjonclif, surtout dans celui qui est situé à l'intérieur ou à la périphérie des muscles volontaires.

La fréquence'de plus en plus considérable du Ténia inerme permet de supposer que ce Cysticerque n'est pas rare chez le Bœuf; sauf les cas d'infestation expérimentale dont il est question plus loin, il est pourtant rare de l'y observer, au moins en Europe, ce qui tient sans aucun doute à ses petites

(I) Ant. Fritsch (Der zoologisclie Garten, IV, p. 64. 1863) et K. Mobius [BeobftcMwigen der Finne der Tœniamediocanellata Kùchm. in einer Gimffe. Ibidem, XII, p. 1G8, 1871) ont trouvé dos Cysticerques de T. saginala dans le foie et les poumons de la Girafe.

(1) « Il s'abat ici, dit-il, peu .de Bœufs qui n'aient les poumons farcis de tubercules, de kystes, etc. » On pourrait croire qu'il s'agit là non du Cysticerque de T. saginata, mais de Cysticercus tenuicollis, larve de T. marginal. Nous ferons observer que ce dernier Cysticerque se rencontre surtout aans le foie et dans le mésentère, tandis que celui du Ténia inerme se développe volontiers dans lepoumon.

Blanchard. — Zool. méd. 21

ORDRE DES CESTODES.

dimensions, et aussi à ce que, dans les abattoirs, la viande de Bœuf est soumise à un contrôle moins sévère que la viande de Porc. Gobbold dit expréssement que personne en Angleterre n'a encore pu constater sa présence. En ce qui concerne l'Allemagne, Heller ne cite qu'une observation, due au Dr Gloss de Francfort-sur-le-Mein ; celui-ci a trouvé des Cysticerques dans une langue de Bœuf dont un fragment est conservé à l'Institut pathologique deKiel, et un autre au Musée Senckenberg, à Francfort. Ces mêmes Cysticerques ont été vus deux fois en Suisse: à Zurich par Siedamgrotzky dans les muscles de la lèvre d'un Bœuf, à Worb près Berne par Guillebeau dans les muscles delà langue. Railliet dit encore qu'on les a trouvés en Hongrie et en Alsace, mais, à notre connaissance, personne ne les a vus en France.

Il n'en est pas de même en Algérie, en Syrie, en Abyssinie, et même aux Indes, où, suivant Cobbold la ladrerie du Bœuf serait extrêmement fréquente, surtout dans les provinces du nord-ouest. On trouvera dans l'ouvrage de Cobbold, de longs détails à cet égard, empruntés aux rapports de J. Fleming, Hewlett, Lewis et Yeale.

A. Judas, Nouveaux documents sur la fréquence du Txnia en Algérie. Recueil de mémoires de médecine, de chir. et de pharm. militaires (2), XIII, p. 230, 1854. — Voir p. 299.

F. Kûchenmeister, Développement du Tsenia mediocanelluta. Comptes rendus, L, p. 3G7, 1860.

Huber, Bericht des naturliist. Vereins in Àugsburg, p. 127, 1860.

R. Leuckart, Bericht ùbev die wiss. Leislungen in der NaturgeschiclUe.... ïroschel's Arcliiv, II, p. 279, 1861.

J Knoch, Mikroskopische Studien auf dem Gebiete der Parasitenlehre. Saint-Peter'sburger med. Zeitschrift, X, p. 245, 1866. — J. Knoch, Der Nachweis des Cysticercus Tœnise mediocanellaU in den quergestreiflen Muskeln der Rinder. Bull. Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, XII, I86S.

Siedamgrotzky, Bericht der naturforschenden Gesellschaft zu Zurich, 1869.

Cauvet, Note sur le Ténia d'Algérie. Gazette médicale, p. 41?, 1874.

J. Arnôuld, Sur le Ténia d'Algérie, à propos de la note de M. Cauvet. Gazette médicale, p. 425, 1874. „, . o • ,

Roxhard Note sur la fréquence du T.vnia mediocanellala en Syrie, et sutla présence du Cysticerque qui lui donne naissance dans la chair musculaire des Bœufs de ce pays. Bulletin de l'Académie de médecine (2), VI, p. 91)8, 1877. Rapporte les observations de Talairach.

Guillebeau, Mitthcil. der naturf. Ges. in Bern, p. 21, 1879.

T. S. Cobbold, Parasites; a irealise on the Entozoa of man and animais.. London, 1879. — Voir p. 61 et 76.

Arrivons maintenant aux preuves directes. Les expériences-

T7ENIA SAGINATA. 323

que nous résumons sont remarquablement concordantes. Nous en citerons quelques-unes avec détails, ce qui nous permettra de reconnaître en quels points de l'organisme peuvent se développerles Cysticerques.

J" expérience. Leuckart, 1861. — Le 13 novembre, on administre à un Veau de quatre semaines un fragment de Ténia long-de 4 pieds. Huit jours après, administration d'un fragment plus court. L'animal no semble pas malade, mais on le trouve mort 23 jours après la première ingestion, 17 jours après la seconde. A l'autopsie, tous les muscles, surtout ceux du cou, de la poitrine, le psoas sont farcis de kystes longs d'environ 2 à 4mm, larges d'environ lmiu,3. Chacun de ces kystes renferme un Cysticerque mesurant 0mm, 7 sur Ûmai,4. Les plus grands présentent un bourgeon céphalique long de 0roni,3. Des Cysticerques se voient encore dans le cœur, dans la capsule adipeuse des reins, dans les ganglions lymphatiques, entre les circonvolutions cérébrales.

2e expérience. Leuckart, 1861. — On administre à un Veau 23 à 30 anneaux de Ténia. Dans la 3° semaine, il est très malade, mais il se rétablit complètement. Le 48° jour, on lui enlève nne portion du muscle sterno-mastoïdien, dans laquelle on compte une douzaine de Cysticerques à tôte bien développée, munie de quatre ventouses, mais dépourvue de crochets.

3e expérience, Mosler, 1863. — Le 10 mars, un Veau âgé d'environ deux mois et demi prend dans du lait 100 anneaux de Ténia mûrs et conservés dans l'eau depuis 7 jours. Le 13, nouvelle ingestion de 30 anneaux de même provenance. Jusqu'au 2 1 , l'animal est bien portant : alors il devient triste, est pris de fièvre et présente les symptômes de l'helmintliiasis aiguë ; il meurt le 1er avril. L'autopsie est faite o heures après la mort. Tous les muscles sont envahis par de nom- , breux Cysticerques, mais surtout le diaphragme ; le cœur en est criblé. On en trouve encore dans la langue, dans les muscles du pharynx, de l'œsophage et môme de l'intestin, dans le tissu conjonctif sous-péritonéal, dans la capsule adipeuse des reins; le cerveau, les poumons, le foie, la rate, les reins, la vessie n'en P^éSAUrtent point. ^^^j?^

4° expérience. Mosler, 1863. — Expérience analogue, même résiliât.

3° expérience. Cobbold et Simonds, 1864. — Le 21 décembre, un Veau d'un mois prend dans du lait 80 anneaux mûrs. Il continue à se bien porter, mais, le 6 janvier 1863, il manifeste une certaine agitation qui dure 2 ou 3 jours. Le 23 janvier, plus de 200 anneaux mûrs, dont 100 avaient été placés dans l'alcool dilué, sont administrés de nou-

324 ORDHE DES CESTODES.

veau. Le 1er février, l'animal devient souffrant; du 8 au 12, la fièvre se déclare avec des phénomènes morbides qui font craindre pour sa vie. Une pelile portion du muscle sterno-masloulien étant enlevée on y trouve 3 Cyslicerques en voie de développement. Une amélioration se manifeste au bout de quelques jours et, le lb, la convalescence est établie. Le 3 avril, le Veau est bien portant : on le lue. On trouve un grand nombre de Cyslicerques sous la peau, ainsi que dans les muscles de la poitrine, de la colonne vertébrale, du cou, de la face,, de l'œil et dans les muscles extrinsèques de la langue ; les muscles propres de cet organe n'en renferment pas. On en rencontre encore dans les muscles des membres, mais, sauf le cœur, aucun des organes internes n'en contient.

6° expérience. Cobbold et Simonds, 1865. — Le 3 mars, une génisse hollandaise prend 90 anneaux; le 15 mars, 108; le 5 avril, 100. Quelques jours après, l'animal est agité, mais il reprend bientôt son état normal. Le 13 avril, on administre encore 200 anneaux. Les jours suivants, agitation ; au bout de 8 jours, tout rentre dans l'ordre. Le 4 avril 1866, l'animal est abattu. On ne trouve pas de Cysticerques, mais en examinant les muscles à la loupe, on y observe un grand nombre de dépôts calcaires à contour irrégulier, correspondant à des Cysticerques dégénérés.

7e expérience. MU, 186E5. — Expérience faite à Vienne sur de jeunes Bœufs. Résultat positif.

8° expérience. Gerlach, 1870. — Expérience faite à Hanovre sur un Veau. Résultat positif.

9e expérience. Zùrn, 1872. — Un Veau âgé de trois mois prend 57 anneaux de Ténia. Il meurt au bout de 23 jours, avec les signes d'une helminthiasis aiguë. Tous les muscles et surtout le cœur sont envahis par une innombrable quantité de vésicules larges de 0mm,05, dépourvues de bourgeon céphalique, et renfermées dans des kystes de 3mm.

10° expérience. Cobbold et Simonds, 1872. — Le 27 mai, un Veau avale des anneaux mûrs. Le 7 juin, se montrent des symptômes marqués; ils s'atténuent le 12 et disparaissent le 20. Résultat positif.

11e expérience. Cobbold et Simonds, 1872. — Le 17 octobre 1872, le 1er et le 11 janvier 1873 et le 8 mars, un Veau prend des anneaux de Ténia. On l'observe pendant six à huit mois. Aucun symptôme, l'as d'autopsie.

12° expérience. Cobbold et Simonds, 1873. — Le 18 octobre, un Veau desixmois prend des anneaux mûrs. Aucun symptôme. On l'abat au bout de quelques mois. Résultat négatif?

13e expérience. Saint-Cyr, 1873. — On administre des anneaux de Ténia à une génisse. Deux petites tumeurs se montrent sous la

TENIA SAGINATA. 325

langue. L'animal est tué au bout de 224 jours. Pas de Cyslicerques, mais neuf kystes calcifiés dans le cœur et deux sous la langue.

14e expérience. Saint-Cyr, 1873. — Un Veau prend 40 anneaux. On le tue au bout de oi jours. On trouve 20 Cyslicerques dans le tissu conjonctif, sous la muqueuse linguale, le long de l'œsophage, sous le péritoine, aucun dans les muscles ou dans les organes internes.

15e expérience. Jolicœur, 1873. — Un Veau de deux mois prend deux anneaux desséchés. Aucun -accident. L'animal est abattu le 23 janvier 1874. On trouve un grand nombre de Cysticerques dans le cœur; on en voit aussi, mais en plus petite quantité, dans les muscles de la région antérieure du cou, dans ceux de la poitrine et dans les muscles avoisinant l'anus. Rien dans le diaphragme.

16° expérience. Cobbold et Simonds, 1874. — Le 19 mai et le 12 juin, une jeune génisse prend des anneaux de Ténia. Aucun symptôme apparent, mais l'animal meurt en octobre. On trouve des Cysticerques calcifiés, mais dans le foie seulement.

17e expérience. Cobbold et Simonds, 1875. — Le 24 mai, un Veau prend des anneaux mûrs. 11 succombe le lo juillet à une maladie du larynx. On trouve dans le foie des vingtaines de Cysticerques bien dévoleppés, à côté de centaines d'autres Cysticerques à divers étals de calcification. On rencontre encore dans le poumon quatre Cyslicerques, dont deux dégénérés.

18e expérience. Masse et Pourquier, 1876. — Le 10 mai, on administre des anneaux de Ténia à un Veau âgé d'un mois. A trois reprises différentes et à trois jours d'intervalle, on renouvelle l'ingestion. I Dès le vingtième jour, le Veau se montre malade. Son état va en | s'aggravant jusqu'au 61° jour; il est devenu très maigre; on le tue. On trouve des Cyslicerques uniquement dans le tissu musculaire de l;i vie de relation : dans le grand pectoral, dans l'ilio-spinal, dans les 'fessiers, dans l'ischio-tibial postérieur et sous la langue. Tous les viscères, y compris le cœur, en sont exempts.

19e expérience. Perroncito, 1876. — Le 1er novembre, on donne à un Veau de deux mois environ un fragment dcTcnialong de lm,50. L'animal est tué le 2 mars 1877. On trouve des Cysticerques dans les muscles de diverses régions, dans le tissu conjonctif sous-cutané, surtout dans les muscles de la langue et dans le tissu conjonctif ambiant. Rien dans le cœur ni dans les viscères.

20° expérience. Perroncito, 1876. — Le 1er novembre, on donne à un Veau âgé d'environ 3 mois el demi un fragment de Ténia long de lm,30. L'animal est tué le 16 mars 1877. On trouve de grands Cystiserques dans le mésentère et dans l'épiploon, une vingtaine dans le cœur, deux sous la capsule du foie, quelques-uns dans les poumons, sous le péritoine abdominal, sous la capsule du rein, dans le dia-

326 OKDHE DES CESTODES.

phragme, dans les muscles des membres, sous l'arachnoïde, elc.

Ajoutons que Zenkera fait sur la Chèvre trois expériences positives et Heller deux ; que ce dernier a réussi encore à infester le Mouton. En revanche, des expériences négatives ont été faites par Ziirn sur la Chèvre ; par Ziirn, Leuckart, Masse et Pourquier sur le Mouton ; par Kiichenmeister, Zenker, Leuckart, Schmidt sur le Porc; par Probtsmayr, Heller, Masse et Pourquier sur le Chien ; par Heller, Masse et Pourquier sur le Lapin ; par Heller sur le Cochon d'Inde et le Singe.

Cobbold et Simonds, Voir Cobbold, Parasites; a treatise on the Enlozoa of man and animais. London, 1879.

Ziirn, Zoopathulogische und physiologische Untersuchungen. Stuttgart, 1872.

Saint-Cyr, Expériences sur le scolex du Tœnia mediocanellata. Comptes rendus, LXXVII, p. 536, 1873. — Recueil de méd. vétérinaire, p. 773, 1873. — Journal de l'anatomie, IX, p. 504, 1873.

Jolicœur, Conférence clinique sur le Tœnia inerme, ou Tœnia me-Hocanellatade Kiichenmeister. Bulletin de la Soc. méd. de Reims, XII, p. 178, 1873.

Masse et Pourquier, Note sur la ladrerie du Bœuf par le Tœnia inerme de l'Homme. Comptes-rendus, LXXXI1I, p. 23G, 1876. — Recueil de méd. vétérinaire, p. 893, 1876.

E. Perroncito, Esperimenti sulla produzione del Cisticerco nelle carni dei bovini, coW amministrazione di anelli délia Tœnia medioccnellata dell uomo. Lo Studento veterinario, Parma, p. 146, 1876. — E. Perroncito, Esperimenti sulla produzione del Cysticercus délia Tœnia mediocancllala nelle carni dei vitelli . Annali délia R. Accad. d'agricoliura di Torino, XX, 1877.

Le Cysticerque dont nous venons de reconnaître l'existence chez le Bœuf a été désigné par Davaine sous le nom Cysticercus Tamise mediocanellatœ et par Cobbold sous celui de C. bovis. Sa surface présente de simples papilles, et non des plis circulaires comme C. pisiformis. Contrairement à ce dernier, que nous avons vu se développer dans le foie, puis émigrer dans lepéritoine, il se fixe en des organes très divers: on pourra se^ faire une idée exacte de sa répartition dans les organes du Bœuf en se reportant au résumé des expériences qui précèdent; on se convaincra de la sorte qu'il siège de préférence dans les muscles striés. Il se développe au sein du tissu conjunctif intermusculaire, et celui-ci lui constitue un kyste adventice épais et dense, rempli d'un liquide dans lequel le Cysticerque flotte parfois à la manière d'une vésicule oviforme renfermée dans la première ; le liquide qui distend le kyste provient sans doute des tissus voisins et non du Cysticerque lui-même.

Un Cysticerque de T. saginata est-il placé dans de l'eau dont la température est maintenue à 37 ou 40° C, il ne tarde pas à

T/ENIA SAGINATA. 327

évaginer sa tête ; on obtient le même résultat en le pressant délicatement entre deux lames de verre. On peut se convaincre alors qu'il ne diffère que fort peu du Cyslicerque de T. serrata, comme le démontre l'existence d'un bulbe musculeux tout à fait comparable à celui qui, chez les vrais Ténias armés tels que T. serrata ou T. solium, est le premier indice du rostre,àlabase duquel s'insère la double couronne de crochets. La seule différence tient à ce que le bulbe, au lieu de poursuivre son développement comme chez ces deux derniers Ténias, reste bientôt stationnaire et se retrouve chez l'adulte avec une structure presque identique à celle qu'il avait chez le Cysticerque. On ne saurait dire si la présence de ce bulbe est en rapport avec la régression d'une ancienne couronne de crochets ou au contraire avec le développement progressif de ces mêmes organes : en tout cas, elle montre l'étroite parenté qui existe entre les vrais Ténias armés et T. saginata.

On n'a pas encore déterminé d'une façon précise combien de temps le Cysticerque est capable de résister à la mort, au cas où ne s'effectue point le passage dans son milieu définitif ; les expériences rapportées plus haut nous renseignent pourtant à cet égard d'une façon très approximative. Saint-Cyra trouvé les Gysticerques calcifiés 224 jours après l'infestation ; dans deux expériences, Cobbold et Simonds les ont vus dans le même état au bout d'un an et au bout de cinq mois ; dans une dernière circonstance, ces mêmes expérimentateurs ont trouvé, au bout de 53 jours et chez un même Veau, la plupart des Cysticerques dégénérés, alors que d'autres étaient encore vivants. D'autre part, les Cysticerques ont été retrouvés encore vivants par Saint-Cyr après 54 jours, par Masse et Pourquier après 61 jours, par Cobbold et Simonds après 72 jours, par Perroncito après 122 et 136 jours. Il est difficile, d'après des données aussi incertaines, de dire combien de temps le Cysticerque est capable de garder sa vitalité.

Quoi qu'il en soit, le Cysticerque sera introduit dans l'intestin de l'Homme en même temps que la viande de Bœuf au sein de laquelle il est plongé, et, si celle-ci n'a pas été soumise à une cuisson capable de le tuer, il ne tardera pas à se développer en un Ténia. Les expériences de Perroncito ont montré qu'il meurt habituellement quand il se trouve exposé pen-

22S ORDRE DES CESTODES.

dant 5 minules à une température de 44° C, mais qu'il meurt toujours entre 47 et 48° C. Il importe d'observer que ces déterminations ont été faites sur des Cysticerques isolés et soumis directement à l'action de la chaleur. Dans les conditions ordinaires, les choses ne se passent point ainsi et le Cysticerque, abrité par les tissus qui l'environnent, pourra n'être soumis qu'à une température insuffisante pour le tuer. Par exemple, les viandes grillées sont bien cuites à la périphérie, mais leur centre est saignant, c'est-à-dire crû ou tFès incomplètement cuit : le Cysticerque renfermé dans ces parties centrales ne meurt pas. Nous verrons plus loin que T. saginata devient partout de plus en plus fréquent : on doit attribuer ce fait à l'habitude peu généralisée de manger crue la viande de Bœuf, mais surtout à l'usage très répandu des viandes saignantes.

Le développement de Cysticercus bovis en Teenia saginata dans l'intestin de l'Homme nous est démontré par des preuves indirectes et par des preuves directes. Les premières reposent sur la présence habituelle du Ténia inerme chez les individus qui font usage de viande de Bœuf crue ou insuffisamment cuite. Les secondes résultent d'expériences par lesquelles on a donné à l'Homme le Ténia inerme en lui faisant avaler des Cysticerques pris dans les muscles du Bœuf; ces expériences sont encore intéressantes en ce qu'elles permettent d'apprécier avec quelle rapidité se développe le parasite. Nous aurons plus tard l'occasion de parler des preuves indirectes; voyons maintenant en quoi consistent les essais d'infestation.

C'est à Oliver, médecin de l'armée des Indes, en garnison à Jullundur, que l'on doit les premières expériences d'infestation de l'Homme au moyen de Cysticerques du Bœuf. En 1869, il fit prendre à deux indigènes de la viande de Bœuf renfermant des Cysticerques bien vivants. Le premier était un groom musulman ; il développa un Ténia dans l'espace de trois mois environ. Le second était un jeune Hindou qui n'avait jamais mangé de Bœuf: au bout de trois ou quatre mois, il rendait des fragments de Ténia.

Les expériences de Perroncito sont plus précises. Ce savant eut recours au bon vouloir de quelques-uns de ses élèves. Le 4 mars 1877, le Dr Ragni avale un Cysticerque porté préalablement à la température de 47° C, et ne donnant plus signe

T. FM A SAGINATA.

de vie : rien ne s'ensuivit. Le 16 mars, l'étudiant Gemelli ingère un Cysticerque chauffé à 45° et privé de mouvements : résultat négatif. Le 16 mars, l'étudiant Ant. Martini ingère un Cysticerque chauffé à 44° et présentant des mouvements fort obscurs: aucun Ténia ne se développa par la suite.

Par mesure de contrôle, le 4 mars, une autre personne prend un Cysticerque bien vivant et non chauffé. Au bout de 54 jours, des anneaux commencent à être éliminés. Le 67e jour, une dose de kousso et d'huile de ricin détermine l'expulsion en 17 fragments d'un Tœnia saginata, long de 4m,274 et formé de 866 anneaux. En y ajoutant les 34 anneaux rendus précédemment et dont chacun était long de 14 millimètres en moyenne, on arrivait ainsi à reconstituer un Ver long de 4m,75. Si l'on admet enfin que le cou et la tête aient été longs de 8 millimètres, on obtient au total un Ténia long de 4m,83, formé de 900 anneaux et développé en 67 jours. Le Yer croît donc de 72 millimètres et produit de 13 à 14 anneaux par jour.

Ed. Perroncito, Sulla rapidità di sviluppo délia Ténia mediocanellata nell' uomo e nuove prove sulla te7iacità di vila del Cisticerco délia stessa Ténia. Archivio per le scienze mediclie, II, 1878.

Tœnia saginata, lorsqu'il est arrivé à complet développement, est le plus long des Ténias de l'Homme. C'est un Ver aplati, formé d'un nombre considérable d'anneaux disposés en série linéaire : Sommer en a compté 1221 sur un Ténia de longueur moyenne.

La forme des anneaux varie suivant qu'ils sont plus ou moins avancés dans leur développement. Les plus jeunes, c'est-à-dire les plus proches de la tête, sont plus larges que longs. Ils passent insensiblement à des anneaux carrés, dont la longueur et la largeur sont égales. Enfin, les anneaux les plus anciens sont plus longs que larges et d'autant plus allongés qu'il sont plus avancés en âge. Les derniers anneaux, qui se détachent spontanément et tombent dans l'intestin, sont assez souvent jusqu'à six et huit fois plus longs que larges.

La longueur que peut atteindre l'animal est assez variable. Kiichenmeister l'évalue à 8 ou 9 mètres, Leuckart à 7 ou 8 mètres à l'état d'extension et seulement à 4 mètres à l'état de contraction. Les plus longs Ténias qu'ait mesurés Laboulbône

330 ORDRE DES CESTODES. avaient 5, 6 et au plus 8 mètres. Tous ces chiffres sont d'accord

avec la statistique suivante, publiée par Hamon-Dufougeray et

dressée d'après des mensurations faites sur Tœnia saginata dans les hôpitaux maritimes de Saint-Mandrier, de Cherbourg et de Lorient.

Saint

Mandricr. Cherbourg. Lorient.

Au dessous de 2 mètres. 19 s 7 \

De2M mètres »5 12 10 46f5p.l00ayantmoin9

HA 20 22 & de 5 mètres.

* a 5 ic 23 3 )

r> a 6 14 li) c \

6 a 7 17 13 8. tA ;

7 à 8 h h A 40, 7 p. 100 entre

8 à 9 11 h 3 ( 5 et 10 mètres.

12 à 13 1 2 » ' 8. 4 p. 100 entre

!3 à 14 2 1 „ ( 10 et 15 mètres.

19 ^ 20 » » l, 4, 3 p. 100 ayant plus

20 à 21 " 1 1( de- 15 mètres.

Ayant 36 mètres » l »

Totaux 142 146 "5T

C'est donc à une longueur moyenne de 8 à 10 mètres qu'il faut évaluer la taille de T. saginata. Sur un Ver de cette dimension, les derniers anneaux sont mûrs, renferment des œufs déjà pourvus d'un embryon hexacanlhe et se détachent spontanément. Au-dessous de cette taille, l'animal n'est pas encore arrivé à son complet développement, ses derniers anneaux ne sont pas mûrs. Quant aux Ténias longs de 18, de 20, de 24, de 36 mètres, il faut croire à une erreur d'appréciation : si un Ver de cette longueur était rendu d'un seul morceau, le doute ne serait pas permis, mais, à cause de l'opinion erronée que le Ténia est solitaire, on a trop de tendance à rapporter à un seul et môme parasite des fragments provenant de plusieurs Vers qui vivent côte à côte dans le môme intestin; l'erreur est d'au-

T/ENIA SAGINATA.

tant plus facile, que fréquemment la tête n'est point expulsée.

La tête de T. saginata est assez grosse pour être visible à l'œil nu; elle atteint fréquemment une largeur de 2 millimètres et une épaisseur de lmui,5. De forme presque carrée, elle présente latéralement quatre larges ventouses, visibles à l'œil nu, et se termine par une surface plane, dépourvue de couronne de crochets : cette absence de crochets a valu à l'animal le nom de Ténia inerme, sous lequel on a l'habitude de le désigner.

Les ventouses sont oblongues et mesurent 0mm,829 sur 0mm,711, d'après Ktichenmeister; elles sont arrondies et larges de 0mm,8, d'après Leuckart. Chacune d'elles est constituée par une sorte de cupule creusée dans les tissus de la tête et communiquant avec l'extérieur au moyen d'un orifice rétréci, reporté en avant et dont le diamètre est à peine supérieur au tiers de la largeur totale de l'organe. Sur Fig. 218. - Extrémité céphalique de des Ténias morts, les veil- Taenia saginata, grossie 8 fois, d'à-

touses se montrent plus ou Près Leuckart - a à l'état do ré-

1 traction; B, à i état d extension,

moins rétractées: mais, chez

l'animal vivant, elles sont douées d'activés contractions et peuvent se projeter au dehors, comme portées par un pédoncule.

Elles sont habituellement teintées en noir par un pigment qui les rend bien apparentes et qui parfois peut se répandre aussi sur les parties voisines : il s'y dépose alors sous forme de stries ou de lignes plus ou moins régulières. La pigmentation de la tête n'est nullement en rapport avec l'âge du Ténia et dépend uniquement de conditions individuelles. Bien marquée chez certains Vers, elle peut être très réduite ou même faire défaut chez d'autres : on pourra donc rencontrer, parmi les

332 ORDHE DES CESTODES.

Ténias inermes, des individus à tête noire et d'autres individus à tête blanche. Nous ignorons d'ailleurs dans quelles conditions se forme ce pigment, et l'opinion qui le fait dériver de l'hémoglobine ne repose sur aucune observation directe. ^ On se rappelle que nous avons constaté chez le Cysticerque l'existence des premiers rudiments d'un rostre analogue à celui qui, chez les Ténias armés, se développe pour donner insertion par sa base à la couronne de crochets, Celte formation

persiste le plus habituellement chez le Ténia adulle : elle a l'aspect d'une dépression centrale s'ouvrant au dehors par un pore rétréci. Gôze l'avait déjà considérée comme une cinquième ventouse. Batsch y voyait une « papille médiane », Bremser la décrivit comme « une petite ouverture presqueimperceptible », Gomez en fit une cinquième ventouse, Leuckart lui donna le nom de cupide frontale. Tout récemment, Bonnet la considéra comme une bouche (fig. 219, E), dont le fond communiquerait avec les anses céphaliques de l'appareil aquifère, G, au moyen de canalicules rayonnants, D ; mais l'existence de ces derniers est purement illusoire, en sorte qu'il n'existe pas la moindre communication entre les canaux excréteurs et la cupule frontale.

A la suite de la tête vient un cou qui, d'après Kucbenmeister, serait très court et large. Leuckart est plus exact, quand il reconnaît que sa forme est variable suivant son état de contraction et suivant les conditions dans lesquelles on l'observe: par exemple, s'il est tué par l'alcool ou par tout autre liquide dont l'action est énergique et rapide, le Ver se contracte fortement cl son cou raccourci est presque aussi large que la tête ; meurtil, au contraire, dans un liquide plus indifférent, son cou est long et effilé et se sépare de la tête par une ligne de démarcation assez nette (fig. 218).

Fig. 219. — Tète de Tarnia saginala vue un peu obliquement, d'après Bonnet,

TM N ! A SAG1NATA.

Les premières portions da cou n'attirent l'attention par aucune particularité, si ce n'est par les corpuscules calcaires qui sont accumulés en nombre immense dans ses tissus; sa région postérieure présente des stries transversales, d'abord peu apparentes et serrées les unes contre, les autres, puis de plus en plus marquées et de plus en plus espacées, a mesure qu'on s'éloigne de la tête. Ces lignes transversales sont la première indication des anneaux, ainsi que Baumes l'avait déjà reconnu en 1781. « Cette partie antérieure filiforme, dit-il, est composée de si petiLes articulations qu'elle en semble ridée. Ces rides sont sans doute les rudiments des anneaux du Ver, et à mesure

Fig. 220. — Sommet de la tôte de Tœnia sayinata, d'après Bonnet.

que l'animal vieillit, ou qu'il souffre des pertes, ces rides ou ces petites articulations se développent et s'allongent de plus en plus (1). » Pour être de tous points exact, ce vieil observateur aurait dû ajouter qu'il se forme sans cesse de nouveaux anneaux, entre la tête et ceux qui existent déjà, au fur et à mesure que ceux-ci se développent.

Les jeunes anneaux ont une structure très simple. Ils sont limités extérieurement par une cuticule mince et anbiste, due à une modification des cellules sous-jacentes. Celles-ci sont volumineuses, douées de propriétés conctractiles, serrées les unes contre les autres et souvent disposées sur plusieurs cou-

(I) Baumes, Lettres sur le Taenia, à M. P"% docteur en médecine de Montpellier. Journal demcd., chir. etpliarm., LVf, p. 40G, 1781.