OU DUE DES CESTODES

ches. De cette assise cellulaire part un réseau conjonclif aux mailles serrées, qui forme toute la masse du corps ou le parenchyme de l'anneau. Le réseau est constitué par des cellules plus ou moins développées, complètes ou réduites à l'état de simple nodule, et munies de prolongements à l'aide desquels elles s'unissent aux cellules voisines. Très nombreux et peu différenciés dans les jeunes anneaux, ces éléments deviennent plus rares dans les anneaux âgés, parce qu'ils ont subi diverses transformations: les uns prennent l'aspect de fibres conjonctives, d'autres deviennent des corpuscules calcaires, d'autres encore vont donner naissance aux vaisseaux, au système nerveux, aux rudiments des glandes génitales et de leurs annexes.

Fraipont, qui a bien étudié l'appareil excréteur des Platbelminthes, a reconnu, chez ces Vers, l'existence d'espaces et de canalicules peu étendus, creusés entre les cellules du tissu conjonctif. C'est là un véritable cœlôme lacunaire, dans lequel circule un liquide nourricier qui tient en suspension des granules ; la circulation est provoquée par les contractions du corps. Nous aurons bientôt à déterminer les relations de ce système lacunaire avec l'appareil excréteur.

Au sein même du réseau conjonctif et en intime connexion avec lui, on trouve des éléments particuliers, auxquels on attribue la signification de fibres musculaires. Ils sont disposés en deux couches principales, dont l'externe est longitudinale et l'interne transversale. Les muscles longitudinaux forment une couche épaisse à quelque distance des grosses cellules sous-culiculaires ; ils envoient vers ces dernières un grand nombre de fibres ou môme de faisceaux secondaires. Les muscles transversaux sont justaposés aux précédents: il ne forment point autour de l'anneau un cercle complet, mais constituent deux plans, l'un dorsal, l'autre ventral, qui s'étendent sur toute la largeur de l'anneau et se perdent sur les côtés dans la zone sous-cuticulaire, sans se réunir entre eux. Les muscles transversaux circonscrivent la zone centrale de l'anneau à l'intérieur de laquelle se développe l'appareil génital hermaphrodite.

Les corpuscules calcaires, que déjà nous avons rencontrés chez le Cysticerque (fig. 214, e) se rencontrent presque partout dans le parenchyme, mais deviennent surtout abondants dans les vieux anneaux. Ils proviennent de la transformation

îjENIÀ SAGINATA. 33o

de certaines cellules du parenchyme, et Schiefferdecker admettait que la calcification débutait par le noyau, pour s'étendre peu à peu à toute la cellule. Moniez a suivi leur évolution. « La cellule, dit-il, qui doit donner naissance à un corpuscule calcaire subit d'abord une transformation assez analogue à la cuticularisation; elle augmente aussi de volume. Elle se divise ensuite en deux parties, dont l'une, plus volumineuse, forme le corpuscule calcaire même, et dont l'autre s'atrophie progressivement. La membrane cellulaire reste intacte, aussi, lorsqu'elle est déchirée par un accident et que le corpuscule calcaire tombe au dehors, elle persiste à la façon d'une maille, maintenue qu'elle est par ses prolongements. On ignore la signification exacte de ces cellules encroûtées ; mais leur répartition très inégale parfois entre deux individus de la même espèce, leur extrême abondance dans les parties du Cysticerque qui doivent se détruire, etc., semblent leur enlever tout sens morphologique pour ne leur laisser qu'une valeur physiologique de peu d'importance. » Fraipont a émis l'opinion que ces corpuscules étaient de nature excrémentitielle, à cause de leur analogie avec les éléments produits par les reins d'autres animaux inférieurs; en outre des carbonates qui font effervescence sous l'action des acides, il renfermeraient encore de la guanine.

L'appareil vasculaire débute par un anneau situé au sommet de la tête. De cet anneau se séparent quatre vaisseaux de même calibre, qui descendent vers le cou en passant chacun derrière une ventouse. Mais les deux vaisseaux du même côté se rapprochent bientôt des cordons nerveux principaux, en dedans desquels il se placent, tout en conservant leur symétrie. A une faible dislance de la tête, on verra finalement l'un de ces vaisseaux tourner en dehors, augmenter de volume et prendre une forme ovale; l'autre vaisseau ne change ni ses caractères ni sa situation.

Désormais on aura donc, dans toute la série des anneaux, et de chaque côté, deux vaisseaux bien distincts: l'externe, situé à côté mais en- dedans du gros tronc nerveux latéral, est la lacune longitudinale; l'interne est le véritable vaisseau. Sur les figures 222 à 228, la lacune est indiquée par la lettre b, et le vaisseau par la lettre t.

330 OUDRIÏ DES CESTODES.

Les quatre canaux qui courent ainsi tout le long du corps du Ténia sont tout d'abord réunis, à la partie postérieure de chaque anneau, par deux vaisseaux transverses, correspondant à un vaisseau circulaire. Mais cet état dure peu, la plus grande partie de cet anneau vasculaire entre en régression et il ne persiste que la branche qui unit entre elles les deux lacunes. Les deux systèmes de canaux longitudinaux ne communiquent donc plus entre eux qu'au niveau de l'anastomose qui les réunit dans la tête.

La lacune provient d'une transformation de celui des deux vaisseaux de chaque paire céphalique qui est le plus rapproché de la face ventrale. Elle va en augmentant graduellement de largeur : son diamètre, qui est de 77 (x sur l'anneau 180, atteint la dimension de 44't p sur l'anneau 872. De plus, elle est reliée de distance en distance à la lacune du côté opposé par une large anastomose transversale, désignée par la lettre c sur toutes nos figures. Cette anastomose se rencontre dans chaque anneau: elle est toujours située à la partie la plus postérieure de celui-ci. Immédiatement au-dessous du point où l'anastomose débouche dans la lacune, celle-ci présente une sorte de valvule, découverte par Platner en 1838. La valvule permet au liquide qui remplit la lacune, de couler vers l'extrémité postérieure du Ténia, où il est expulsé au dehors, mais lui interdit la marche inverse. Sous l'influence de l'alcool absolu, ce liquide se coagule en une sorte de bouillie dans laquelle l'analyse décèle la présence de substances très voisines de la xantbine ou de la guanine, ce qui met hors de doute le rôle de la lacune comme appareil d'excrétion.

Contrairement à la lacune, le vaisseau garde partout le même calibre: aussi bien sur l'anneau 180 que sur l'anneau 872, son diamètre est de 44 jx; il ne présente d'ailleurs ni anastomoses transversales, ni clapets; son parcours est sinueux. Il est encore renfermé dans la couche moyenne du corps, mais Sommer a reconnu qu'il était plus rapproché de la face supérieure, tandis que la lacune était plutôt tournée du côté ventral. Le vaisseau a une paroi extrêmement délicate; on le voit avec une netteté particulière quand il croise l'anastomose transversale des lacunes ou lorsque, comme chez Tsenia solium, sa paroi est infiltrée de pigment noir. Il renferme un

T/ENIA SAGINATA. 337

liquide homogène et facilement coagulable, que Sommer considère comme le sang.

Les gros vaisseaux que nous venons de décrire ne représentent qu'une partie de l'appareil vasculaire, ou plutôt de l'appareil excréteur du Ténia, celle qui est facilement accessible à l'observation. Ce ne sont en effet que des troncs collecteurs, chargés de rejeter au dehors certaines substances excrémentitielles, qui proviennent de l'intimité même des tissus et qui leur sont amenées par un système compliqué de très fins canalicules. Nous avons signalé plus haut l'existence de lacunes lymphatiques représentant une cavité du corps : dans ces lacunes se voient des entonnoirs ciliés, d'où partent des canalicules délicats, qui viennent se jeter dans les vaisseaux longitudinaux ; ces capillaires peuvent s'observer dans toute l'étendue du corps, mais ils sont surtout apparents dans les endroits de moindre épaisseur et de moindre opacité, par exemple dans la tête, où Leuckart les a représentés chez T. saginata (1).

Chez le Cysticerque, les vaisseaux longitudinaux affectent la même disposition, dans la tête et le cou, que chez le Ténia adulte, mais ils constituent, dans les parois de la vésicule, un réseau compliqué, dont nous avons déjà parlé plus haut et qui débouche finalement au dehors par un orifice unique et postérieur, le for amen caudale; celuici s'ouvre dans la région marquée d dans la fig. 214. Quand le Ver perd sa vésicule caudale, par suite de son passage de l'état de Cysticerque à l'état adulte, les vaisseaux se réunissent à l'extrémité postérieure pour former un nouveau for amen caudale, d'après les observations de Fraiponl sur T. echinococcm ; cette disposition persiste sans doute jusqu'à ce que, le Ténia ayant atteint toute sa croissance, les derniers anneaux commencent à se détacher.

11 peut se former alors un nouveau pore caudal sur le nouvel anneau terminal, ainsi que Leuckart l'a reconnu chez T. cucumerina, ou bien, suivant Fraipont, certains canaux se ferment en cul-de-sac, tandis que les autres restent ouverts et débouchent librement au dehors.

Quand le corps subit un allongement considérable, le foramencau' dale ne suffit plus à l'expulsion des produits excrétés : on voit alors apparaître des foramina sccundaria, c'est-à-dire des pores latéraux qui mettent les canaux longitudinaux en communication avec l'extérieur. Ces pores se montrent en des points variables suivant les espèces, soit dans la tête (Hoek, Fraiponl), soit au cou, en arrière des ventouses (Wagener, Leuckart, Kôlliker). Le corps s'allonge-t-il encore plus, les canaux se mettent en communication avec l'extérieur

(1) Leuckart, Die Parasitai des Menschen. ïl* AMage, I. p. 379, fig. 153. Blanchard; — Zool. môd. 22

■M* ORDRE DES CESTODES.

par un plus grand nombre de pores latéraux : on n'en trouve plus seulement à l'extrémité antérieure du corps, mais dans chaque anneau; leur répartition devient même symétrique.

Telle est la disposition générale de l'appareil excréteur des Cestodes. Sa structure n'a pas été étudiée chez les Ténias de l'Homme, mais on doit penser que les choses se passent comme nous venons de dire. Malgré les recherches de Fraiponl et de Pintner, nos connaissances relativement à cet appareil sont encore bien incomplètes; il est du moins démontré qu'il ne diffère pas essentiellement de celui des Trématodes.

Les Cestodes sont tous dépourvus d'appareil digestif: ils n'ont ni bouche, ni intestin et ils se nourrissent simplement en absorbant par endosmose, à travers leur tégument, les matières assimilables renfermées dans l'intestin de leur hôte et élaborées par les sucs digestifs de celui-ci. Il y a néanmoins des raisons de penser qu'ils possédaient primitivement un appareil digestif et que son atrophie est une conséquence de leur vie parasitaire: Kahane a vu dans la tête de Taenia pcrfoliata du Cheval des masses musculaires qu'il assimile aux muscles pharyngiens des Trématodes et des Turbellariés, et Lang a rencontré des cellules glandulaires qu'il rapproche des glandes salivaires de ces mêmes Plathelmintes.

Le système nerveux des Ténias a été découvert en 1847, par Em. Blanchard ; récemment, Niemiec en a repris l'étude et en a donné une bonne description. La figure 221 fera comprendre quelle complication le système nerveux central présente dans la tête de Taenia sdginala. Au-dessous de la cupule frontale se trouve un anneau nerveux, er, qui offre sur son trajet des renflements caractérisés par la présence de cellules ganglionnaires. Chez les Ténias armés, cet anneau émet une série de branches qui se rendent aux muscles des crochets ; ici, il se borne à donner naissance, au niveau de ses renflements, à huit troncs nerveux descendants. Ce sont d'abord, de chaque côte, deux grosses branches, qui se réunissent presque aussitôt en un tronc commun, ù, lequel se termine sur le ganglion latéral, c. Les deux ganglions latéraux sont unis transversalement l'un à l'autre par uno commissure, sur le trajet de laquelle se voit le gros ganglion central, d; Niemiec donne le nom de cerveau à l'ensemble de ces trois ganglions.

T/EN1A SAGINATA. 339

Chacun des ganglions latéraux émet neuf branches nerveuses : 1° la branche supérieure, b; 2° deux branches acétabulaires ou nerfs des ventouses, /; 3° deux branches, i, qui se dirigent vers les nerfs descendants secondaires, g, et se soudent à eux; ces derniers sont d'autre part réunis entre eux par une commissure transversale,/, en sorte qu'il se forme à ce niveau une commissure polygonale; 4° deux branches descendantes latérales, f; 5° un cordon nerveux principal, e;6° la commissure principale qui se rend au ganglion central, d.

L'anneau nerveux, a, donne naissance à huit nerfs descen-

Fig. 221. — Schéma du système nerveux central de Tsenia saginala (moitié inférieure ou ventrale), d'après Niemiec. — a, anneau nerveux; 6, branche réunissant l'anneau nerveux avec le ganglion latéral; c, ganglion latéral; (/, ganglion central ; e, cordon nerveux principal ; /", branches latérales accompagnant le cordon principal; g, faisceaux nerveux secondaires; A, branche commissurale supérieure des faisceaux nerveux secondaires; i, commissure unissant le nerf descendant secondaire au ganglion latéral; y, commissure transversale unissant les deux nerfs descendants secondaires; /, branches acétabulaires partant du ganglion ; m, branches acétabulaires partant des faisceaux secondaires ; n, renflement supérieur des nerfs secondaires ; o, renflement inférieur des mêmes nerfs.

dants. Quatre de ces nerfs, disposés en deux paires, nous sont déjà connus: ce sontles origines du tronc latéral, b, qui aboutit au ganglion latéral et qui, au delà de celui-ci, se continue dans toute la longueur de la tête et du cou, puis dans toute la série des anneaux, formant ainsi le cordon nerveux principal, e, qu'accompagnent sur toute sa longueur deux branches latérales, f.

Les quatre autres branches qui naissent de l'anneau nerveux sont plus fines et disposées par paires : elles s'en détachent suivant les faces dorsale et ventrale et se portent directement en arrière, en suivant également le cou et la chaîne des anneaux. Elles constituent les faisceaux nerveux secondaires, g. Au

340 ORDRE DES CESTODES.

niveau du ganglion central, d, les deux nerfs du même côté s'unissent l'un à l'autre au moyen d'une commissure transversale, h, et ils présentent en cet endroit un premier renflement, n, d'où part un rameau nerveux, p, qui se perd de bonne heure. Un peu plus en arrière, les deux nerfs secondaires sont encore réunis l'un à l'autre par une seconde commissure, y, dont nous avons déjà parlé : ils se renflent encore à ce niveau en une nouvelle masse, o, qui émet vers la ventouse correspondante une petite branche, m; de chaque extrémité de la commissure inférieure part enfin un filet nerveux qui aboutit au ganglion central.

Quant à la structure de toutes ces parties, Niemiec a vu des cellules ganglionnaires, pour la plupart bipolaires, dans tous les points où les faisceaux nerveux s'entre-croisent; les faisceaux eux-mêmes n'en ont pas.

Voilà pour le système nerveux central. En dehors de la tête, le système nerveux est représenté par les dix branches descendantes e, f, g, qui poursuivent leur trajet dans toute la série des anneaux ; primitivement, ils se répandaient à la surface de la vésicule du Cysticerque. Aucun Cestode ne présente d'organes des sens.

Les différences profondes qui s'observent entre les divers anneaux d'un même Ténia portent principalement sur la structure et le développement des organes génitaux. Nous devons entrer dans quelques détails à cet égard, mais il importe de bien préciser au préalable la valeur de certains termes que nous allons employer. Contrairement à Sommer qui supposait le Ténia placé verticalement, la tête en haut et la face femelle en avant, il nous semble plus rationnel de supposer l'animal dans sa position normale, la tête en avant et la face femelle en bas. Nous reconnaîtrons donc dans chaque anneau un bord antérieur tourné vers la tête, un bord postérieur en rapport avec l'anastomose transversale des lacunes longitudinales, un bord latéral droit, un bord latéral gauche, une face inférieure, ventrale ou femelle et une face supérieure, dorsale ou mâle.

Pour achever notre description anatomique du Ténia, il nous reste à parler des organes génitaux. Nous indiquerons d'abord, d'après Sommer, dans quel ordre ils se développent; cela fait, nous étudierons leur structure quand ils sont définitivement

1\ENU SAG1NATA. 311

constitués, en prenant encore pour guide les recherches de Sommer, mais en tenant compte des corrections importantes que Moniez y a apportées sur plus d'un point.

Anneau 140. — Première indication de l'appareil génital hermaphrodite. On reconnaît, au sein du parenchyme indifférent qui forme la masse fondamentale de l'anneau, un cordon cellulaire qui s'étend transversalement, mais sans l'atteindre, vers le vaisseau longitudi-

Fig. 222. — Organisation de l'anneau 140 de Fig. 223. — Anneau 178. — Tœnia saginata, vu par la face dorsale. — Les lettres comme dans la a, bord postérieur de l'anneau ; b, lacune figure précédente, longitudinale ; c, anastomose transversale des lacunes ; t, vaisseau longitudinal ; x, cordon cellulaire transversal. — Les figures 222 à 227 sont d'après Sommer.

nal(fig. 222, x) ; par son extrémité interne, légèrement incurvée en arrière, ce cordon ne dépasse pas la ligne médiane.

A. 178. — Le cordon cellulaire est peu modifié : son extrémité interne s'est épaissie et s'infléchit presque à angle droit en arrière ; son bout externe atteint, mais ne dépasse pas le vaisseau (fig. 223).

A. 268. — Ce même cordon s'étend latéralement jusqu'au bord externe delà lacune : il passe dans l'espace compris entre celle-ci et le vaisseau, c'est-à-dire que la lacune est située au-dessous et le vaisseau au-dessus de lui. Son bout interne s'est bifurqué : la branche antérieure (fig. 22i, y) deviendra le canal déférent ; la postérieure, z, produira le vagin et ses annexes.

A. 287. — I.e cordon cellulaire dépasse la lacune et s'avance jusqu'au voisinage du bord latéral. La bifurcation dont nous venons de parler s'est poursuivie jusqu'à la lacune. Le cordon qui formera le canal déférent (fig. 225, d) est large seulement de 11 ft. Celui d'où proviendra le vagin, f, est très renflé à son extrémité interne : en arrière, il émet quelques traînées cellulaires délicates, qui sont les premiers rudiments des oviductes; en avant et suivant l'axe même

343 ORDHIi DES GÉSTODES.

de l'anneau, il donne naissance à un nouveau cordon cellulaire h qui est le premier indice de l'utérus.

A. 328. — Les premières vésicules tesliculaires apparaissent dans les régions antérieure et latérales.

A. 363. — Première indication du pore marginal.

A. 306. — La poche du cirrc apparaît à l'extrémité latérale du ca-

Fig. 22i. — Anneau 2G8. — Bifurcation du Fig. 225. — Anneau 287. —

cordon cellulaire et sa division en deux d, canal déférent; f, vagin;

branches dont l'une, y, deviendra le canal le, utérus, déférent et dont l'autre, z, formera le vagin.

nal déférent : les deux cordons cellulaires mâle et femelle sont maintenant partout séparés.

A. 379. — L'extrémité postérieure du cordon vaginal s'est incomplètement séparée par un étranglement, pour former le premier rudiment du corps de Mehlis. En arrière se montre le lobe médian de l'ovaire (fig. 226, s); sur les côtés apparaissent les lobes latéraux, q.

A. 395. — Le cordon du canal déférent commence à se creuser à son extrémité interne ; du même point partent en rayonnant des traînées qui sont le premier rudiment des canaux spermaliques.

A. 411. — Le cordon vaginal commence à se creuser d'un canal par son extrémité interne; celle-ci se renfle pour former la vésicule séminale.

A. 417. — Le canal déférent est déjà perforé jusqu'au niveau de la lacune longitudinale.

A. 419. — On voit apparaître tous les organes qui proviennent du bout central du cordon vaginal, savoir : le canal de la vésicule séminale, celui de la glande ovarienne médiane, l'oviducle; le corps de Mehlis s'accentue.

A. 440. — La fossette marginale est perforée et communique avec le cloaque génital, provenant de ce que le vagin et le canal déférent débouchent dans la même cavité.

TyENIA SAGINATA. 34,3

A. Mi. — Le canal déférent est perforé sur toute son étendue. .1. 445. — Il en est de môme pour le vagin.

A. 40 1 . . La fossette marginale commence à s'entourer d'un bourrelet saillant.

A. 481. — On trouve du sperme dans le canal déférent. Le passage du sperme dans le vagin s'opère régulièrement à partir de l'anneau suivant.

A. 494. — Le cordon utérin est parcouru dans toute sa longueur par un très fin canal.

A. 5:0. — La cavité de l'utérus s'est élargie; le fond de l'organe s'est renflé (fig. 227).

Fig. 2'26. — Anneau 379. — m, vési- Fig. 227. — Anneau 570. — e, poche

cules testiculaires; q, lobes laté- du cirre; f, fossette marginale;

raux de l'ovaire ; s, lobe médian h, corps de Mehlis; n, canaux sper-

de l'ovaire, matiques.

A- o81. — Les œufs commencent à pénétrer clans l'utérus.

A. 602. — L'utérus présente à son extrémité antérieure une dilatalion dans laquelle s'accumulent des œufs.

A. 612. — L'utérus présente de petits diverliculums, première indication des branches latérales.

A. 628. — Ëlat un peu plus avancé (fig. 228).

A. 700. — Les branches latérales de l'utérus se sont considérablement développées (fig. 233).

A. 880. — Les lobes latéraux de l'ovaire cessent de produire des œufs et commencent à s'atrophier.

A. 980. — On voit encore les restes des lobes latéraux de l'ovaire; à partir de cet anneau, on n'en trouve plus trace.

A. 996. — L'utérus est gorgé d'œufs dont quelques-uns sont déjà en Irain de former la coque entourant l'embryon.

A. I0o4. — Le lobe médian de l'ovaire s'atrophie.

A. H02. — Ce môme lobe a complètement disparu (fig. 23i).

J** ORDRE DES CESTODES.

A. 12ILi. — Le corps de Mehlis est encore visible, mais est en v d'atrophie (fig. 235), Les six derniers anneaux sont en train de détacher spontanément.

Yoyons maintenant quelle estla structure des organes reproducteurs, lorsqu'ils sont arrivés à leur complet développement.

Fig. 228. — Anneau 628 de Tsenia saginata, vu par la face inférieure ou femelle, d'après Sommer. — a, bord postérieur de l'anneau G27; 6, lacune longitudinale ; c, lacune transversale établissant la communication entre les deux lacunes longitudinales; cl, canal déférent; e, poche du cirre ; f, fossette marginale; g, vagin; h, corps de Mehlis; utérus; m, vésicules testicnlaires ; n, traînées spermatiques ; o, réservoir spermatique ; p, branche descendante de l'oviducte; ç,lobe latéral de l'ovaire; r, canal réunissant les deux lobes latéraux de l'ovaire ; s, lobe ovarien impair ; t, vaisseau longitudinal.

L'anneau 628 (fig. 228) nous offre un excellent ohjet d'études.

L'appareil génital mâle va nous occuper tout d'abord. 11 comprend un nombre considérable de vésicules tesliculaires, arrondies ou ovales, renfermées dans la couche moyenne de l'anneau. Ces vésicules, m, sont surtout abondantes dans la moitié antérieure de celui-ci : elles remplissent tout l'espace

T/E N I A. SAGINATA. 343

interposé entre l'utérus et les lacunes longitudinales; dans la moitié postérieure, elles sont moins nombreuses et n'occupent qu'un étroit espace, à cause de la grande expansion de l'ovaire. On peut évaluer à 1200 en moyenne le nombre de testicules que renferme un seul anneau : l'anneau 560 en contient 612 dans un seul de ses côtés.

Sur les jeunes anneaux, les testicules sont de petite taille. Mais, au moment où la formation des œufs commence, ils grossissent; puis, quand l'acte de la fécondation se fait activement et que les branches de l'utérus s'étendent de plus en plus vers le bord latéral de l'anneau, le nombre des testicules diminue progressivement. L'un après l'autre, ils se vident de leur contenu et deviennent invisibles. Ce processus débute # par les vésicules les plus voisines de la ligne médiane et s'étend de proche en proche jusqu'aux plus éloignées. En même temps, les testicules qui persistent viennent se placer au-dessus des ramifications de l'utérus. Ils sont donc plus éloignés de la face inférieure de l'anneau que de la face supérieure, c'est pourquoi cette dernière mérite de porter le nom de face mâle.

Chaque testicule se compose d'une fine membrane d'enveloppe et d'un contenu qui varie suivant l'anneau qu'on examine. Sur l'anneau 422 (fig. 229), par exemple, le contenu consiste eu petites cellules nucléées, appliquées contre la paroi à la façon d'un épithélium et faisant saillie dans la cavité de la vésicule, a. Ailleurs, b, on voit des noyaux isolés, entourés seulement d'une très petite quantité de protoplasma; ailleurs encore, dans les plus grosses vésicules, les cellules sont plus volumineuses et renferment deux ou trois noyaux à contour délicat.

Sur l'anneau 522, les vésicules testiculaires ont considérablement grossi : la plupart des cellules ont plusieurs noyaux, quelques-unes même ont commencé à produire des spermatozoïdes.

Fig. 229. — Vésicules testiculaires de l'anneau 422, d'après Sommer.Grossissement de 975 diamètres. — a, b, vésicules à divers degrés de développement ; c, corpuscules calcaires renfermés dans la masse fondamentale de nature conjonctive.

3i(i 011 DU K DES CESTODES,

Laformaliondcceux-ciest en pleineaclivité dansl'anneau o82(fig. 230)les cellules tesliculaires mesurent 44 y., sont infiltrées de fines granulations et ont perdu en grande partie leurs contours réguliers. Sur une étendue plus ou moins grande, leur bord est dentelé, comme rongé : le proloplasma se prolonge en franges auxquelles sont appendus des i'aisceaux de spermatozoïdes. La tôle de ceux-ci est très délicate et est enfoncée dans le protoplasma cellulaire; la queue pend librement dans la vésicule. Les zoospermes proviennent donc du protoplasma et non du noyau cellulaire. A mesure qu'ils se forment, le protoplasma disparait, les noyaux deviennent libres et présentent un contour net; ils semblent gonflés, homogènes et clairs comme de l'eau; ils finissent par s'affaisser, comme s'ils se vidaient d'un liquide, et se détruisent ou bien sont expulsés avec le sperme.

Moniez décrit le développement des spermatozoïdes d'une façon un peu différente. Le premier phénomène consiste en une augmentation de volume des cellules embryonnaires des follicules testiculaires, augmentation de volume corrélative de l'apparition de granules très fins et très nombreux à l'intérieur de ces cellules; les follicules tesliculaires ne seraient pas entourés d'une membrane d'enveloppe. D'abord très net, le noyau finit par disparaître, dissous ou caché par les granules, et ce second stade est suivi brusquement de l'apparilion, à l'intérieur de la cellule primitive, d'un grand nombre de cellulesfilles nées par voie endogène. Celles-ci, augmentant de volume et de nombre, se trouvent bientôt à l'étroit dans la cellule-mère : l'une d'elles soulève la paroi de celle dernière, à la manière d'un bourgeon, et finit, par devenir nettement extérieure. Celte première cellule qui fait hernie est bientôt suivie par une seconde, puis par une troisième, mais le bourgeonnement ne se produit que sur un seul côté de la cellule-mère; finalement, on peut voir à l'un des pôles de celle-ci un bouquet de cellules-filles au nombre de 12, 16, 18 et pins, nettement pédicuiées, arrondies dans leur partie libre et qui arrivent même à

Fig. 230. — Grandes cellules spermatiquos nuiltinucléées, provenant d'un testicule mûr de l'anneau 582, d'après Sommer. Production

spermatiquo très 975 diamètres.

active. Grossissement de

T.KNIA SAGINATA. 347

se superposer en plusieurs étnges, puis à recouvrir entièrement la cellule-mère. Les cellules-filles grossissent rapidement et se détachent; elles forment alors des amas en rosettes, dont les éléments pyriformes deviennent de plus en plus granuleux, puis s'isolent complètement et s'arrondissent. Chacune d'elles se divise alors en cellules petites-filles, qui sortent par tons les points do la surface, s'amincissent à leur extrémité libre et devicnnenl pyriformes : la partie effilée prend un allongement considérable et devient ainsi la queue d'un spermatozoïde, dont la tête est représentée par la cellule petite-fille.

Parvenus à maturité, les spermatozoïdes s'éloignent du point où ils ont pris naissance et s'acheminent vers le canal déférent ((ig. 228, d), en se frayant un chemin à travers le tissu fondamental de l'anneau. Us se disposent ainsi en traînées, n, qui partent de points très divers et convergent toutes vers l'extrémité interne du canal déférent, en passant au-dessus de l'utérus et de ses ramifications. La communication entre les testicules et le canal déférent ne s'établit donc pas, à proprement parler, par des tubes à paroi propre, mais par de simples lacunes creusées dans la substance de l'anneau. Sommer avait déjà soupçonné cette disposition, dontMonieza démontré la réalité.

Le canal déférent ou spermiducte, d, est au contraire un tube véritable; nous savons déjà de quelle manière il se développe. Sur les jeunes anneaux, il occupe à peu près exactement l'axe transversal ; sur des anneaux plus âgés, il est reporté plus ou moins en arrière, niais il reste toujours parallèle à cet axe. Il est reporté vers la face dorsale de l'anneau et est situé en avant de l'oviducte, qu'il rencontre néanmoins à son extrémité latérale. D'abord rectiligne, le canal déférent, lorsqu'il se creuse d'un canal, commence à décrire des ondulations et des sinuosités qui vont toujours en s'accentuant et finissent par être très développées.

A son extrémité latérale, le canal déférent est entouré d'un organe musculeux, connu sous le nom de poche du cirre ou de loche péniale (fig. 228, e; fig. 232, /). C'est un corps cylindroïde, arrondi à son extrémité interne, effilé à son extrémité externe; cette dernière est capabledes'évaginer etde s'allonger au point de faire saillie au dehors, sous forme de pénis ou de cirre; elle est percée d'un orifice, qui est la terminaison du canal déférent. La poebe du cirre est formée d'une épaisse

348 ORDRE DES CESTODES.

couche de muscles circulaires; de sa face interne part un système de fibres rayonnantes, qui vont se fixer à la terminaison du canal déférent.

Les glandes génitales femelles sont constituées par trois lobes ovariens, situés dans la moitié postérieure de l'anneau et rapprochés de la face ventrale. Deux de ces lobes sont latéraux et symétriques (fig. 228, g) et réunis l'un à l'autre par un canal commun, r. Le troisième lobe, s, décrit par Leuckart comme un germigène et par Sommer comme une glande albumineuse, est médian et de plus petites dimensions que les précédents : de forme très surbaissée, il s'étend transversalement dans l'étroit espace laissé entre ceux-ci et la lacune anastomotique. Son canal excréteur n'a aucune connexion avec celui des deux lobes latéraux, mais va s'ouvrir directement dans l'oviducte.

Les lobes latéraux ont été considérés par Leuckart comme des vitellogènes et par Sommer comme les ovaires véritables; ils ont une taille considérable et atteignent en hauteur presque la moitié de l'anneau ; ils sont assez éloignés des vaisseaux et par conséquent aussi des bords latéraux. Ils sont arrondis, et celui qui est situé du même côté que le vagin est toujours plus petit que l'autre.

Sommer décrit l'ovaire comme constitué par des glandes en tube dont les canaux, limités par une membrane anhiste, extrêmement mince et élastique, communiquent entre eux en formant un réseau et, dans la région périphérique, s'incurvent les uns vers les autres en arcades. Ces canaux présentent toujours sur leur trajet un grand nombre d'appendices en cœcum ; ils convergent vers la ligne médiane de l'anneau, en se réunissant entre eux à angle aigu pour former des canaux plus volumineux, mais sans présenter d'appendices en caecum. Moniez a démontré que les trois lobes ovariens avaient la même structure et que la membrane délicate décrite par Sommer n'existait point : les ovules proviennent de cellules parenchymateuses disposées en amas dichotomiques ou irrégulièrement réticulés et leur structure est la même dans la prétendue glande albumineuse que dans les lobes latéraux.

Au voisinage du plus grand des deux lobes latéraux, le canal transversal qui réunit ceux-ci (fig. 228, r; fig. 231, e) donne naissance à un pavillon infundibuliforme, constitué par

T/ENIA SAGINATA.

des muscles circulaires. De son fond part l'oviducte (fig. 228,/?; fig. 231, /'), canal qui se dirige en arrière jusqu'au voisinage du lobe impair de l'ovaire; avant d'atteindre ce dernier, il s'incurve en avant et en haut (fig. 231 , g, h) et remonte jusqu'à l'extrémité postérieure de l'utérus, en suivant un parcours très sinueux. Dans les anneaux où l'utérus est encore linéaire et ne renferme pas d'oeufs, la branche montante de l'oviducte s'ouvre simplement dans le fond de l'utérus. Mais quand ce

Fig. 231. — Mode d'union des diverses parties de l'appareil génital femelle, d'après Sommer. Anneau 781 vu parla face inférieure ou femelle. Grossissement de 5'i0 diamètres. — a, vagin; 6, lamelle chitineuse intercalée à, l'extrémité du vagin; c, réservoir séminal; cl, son conduit ; e, canal réunissant les deux lobes latéraux de l'ovaire ; fs branche descendante de l'oviducte; g, inflexion de l'oviducte; h, branche de l'oviducte montant derrière l'utérus; t, ramifications de l'utérus; k, canal excréteur du lobe postérieur de l'ovaire; l, corps de Mehlis.

dernier a pris une plus grande extension, elle remonte audessus de l'extrémité de l'utérus et débouche sur sa face dorsale, après un trajet conlourné.

Le conduit excréteur dulobe postérieur de l'ovaire (fig. 231, k) vient déboucher dans l'oviducte au point g, c'est-à-dire à l'endroit môme où ce canal change de direction.

C'est également en ce point que se voit le corps de Mehlis, considéré par Sommer commeune glande coquillôre(fig. 228, h ;

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fig. 231, /) et par Moniez comme une simple dilatation de l'oviducte, à laquelle il donne le nom de col de la matrice. D'après Sommer, cet organe serait formé d'un amas de glandes unicellulaires, serrées les unes contre les autres, rondes on ovales, larges de 20 [/. et dont la membrane propre s'étirerait en un court et fin canal excréteur, large de 2 ;x et venant s'ouvrir dans l'incurvation de l'oviducte. Nous savons que la coque qui entoure les embryons des Ténias n'est nullement un produit de sécrétion : la fonction attribuée par Sommer au •corps de Meblis n'est donc pas exacte; les observations histologiques de cet auteur ne sont pas plus précises. Moniez a fait voir qu'il s'agissait simplement d'une dilatation fusiforme de l'oviducte, entourée d'un appareil fibrillaire au milieu duquel on peut observer de nombreuses cellules. Ces fibres passent d'un côté aux tissus de la zone centrale de l'anneau et s'attacbent de l'autre aux parois du col de l'utérus. Il est bien probable que les cellules de cette enveloppe fibrillaire sont douées simplement de propriétés musculaires et ne jouent pas le rôle de glandes dont le produit se déverserait dans l'oviducte.

La première portion de l'oviducte communique encore avec un canal (fig. 231, cl), qui est la terminaison du vagin; nous l'étudierons plus tard. L'oviducte est formé d'un tube incurvé en anse et sinueux sur tout son trajet ; par le pavillon infundibuliforme, il se sépare du canal qui unit les deux lobes latéraux de l'ovaire, se porte en arrière, puis cbange de direction pour venir en avant et déboucher dans le fond de l'utérus ; sa première branche reçoit le vagin ; au niveau de sa réflexion aboutit le canal excréteur du lobe postérieur de l'ovaire; c'est au même endroit que se trouve le corps de Meblis. Le pavillon et la portion de l'oviducte qui s'étend de son fond jusqu'à la terminaison du vagin sont hérissés intérieurement de cils dirigés vers ce dernier et destinés à s'opposer au refoulement des œufs vers l'ovaire.

L'utérus est tout d'abord constitué par un tube linéaire (fig. 225-227, k), situé dans l'axe de l'anneau ; par la suite, ce tube va prendre un développement considérable, dont le point de départ est indiqué par les légères dilatations sacciformes qui se peuvent observer déjà sur l'anneau 628 (fig. 228, k). A ce stade, l'utérus n'est plus absolument rectiligne, mais pré-

TiENIA SAGINATA. 3oi

sente de légères indexions; on peut remarquer notamment qu'il forme, au niveau et du côté du canal déférent, un coude très prononcé, qui est caractéristique de Tœnia saginata.

Nous avons noté déjà les rapports de l'oviducte avec l'utérus; par son extrémité antérieure, ce dernier organe se termine en cul-de-sac. Sommer dit qu'il est limité par une membrane anhiste, très élastique, capable de se dilater beaucoup et qu'il est dépourvu de toute enveloppe musculaire. Moniez a reconnu, au contraire, que l'utérus « se présente d'abord sous l'aspect d'un organe tapissé d'une couche entièrement cellulaire. L'accumulation des œufs, par suite de leur accroissement continu en nombre et en volume, détermine sur les parois de la matrice un certain nombre de hernies bientôt remplies, mais qui ne tardent pas à cédèr en écartant les éléments cellulaires qui les limitent; les œufs se répandent alors dans la zone centrale et se disposent assez régulièrement, sans toutefois être maintenus dans une membrane propre. »

En même temps qu'il communique avec le fond de l'utérus, l'oviducte est mis en rapport avec l'extérieur par l'intermédiaire du vagin (fig. 228, g), canal long et mince qui va déboucher au dehors à côté de la poche du cirre. Dans ce long trajet, le vagin n'est point recLiligne, mais marche suivant deux directions : il remonte d'abord à peu près parallèlement à l'axe de l'anneau, puis contourne le plus petit des lobes latéraux de l'ovaire et marche transversalement vers sa terminaison ; c'est seulement dans sa portion la plus externe qu'il devient parallèle au canal déférent et à la poche du cirre, en arrière et au-dessous desquels il est situé.

Sauf à ses deux extrémités, le vagin a partout le même calibre. A son extrémité externe, il est élargi ; à son extrémité interne, il est notablement rétréci (fig. 231, d). Il présente d'autre part, à très peu de distance de l'oviducte, une vaste dilatation qui fonctionne comme réservoir séminal (fig. 228, o; fig. 231, c) : c'est là que le sperme vient s'accumuler, en attendant que les œufs arrivent à maturité et puissent recevoir l'imprégnation fécondante. Enfin, Sommer signale, au point même où la portion antérieure du vagin débouche dans le réservoir séminal, l'existence d'une portion rétrécie (fig. 231, 0), que Moniez dit n'avoir pas observée.

3b2 OHDRE DES CESTODES.

Sur de jeunes anneaux, le vagin est limité par de grosses cellules fnsiformes, plus volumineuses et plus serrées au voisinage de son embouchure dans l'oviducte, assez lâches plus loin ; il contient à l'intérieur des cils nombreux, dirigés de dedans en dehors et visibles tantôt dans la moitié interne seulement, tantôt dans toute l'étendue du vagin, sauf dans la portiou qui est située immédiatement en arrière de la poche du cirre: ces cils sont allongés, chitineux et semblent n'avoir d'autre rôle que de s'opposer à la pénétration de corps étrangers. Sur des anneaux plus âgés, Sommer admet que le vagin est limité par une membrane anhiste, à double contour, épaisse de 1, 3 fi et très résistante. A la longue, les cils se détachent et ne sont pas remplacés; dans les anneaux d'où ils ont disparu, la membrane du vagin devient habituellement le siège d'un dépôt de pigment noir.

Nous avons dit qu'à leur extrémité latérale le canal déférent et le vagin venaient déboucher côte à côte au dehors. Il nous faut maintenant préciser la façon dont les choses se passent.

Le bord latéral de l'anneau présente, en alternance irrégulière, tantôt à droite, tantôt à gauche, une petite fossette ta-

Fig. 232. — Appareil marginal et orifices sexuels latéraux de l'anneau 750, d'après Sommer. Grossissement de 187 diamètres. — a, fossette marginale; 6, son fond aplati et légèrement relevé ; c, pore génital; d, sinus génital; c, canal déférent; f, poche du cirre; /t, vagin.

pissée par la cuticule (0g. 228, f; flg. 232, a). Cette fossette marginale ne devient apparente qu'à partir de l'anneau 363; elle se montre tout d'abord vers le milieu de la longueur de

TVENIA SAGINATA. 333

l'anneau (flg. 228); mais, plus tard, quand ce dernier a vieilli et grandi, elle se trouve plus ou moins reportée en arrière (flg. 2,33-235). Elle a la forme d'une poche dont le fond est surélevé (flg. 232, b) et dans laquelle on accède par un pore marginal. Celui-ci, suivant l'état de contraction des muscles longitudinaux, est circulaire, anguleux ou en fente. Sur les anneaux mûrs, le pourtour du pore se soulève en un bourrelet saillant. Le fond de la fossette est percé en son milieu d'une petite ouverture, le pore génital, c, qui conduit dans une petite cavité, le cloaque sexuel ou sinus génital, d. C'est dans le fond de ce sinus que viennent s'ouvrir, en avant le canal déférent, e traversant la poche du cirre, /, en arrière le vagin, h. Notre' figure représente le cirre en protraction, traversant le sinus génital et le pore génital pour venir faire saillie dans la fossette marginale.

L'appareil que nous venons de décrire a une grande importance, en ce que nous pourrons maintenant nous rendre compte de la manière dont s'effectue la fécondation. Leuckart avait pensé que le cirre en protraction représentait un véritable organe d'accouplement, capable de s'introduire dans le vagin, pour y amener les spermatozoïdes: il aurait eu notamment cette disposition chez Tœnia echinococcus. D'après Sommer, les choses se passeraient autrement. Pendant l'acte de la f conda.ior, le pore marginal est obturé, par suite d'une éner-

e UuimtapCr10n mUSClGS l0n^itudi^ux, le pore génital est lui-même fermé, le cirre est totalement rétracté. On voit

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334 ORDRE DES CESTODES.

point en môme temps. Il se passe là quelque chose de comparable à ce qui s'observe dans la glande hermaphrodite des Mollusques gastropodes et dans les plantes dichogames protérandres.

Sur l'anneau 268, qui nous a servi de type dans l'étude qui précède, nous observions déjà la première indication des branches latérales de l'utérus. Dans les anneaux suivants, ces dila-

Fig. 233. — Anneau 790 de Tœnia saginata, vu 'par la face supérieure ou mâle, d'après Sommer. — l, ramifications latérales de l'utérus; m', grosses vésicules testiculaires, fortement remplies et en voie d'activé production séminale. — Les autres lettres comme dans la figure 228. Los lobes latéraux de l'ovaire sont indiqués en pointillé.

talions sont allées en s'accenluant, par suite de la réplétion de l'utérus par un nombre d'œufs toujours croissant. Sur l'anneau 790, elles sont déjà bien développées (fig. 233, /) et se sont plus ou moins subdivisées ; elles tendent à se rapprocher du vaisseau longitudinal, ainsi que de la lacune anastomotique. On peut dès lors reconnaître avecPlatner trois sortes de ramifications : des branches latérales très nombreuses, des