T.K.NIA CANINA

surtout dans l'enfance. Il y a été signalé pour la première fois par God. Dubois, élève de Linné : « est Taeniae species quae... vulgariter in Canibus et seepissime apud Homines invenitur. »

Cette observation, bien que contestée par Pallas et bien que passée sous silence par Gôze, Bloch et Rudolphi, n'en doit pas moins être considérée comme exacte. En effet, ce n'est point la seule de ce genre qui soit actuellement connue (1).

Dans le Musée d'anatomie comparée de Halle, se trouve, au dire de Leuckart, un flacon qui, d'après l'étiquette écrite par la main même de H. Meckel, renfermerait des T. canina expulsés par un jeune garçon de 13 ans, dans la clinique chirurgicale de Blasius. Leuckart a pu examiner ces Vers et se convaincre de la justesse de leur détermination.

Salzmann, d'Esslingen, a constaté ce même parasite chez un enfant de 16 mois. Le Dr A. Schmidt, de Francfort, fit connaître à Leuckart un autre cas, observé chez un enfant de 1 3 semaines : le Ver était incomplet et long d'environ 17 centimètres. En outre de ces cas, Leuckart a eu connaissance de six observations nouvelles : le parasite était toujours porté par des enfants de 9 mois à 3 ans. Les anneaux sont d'ordinaire expulsés isolément, tantôt spontanément, tantôt avec les selles : ils conservent leur mobilité quelque temps encore après leur expulsion. Dans un cas, ils ont été expulsés par le nez. Schoch-Bolley, de Zurich, a vu sortir deux Vers â la fois. ^ Cobbold rapporte que ce même parasite a été vu chez l'Homme, en Écosse : l'animal est conservé dans le Musée anatomique d'Edimbourg.

C'est surtout en Scandinavie que ce parasite semble être fréquent chez l'Homme. Jusqu'en 1869, Krabbe ne l'y avait rencontré qu'une seule fois, mais, de 1869 à 1880, il en relate quatre observations nouvelles. Tous ces cas se rapportent à des enfants âgés de moins d'un an. De son côté, Friis a vu deux fois ce parasite, de 18G2 à 1883 ; dans un cas, il s'agissait d'une fillette âgée de sept semaines; dans l'autre, d'un garçon d'environ six mois.

A ces observations, nous pouvons en ajouter une autre, la première, à notre connaissance, qui ait été faite en France;

teT^TacarS? d'Escl,richt' raPP°1^ P« Prieurs auteurs, il s'agit, non Ixnia canina, mais blen de T. cucurbitina, c'est-à dire de T. soli.on. Blanchard. — Zool. méd. 31

482 ORDRE DES CESTODES.

elle nous a élé gracieusement communiquée par le Dr H. Ch. Martin, de Passy. Cette observation présente un intérêt particulier, en ce qu'elle est jusqu'à présent la seule qui se rapporte à un adulte. La personne qui en fait l'objet avait l'habitude de faire coucher son Chien au pied de son lit, souvent même le laissait entrer dans le lit ; le Ver était long de 40 centimètres environ.

En récapitulant ces faits, on arrive donc à un total de 19 observations certaines de Tœnia canina chez l'Homme.

God. Dubois, Tœnia. Linnaei Amœnitates academicae. Holmiao, 1751. — Voir II, p. 59.

Salzmann, Ueber das Vorkommen der Tœnia cucumerina im Menschen. Jabresbefte des Vereins fur vaterlând; Naturkunde in Wiirttcmberg, XVII, p. 102, 1861 .

N. Melnikovv, Ueber die Juqenilzusttlnde der Tœnia cucumerina. Arcliiv fur Naturgeschichte, I, p. G2, I8(i9.

H. Krabbo, Om Udviklingenaf Hundens Tœnia cucumerina. Tidsskrift for Veterinairer, XVII, ISG9.

Hering, Versuche mit Fùllerung von Tœnia cucumerina an Hunden. Wuntemberg. naturwiss. Jabresbefte, p. 35G, 1873.

P. Scbiefferdecker, Ueber eine eigent/ncmliche pathologische Verânderung der Darmsclileimhaut des Hundes durch Tœnia cucumerina. Vircbow's Archiv, LXII, p. 475, 1875.

J. Chatin, Sur la constitution de l'appareil femelle et lemode d'union des œufs chez le Tœnia cucumerina. Comptes rendus de la Soc. de biologie, (G), III, p. 281, 187G.

Fr. Steudencr, Untersuchungen ùber den feineren Bail der Ceslodtn. — V. Ueber den Bau der Ge&chlechlsorgane von Tœnia elliptica Batsch. Abhandl. der naturforscli. Gosellscbaft in Halle, XIII, p. 295, 1877.

En terminant l'histoire des Ténias, nous croyons utile de résumer en un tableau dichotomique les caractères tenant à la disposition des pores marginaux. Ce tableau permettra d'arriver aisément à la détermination spécifique, au cas très ordinaire où le Ver aurait été expulsé sans la lê,te.

/ régulièrement ; l utérus peu ra-

1 Luilié T. solium.

alterne < irr6gulièreiIienl.

[ I utérus très ra- / unique ) l initié T. saginata.

: armée. . 7'. nana.

Pore marginal/ l unilatéral." Tête 3 ? T. mudagascariensis.

( inermc.. T. flavopunclala.

double et bilatéral T. canina.

BOTHRIOCEPHALUS LATL'S. 483

Le lableau suivant servira, au contraire, dans le cas beaucoup plus rare où on n'aurait à sa disposition qu'une extrémité céphalique de Ténia. Quand le Ver sera complet, une comparaison de deux tableaux en fera rapidement reconnaître l'espèce.

/ absents. Porcs i irrégulièrement alternes. T. saginata.

I marginaux /unilatéraux T. flavopunclata.

Crochet? ' (T. nana.

| | sur un rang | ? madagascariensis .

1 présents ^ sur deux rangs T. solium.

sur trois ou quatre rangs. T. canina.

FAMILLE DES BOTHRIOCÉPHALIDÉS

La famille des Bothriocéphalidés comprend les trois genres TriasnophoruSy Schislocephalus et Bothriocephalus. Le premier ne renferme qu'une seule espèce, Tr. nodulosus Rudolphi, qui vit à l'état larvaire dans le foie et le mésentère de plusieurs Poissons, notamment des Cyprins et des Épinoches, et à l'état adulte dans l'intestin du Brochet. Le second renferme deux espèces, dont une seule, Sch. dimorphus Creplin, est européenne : elle vit à l'état de larve dans la cavité viscérale des Epinoches et à l'état adulte dans l'intestin des Oiseaux aquatiques .

Le genre Bothriocephalus est beaucoup plus riche en espèces : on en peut rencontrer des représentants dans toutes les classes des Vertébrés, mais c'est surtout chez les Poissons et les Mammifères que ces parasites s'observent habituellement. L'Homme lui-même en héberge quatre espèces, dont trois sont très imparfaitement connues.

Bothriocephalus latus Bremser, 1810.

Synonymie : Tœnia prima Plater, 1G03.

T. veterum Spigel, I G 1 8.

T. sive Fascia intestinorum Spigel, 1C.18.

Ténia de la seconde espèce Andry, 1700.

T. à épine Andry, 17U0.

T. vulgaris Linné, 1748.

T. latn Linné, 1748.

Ténia à anneau t courts Bonnet, 1750.

ORDRE DES CESTODES.

T. grisea Pallas, 17G6.

T. membranacea Pallas, 1781.

T. tenella Pallas, 1781.

T. dentata Batsch, 1786.

T. humanis inermis Brera, 1802.

Hali/sis lata Zeder, 1803.

//. membranacea Zeder, 1803.

The broad Tapeworm Bradley, 1813.

Dibothrium lalum Diesing, 1850.

L'œuf du Bothriocéphale large (fig. 272) est brunâtre et parfaitement elliptique ; il est long de 68 à 7G> et large de 44 à45jx . Sa coque est un peu épaisse et présente à l'un des pôles un

opercule ou calotte qui donne à l'ovule l'aspect d'une pyxide : ce clapet devient surtout visible après l'action de la glycérine ou de l'acide sulfurique; il s'accuse de plus en plus, à mesure qu'avance le développement de l'embryon à l'intérieur de l'œuf.

Celui-ci, lorsqu'il est rejeté au dehors avec les excréments, a une structure assez simple : son centre est occupé par une ou plusieurs masses cellulaires claires, qui représentent le vitellus formatif et qu'enveloppent complètement des masses cellulaires opaques, à grosses granulations, représentant le vitellus de nutrition.

Le développement se fait dans l'eau : Schauinsland a pu le suivre à peu près complètement. Contrairement aux Ténias, dont les anneaux mûrs contiennent déjà des embryons hexacanthes, l'évolution de l'embryon se fait ici avec une extrême lenteur et exige des semaines ou des mois, ainsi que Schubart et Knoch l'ont reconnu. Bertolus a vu le développement se faire en six à huit mois, dans l'eau courante ; en maintenant les œufs à une haute température, parfois à 30 ou 35°, Schauinsland a pu hâter artificiellement l'éclosion des embryons : dans ces conditions, il les a vus sortir de l'œuf au dixième jour, au plus tard au quatorzième jour.

La première indication du développement consiste en l'apparition, au milieu des cellules nutritives (fig. 273, A, a), d'une masse elliptique, formée de quatre cellules embryonnaires:

Fig. 272. — OEufs de Bothriocephalus latus grossis 245 fois, d'après Krabbe.

BOTimiOCEPIlALUS LAÏUS. 485 trois d'entre elles, c, destinées à devenir l'endoderme, sont coiffées comme d'un capuchon par la quatrième, c , qui formera l'ectoderme. A un stade plus avancé, B, cette différenciation s'est déjà effectuée : les cellules endodermiques e se sont multipliées; la cellule ectodermique s'est comportée de même et les divers éléments auxquels elle a donné naissance ont envahi par épibolie la masse de l'endoderme,

Fig. 273. — Développement de Boihriocephalus lalus, d'après Scliauinsland. — a, vitcllus de nutrition ; a', cellules périphériques donnant naissance au chorion a"; c, cellules endodermiques; c', cellule ectodermique; d, membrane vitelline ou coque de l'œuf; e, endoderme, embryon proprement dit ; f, ectodermc, manteau de l'embryon ; k, lamelle externe du manteau ; l, lamelle interne du manteau. XY, direction suivant laquelle la larve libre progresse. — Dans le but d'établir les homologies, la plupart des lettres ont la m6me signification que dans la figure 212.

autour de laquelle elles forment une assise cellulaire unique, f. A la périphérie du vitellus nutritif et dans les interstices de ses cellules, se voient des cellules plus petites, a', qui donnent bientôt naissance à une délicate membrane d'enveloppe, a", sorte de chorion situé à l'intérieur de la coque de l'œuf.

L'ectoderme, formé d'abord de cellules fortement renflées au niveau de leur noyau, se modifie bientôt de manière à

486 ORDRE DES CESTODES.

constituer uno zone plus épaisse, à chacune des faces de laquelle se différencie une sorte de cuticule : c'est alors un syncytium à grosses granulations, dans lequel sont épars des noyaux et dont la surface externe se revêt de bonne heure de cils vibratilcs courts et délicats, qui par la suite s'allongeront peu à peu, C. En même temps, les cellules endodermiques, d'abord peu nombreuses, se multiplient: elles forment une' masse sphérique solide, en sorte que l'embryon présente l'aspect de deux sphères concentriques.

Le vitellus nutritif subit une destruction progressive: il e>t utilisé au fur et à mesure que se fait le développement de l'embryon et son importance est en raison inverse du volume de ce dernier: les cellules dont il était composé tout d'abord diminuent progressivement de nombre, leur noyau devient indécis, C, a. Quand l'embryon a atteint sa maturité, il ne reste plus, comme dernière trace du vitellus de nutrition, que quelques gouttelettes ou sphérules de volume variable, D, a.

La suite du développement consiste en une augmentation de taille de l'embryon, qui demeure sphérique ; en même temps, il s'amasse dans l'épaisseur de son ectoderme, f, auquel Schauinsland donne le nom de manteau, un nombre de plus en plus grand de granules et de gouttelettes, en sorte que les noyaux, jusqu'alors bien visibles, échappent presque complètement à l'observation. Après l'apparition des trois paires de crochets, dont les rudiments se montrent de bonne heure, sous forme de petites saillies, et après que les cils qui revêtent le manteau ont atteint leur taille définitive, l'embryon est mûr pour l'éclosion, D.

Les contractions de son corps, apparentes depuis longtemps déjà, deviennent plus énergiques, ainsi que les mouvements des crochets : les cils entrent en vibration et, au bout d'un certain temps, le couvercle se lève et l'embryon devient libre, E. Dans la coque de l'œuf restent alors les débris du vitellus et parfois aussi le chorion, qui a pu se conserver intact jusque là; d'ordinaire, il se détruit plus tôt.

Devenue libre, la larve mesure de 43 à 50 p. de largeur, d'après Bertolus; l'ectoderme est épais d'environ 10 ;x, les crochets longs de 13 [/.. Elle nage assez lentement, en roulant autour de son axe, ses crochets étant toujours dirigés en arrière. Bien

BOTHRIOCEPIIALUS LAÏUS. 487

qu'elle soit presque absolument sphérique, elle n'en présente pas moins, par la façon dont elle nage, une tendance à la symétrie bilatérale. L'axe autour duquel elle tourne n'est pas quelconque, mais est parallèle à la paire médiane de crochets, les deux autres paires étant disposées symétriquement de chaque côté ; la progression se fait suivant la direction XY, qui coïncide avec le prolongement de cet axe. Assez souvent, le corps prend môme une forme allongée, surtout au début, quand la larve nage très rapidement. Les cils vibratiles sont très serrés et d'une longueur considérable, bien que d'une délicatesse et d'une minceur extrêmes; ils sont d'une observation difficile.

Peu de temps après l'éclosion, les deux lamelles du manteau s'écartent l'une de l'autre, par suite de la pénétration de l'eau : le contenu de ce dernier se délaye et devient de plus en plus clair et transparent. En même temps apparaissent de délicats filaments proloplasmiques, qui s'étendent d'une lamelle à l'autre et entre lesquels se disposent les granulations, E. Ces travées protoplasmiques sont si régulières qu'on dirait des contours cellulaires, erreur dans laquelle sont tombés Bertolus et Leuckart; mais il n'y a plus, à cette époque, de véritables cellules dans le manteau et les nombreux noyaux qu'il renfermait sont déjà disparus pour la plupart; ceux qui ont persisté se trouvent suspendus aux travées sarcodiques, ou plutôt sont compris dans leur épaisseur.

L'endoderme, c'est-à-dire l'embryon véritable, est presque complètement séparé du manteau: entre eux se trouve un espace libre, traversé seulement d'un petit nombre de travées. Celles-ci sont d'une extrême finesse, à l'exception d'une seule, située exactement dans l'axe de rotation ou du moins dans son voisinage; elle est en rapport avec une dépression infundibuliforme de la lamelle externe du manteau.

Les embryons parvenus à ce stade sont formés de deux sortes de cellules: au milieu, de grosses cellules à noyau arrondi; à la périphérie, de petites cellules dont le noyau est souvent fusirorme. Ces dernières ne sont point disposées régulièrement en un épithélium : elles s'insinuent fréquemment entre les cellules précédentes.

La larve nage pendant plusieurs jours dans l'eau ; dans de bonnes conditions, on peut même la conserver vivante pendant

488 ORDRE DES CESTODES.

une semaine et plus. Si elle n'a pu rencontrer l'hôte qui lui convient pour son développement ultérieur, son mouvement vibratile s'affaiblit alors, elle tombe au fond, agite lentement ses cils pendant quelque temps encore, puis cesse toute vibration. Les crochets continuent encore à se mouvoir, alors que les mouvements du manteau ont pris fin et de légères contractions du corps montrent tout à la fois que la larve n'est pas encore morte et que son endoderme est dans une grande indépendance à l'égard de son ectoderme; ces mouvements euxmêmes s'arrêtent et le jeune animal se désorganise.

On voit souvent des larves sortir déjà de leur enveloppe ciliée avant que celle-ci ne soit morte. Il n'est pas rare non plus de voir la lamelle externe du manteau se déchirer seule: l'interne s'en sépare complètement et reste encore quelque temps autour de l'embryon, sous forme d'une membrane délicate et transparente : c'est elle queLeuckart désignait sous le nom de membrane albumineuse.

La larve peut cependant aussi se débarrasser d'un seul coup de la totalité de son manteau, F. Elle rampe alors très lentement, tandis que ses crochets sont animés de mouvements d'avant en arrière, semblables à ceux qu'effectuent les bras d'un nageur. A voir la vivacité de ces mouvements, on comprend combien il doit être facile à l'animal de perforer les tissus.

On ignore encore combien de temps la larve peut ramper sans son manteau, et si. le rejet de son enveloppe ciliée, lors de son séjour dans l'eau, est un phénomène pathologique ou normal. Knoch est du premier avis, Leuckart du second.

Le développe Lent du Bolhrioeéphale présente de grandes ressemblances avec celui des Ténias; on peut constater pourtant certaines différences, mais elles tiennent à une sorte d'adaptation au milieu dans lequel doit vivre l'embryon, avant de passer chez son premier hôte.

La coque de l'œuf du Bothriocéphale est une véritable membrane vitellino, homologue de celle qui s'observe d'une façon transitoire autour de l'œuf d'un Ténia, par exemple au moment où il arrive dans l'utérus. Cette homologie étant admise, toute la suite du développement sera facilement comprise. La zone délaminée (fig. 212, f), qui deviendra l'enveloppe striée de l'embryon hexacanthe du Ténia, a la môme origine que le manteau cilié de l'embryon du Bolhnocé-

B0TIIR10CEPIIALUS LATUS. 48»

phale(fig. 273, f) : dans l'un et l'autre cas, il s'agit d'un véritable ectoderme.

L'embryon des Ténias, destiné le plus souvent à se développer cbez des animaux terrestres, est entouré d'une coque épaisse et résistante qui le protège contre la dessiccation ; l'embryon du Bothriocéphale, destiné à se développer chez des animaux aquatiques, présente au contraire une enveloppe vibratile, au moyen de laquelle il nage à la rencontre de l'hôte qui lui convient. C'est là, nous le répétons, une différence toute secondaire, qui s'explique suffisamment parle milieu spécial dans lequel vivent les deux sortes d'embryons.

Puisque l'enveloppe ciliée de l'embryon du Botbriocéphale et la coque striée de l'embryon du Ténia sont un véritable ectoderme, que le jeune animal abandonnera lors de son éclosion, le Ver, parvenu à l'état de larve ou à l'état adulte, ne possède donc plus de couche cctodermique. On a pu déjà remarquer plus haut que les Ténias n'avaient point d'épiderme au-dessous de leur cuticule; nous ne tarderons pas à faire la même observation chez les Bolhriocéphales.

Schauinsland a fait d'infructueuses tentatives dans le but de déterminer le mode de migration des larves. Plus d'une fois, il a introduit, à l'aide d'une pipette, de grandes quantités de larves nageuses dans l'estomac de jeunes Lottes, mais il n'a pu les voir percer la paroi intestinale ni subir la moindre modification, même an bout de 24 heures: il les retrouvait vivantes, entourées pour la plupart de leur membrane vibratile et accumulées principalement dans les appendices pyloriques. Ainsi que l'avait déjà supposé Max Braun, il pense que les larves du Bothriocéphale ne se développent pas chez ces Poissons, mais bien chez d'autres animaux aquatiques, qui sont la proie des Brochets et des Lottes, en sorte que Bothriocephalus lalus serait forcé de passer par plusieurs hôtes avant d'arriver chez l'Homme.

Avant Schauinsland, Knoch avait déjà tenté d'infester divers animaux au moyen d'embryons ciliés, dans l'espoir de voir ceux-ci se transformer en larves analogues aux Cysticerques ou aux Cysticercoïdes des Ténias. Ses expériences, faites surtout sur des Chiens, n'eurent point de résultats; mais, comme il trouvait assez souvent des Bothriocéphales dans l'intestin des animaux sur lesquels il expérimentait, il crut pouvoir en conclure que l'embryon de D. lalus, amené par l'eau dans l'intestin d'un

490 ORDRE DES CESTODES.

Mammifère tel que le Chien ou l'Homme, s'y changeait directement en Ver adulte, sans subir aucune autre métamorphose.

Cette opinion est inacceptable. Les expériences de Knoch n'ont pas été faites avec la rigueur nécessaire: les animaux n'avaient été soumis à aucun régime particulier. Knoch n'avait rien fait pour les soustraire aux causes habituelles d'infestalion ; il n'avait pas même vérifié au préalable si leur intestin renfermait ou non des Bothriocéphales. Or, on sait que ceux-ci se développent assez souvent chez le Chien, et on ne saurait être surpris de les y rencontrer à Saint-Pétersbourg, puisque, d'après Birsch-Hirschfeld, environ 15 pour 100 des habitants de cette ville sont porteurs du parasite.

A Giessen, où le Bolhriocéphale n'est pas endémique, Leuckart a donné des milliers d'œufs et d'embryons ciliés à quatre Chiens, sans rencontrer le moindre Ver adulte dans leur intestin. Lui-même a avalé sans succès à peu près une douzaine d'embryons, et la même expérience fut tentée en vain sur huit de ses élèves. Des essais du même genre furent également faits sur des Truites, sans plus de résultats. Enfin, plus récemment, Grassi reprit ces mêmes expériences et essaya vainement de s'infester lui-même en avalant des œufs.

Tous ces faits contredisent formellement l'opinion de Knoch. Néanmoins, le développement direct est encore invoqué par Mégnin, pour expliquer la présence- d'un Bolhriocéphale chez un jeune Chien, né et élevé à Vincennes et qui n'avait jamais quitté cette localité.

On sait aujourd'hui, grâce aux observations du professeur Max Braun, de Dorpat, que, de même que les Ténias, B. lattis accomplit des migrations, en même temps qu'il subit une métamorphose. Comme on le soupçonnait depuis longtemps déjà, les Poissons donnent asile à la larve; il est possible que plusieurs espèces puissent être les hôtes de celle-ci: le fait est du moins démontré pour deux espèces d'eau douce, le Brochet (Esox lucius Lin.) et la Lotte (Loto, vulgaris Cuvier).

Ayant remarqué que les diverses espèces de Bothriocéphales s'observent chez des animaux exclusivement ichthyophages ou, du moins, dans l'alimentation desquels les Poissons entrent pour une bonne part, Braun pensa qu'il fallait chercher les hôtes intermédiaires de D. latus parmi les Poissons mangés or-

BOTURIOCEPIIALUS LATUS. 491

dinairemenl par l'Homme. Partant de celte idée, il examina soigneusement les Poissons apportés au marché de Dorpat et ne tarda pas à rencontrer chez le Brochet, puis chez la Lotte, de jeunes Bothriocéphales qu'avait déjà vus Knoch, mais dont il n'avait pas reconnu la nature.

Ces Vers (fig. 274), dont la taille varie entre 8 et 30 millimètres, représentent des larves, analogues aux Cysticerques, aux Échinocoques et aux Cysticercoïdes, mais ayant avec ces derniers des affinités particulièrement étroites : Braun leur donne le nom de Plérocercoïdes (l).Les Brochets vendus à Dorpat proviennent du lac Peipus, du Wirzjerw et de l'Embach. Les Plérocercoïdes sont si fréquents dans ces Poissons, qu'on les y trouve 79 fois sur 80; ils siègent au muscles du Brochet.

hasard dans tous les viscères. En ouvrant — A, à l'état de ré- ,, , , , .. • , j i traction; B. à l'état

1 abdomen, on les voit aisément dans la pa- d.extension.D'après

roi de l'intestin, sous forme de stries blan- Braun. châtres; on les trouve encore très fréquemment dans la rate, les organes génitaux, le mésentère, plus rarement dans le foie. Ils ne sont jamais enkystés, mais sont logés simplement dans un canal creusé par eux, et dans lequel ils peuvent se déplacer confusément. Il n'est pas rare de les voir à moitié sortis des organes et comme appendus à leur surface ; on peut enfin les trouver libres dans la cavité générale, ce qui donne encore à penser qu'ils sont doués de mouvement; du reste, il est parfois possible d'observer çàet là des traces de leur passage.

Si on enlève par couches successives les muscles du tronc d'un Brochet, on rencontre ordinairement les Plérocercoïdes dès la première incision. Ils sont disposés de la façon la plus irrégulière et ne suivent pas toujours la direction des fibres.

Ces Plérocercoïdes du Brochet sont en nombre variable, mais presque toujours abondants : chez des Brochets de taille

(1) La forme larvaire plérccercoïde s'observe dans les genres Triœnophorus, Piestoajstis et Bothriocepfia/us : c'est la plus simple qui s'observe chez les Cestodes ; elle esi caractérisée par la présence d'une queue solide, rubanaire ou ovale, et provient sans doute de l'embryon hexacantlie par simple allongement. Braun appelle l'iérocerques les larves dont la queue est sphérique et solide, comme chez les Tctrarhynques.

ORDRE DES CESTODES.

moyenne, on en trouve de 10 à 30, parfois môme davantage, dans le tissu musculaire. Leur taille est de 1 centimètre à 2cm,5; ils sont doués de mouvements très obscurs. Dans le corps du Poisson, leur tôle est toujours invaginée; on peut la faire sortir, si on plonge le Ver dans l'eau tiède, dans une solution de chlorure de sodium à 0,5 p. 100, dans de l'albumine, etc., et si on le place dans une étuve. Les mouvements de l'animal deviennent alors très énergiques, presque comme ceux d'un fouet : la tête s'évagine et s'invagine tour à tour et subit les changements de forme les plus considérables, en même temps que des ondes de contraction se succèdent en se propageant tout le long du corps.

Les larves extraites des muscles du Brochet conservent longtemps leur vitalité dans l*eau salée, 8, 10 jours et davantage. On peut alors les étudier a loisir et reconnaître leur structure : ce sont de petits Vers rubanaires, sans la moindre cavité centrale, sans organes différenciés; la queue, dépourvue d'appendices, est le plus souvent invaginée; la tête est munie de deux ventouses allongées en forme de fentes et occupant le milieu des faces supérieure et inférieure.

Les Brochets du lac Ladoga et ceux du golfe de Finlande, qui sont apportés sur les marchés de Saint-Pétersbourg, sont tout aussi infestés de Plérocercoïdes que ceux de Dorpat. Ceux du lac Burtnek le sont encore, mais moins, puisqu'on n'y trouve le parasite qu'une fois sur trois. Enfin, ce dernier est bien plus rare dans la Lotte que dans le Brochet.

D'où proviennent ces Plérocercoïdes? La question n'est pas encore tranchée. Malgré l'examen le plus attentif, Braun n'en a jamais rencontré dont la taille fût au-dessous de celle que nous avons indiquée plus haut. Il propose de ce fait plusieurs explications, par exemple que les jeunes alevins sont seuls capables de se laisser infester, ou bien que le Brochet et la Lotte ne sont pas les premiers hôtes des larves, mais trouvent celles-ci déjà bien développées dans d'autres animaux dont ils font leur proie : introduites chez un nouvel hôte, les larves perforeraient l'estomac de ce dernier, pour s'en aller dans ses divers organes.

Quoi qu'il en soit, il est du moins certain que les Plérocercoïdes dont il vient d'être question sont la larve du Bolhriocc-

BOTHIlIOCEPllALUS LATUS. 493

vhalw lattis, comme Braun l'a définitivement prouvé par de nombreuses expériences.

lro, 2e et 3° expériences. — A Dorpat, le Bothriocéphale est rare chez le Chien et ne s'observe pas chez le Chat. En raison de celle rareté, on donne à trois jeunes Chiens, sans prendre de précautions particulières, desPlérocercoïdes renfermés encore dans les muscles du Brochet ou extraits soigneusement de ceux-ci. Aux 4°, 8° et 11e jours, les Chiens sont sacrifiés : on trouve dans le tiers moyen de leur intestin grêle un grand nombre de Bothriocéphales de petite taille, qui se distinguent par plusieurs particularilés des Plérocercoïdes du Brochet. La tôte est plus grosse, plus épaisse et plus longue, un peu en forme de gland, effilée en avant ; elle est toujours évaginée, fixée entre les villosités, et reste en extension môme après la mort du jeune Ver. Les ventouses, dont l'entrée se présente sous l'aspect d'une fente profonde, occupent les deux faces de la tête, comme le montre la disposition des troncs nerveux (fig. 275), qui, dans la tête comme dans le cou, occupent la partie latérale.

Le nombre des Bothriocéphales est relativement considérable et correspond plus ou moins exactement au nombre des larves ingérées ; on en trouvait jusqu'à 12 et 15. Ceux du 11e jour étaient remarquables par leur grande taille.

4e expérience. — Dans celte expérience et dans les suivantes, on soumit les animaux à un traitement anthelminthique (Kamala, Cousso, extrait éthéré de Fougère mâle), quelques jours avant l'infestation ; on s'assura en outre, par l'examen microscopique, de l'absence de tout Bothriocéphale dans leur intestin. Les animaux furent soumis dès lors à un régime tel, que toute cause d'erreur élait évitée.

Le 13 septembre 1881, on donne à un jeune Chat des pilules de Cousso, puis on le nourrit avec du lait cuit. Le 15, on lui administre un grand nombre de Plérocercoïdes d'un Fig. 275. - Coupe trans- Brochet de l'Embach. Le 19, l'animal est mis versale de la tôte d'un à mort : on trouve dans son intestin grêle Bothriocéphale âgé de

1 6 petUsBdhriocéphales fixés entre les villo- JTÏIïïïïbtaffi! sites; la tête a grossi, mais la segmenta- (4e expérience), lion du corps n'est pas encore commencée.

5° et 6° expériences. - Un Chat et un Chien, placés dans les mêmes concl.nons que l'animal de l'expérience précédente, reçoivent des F lérocercoïdes en même temps que celui-ci. Au bout de quatre jours, résultat positif. J '

*»* ORDRE DES CESTODES.

7e expérience. — Le 13 septembre 1881, un Chien de 4 mois prend du Kamala;on le nourrit alors avec du lait, de l'eau filtrée, delà viande cuite et de la soupe. Le 15, on lui donne 20 larves de Bolhriocéphale dans une saucisse. Le 4 novembre, autopsie : résultat négatif.

8° expérience. — Le 24- octobre 1881, un Cbien de quelques semaines, ayant toujours tété jusqu'alors, prend il Plérocercoïdes. On le nourrit avec du lait étendu d'eau et cuit. Le 3 novembre, on le sacrifie : on trouve 1 5 Bolhriocéphales longs de 9 à 1 4 centimètres.

9° expérience. — Expérience négative sur le Canard.

10° expérience. — Le 19 octobre 1881, un jeune Chat prend du Kamala. Le 31, on lui donne 8 Plérocercoïdes des muscles du Brochet ; l'animal les mâche longuement. Le 19 novembre, autopsie: résultat négatif.

11e expérience. — Le 7 novembre 1881, un Chat reçoit une pilule de Kamala ; le 10, il prend du Kamala et de l'huile de Ricin. Le lb, on lui donne 15 Plérocercoïdes. Le 19, on le tue : un seul Bolhriocéphale dans l'intestin. L'expérience n'a réussi qu'incomplètement, à cause de l'inflammation de la muqueuse, consécutive aux purgations réitérées.

12° expérience. — Le 29 novembre 1881, un Chat adulte prend du Kamala. Jusqu'au 9 décembre, on le nourrit de viande de Bœuf cuite et de Poissons chez lesquels la larve du Bothriocéphale n'existait pas. L'animal prend alors 6 Plérocercoïdes du Brochet. Jusqu'au 26 décembre, on le nourrit presque exclusivement de Brochets et de Lottes; on choisit des morceaux dépourvus de larves, mais quelques-unes, cachées dans les muscles, ont bien pu passer inaperçues. Du 26 décembre 1881 au 20 janvier 1882, on cesse l'usage du Poisson : le Chat est nourri de viande de Bœuf cuite, de lait cuit, de pain, de Souris. Du 26 janvier au 4 février, on lui donne de nouveau du Brochet chargé de Plérocercoïdes. Le 4 février, autopsie : l'intestin renferme 3 grands Bothriocéphales, dont le plus long mesure 50 centimètres ; les derniers anneaux possèdent des organes sexuels, l'utérus est rempli d'œufs. On trouve encore 9 petits Bothriocéphales de taille diverse, dont les plus petits ne peuvent être distingués de ceux des muscles du Brochet, si ce n'est que leur tôle est évaginée.

13e expérience. — Expérience négative sur le Canard.

14° expérience. — A partir du 13 février 1882, un Chat mange chaque jour du Brochet crû et du Veau cuit. Le 29 mars, il meurt. On trouve dans son intestin 1 1 jeunes Bolhriocéphales mesurant jusqu'à 4 centimètres de longueur.

15e expérience. — A parlir du 13 février 1882, un Chat mange chaque jour du Brochet cru et du Veau cuit. Le 4 avril, autopsie : l'in-

BOTIIIUOCEPIIALUS LATUS. 49i>

tcslin renferme un grand nombre de pelils Bothriocéphales et un individu déplus grande taille, pourvu déjà des rudiments des glandes génitales.

16° expérience. — A partir du 27 février, un Chat mange chaque jour du Brochet ; dans les premières semaines de l'expérience, on lui donne du Brochet gelé, où les Pléroeercoïdes sont certainement morts, puis on lui donne du Brochet frais. Le 4 avril, on le sacrifie. On trouve dans son intestin plus d'une douzaine de jeunes Bothriocéphales pourvus d'anneaux, mais dont aucun n'était encore parvenu à maturité sexuelle.

17e, 18° et 19 expériences. — Trois étudiants de l'Université deDorpat, originaires de Saint-Pétersbourg et non porteurs du Bothriocéphale, se purgent avec de l'huile de Ricin. Le 27 novembre 1882, A et B prennent chacun, avec du lait ou de la saucisse et du pain, 3 Plérocercoïdes du Brochet; C en prend 4. Le régime n'est pas modifié, si ce n'est que le Poisson, sous quelque forme que ce soit, et l'eau crue sont rigoureusement exclus. Au bout de 3 semaines, l'un des expérimentateurs ressent de légères douleurs intestinales ; un autre commence bientôt à se plaindre. On fait alors l'examen microscopique des matières fécales, le 27 novembre : on trouve un grand nombre d'oeufs de Bolhriocéphale chez chacun des trois patients. Dans les jours suivants, on administre l'extrait éthéré de Fougère mâle. A expulse 2 Bothriocéphales, G en expulse 3 et B rend seulement des fragments provenant d'un ou plusieurs Vers. L'examen des fèces pratiqué au bout de quelques jours n'a montré chez ce dernier aucun œuf de Bothriocéphale ; il est probable que le parasite aura été expulsé par une selle non examinée.

Les 5 Vers obtenus delà sorte appartiennent, à n'en pas douter, à l'espèce Bothriocephaius latus; 3 seulement ont été expulsés avec la tôte; les autres se terminent en avant par des extrémités effilées, où l'œil nu ne distingue aucune segmentation.

Le Ver n° 1 est long de 3I0cm,7 et formé d'environ 1 000 anneaux.

Comme on voit, la longueur du Ver n'est pas exactement en rapport avec le nombre des anneaux qui le composent; il faut compter avec l'extension ou la contraction des anneaux, comme cela ressort de la comparaison des Vers 3, 4 et o.

Les expériences ci-dessus mettent hors de doute que, dans les pays où le Bothriocéphale se rencontre chez l'Homme, sa

190 ORDRE DES CESTODES.

larve est logée dans les muscles cl dans les viscères du Brochet et de la Lotte (1). Ainsi tombe l'opinion de Cari Vo-t qui affirmait que le Bothriocéphale n'est point transmis à l'Homme par un Poisson.

Après des expériences aussi nettes, on est vraiment surpris de voir Kiichenmeister se refuser à croire que le Brochet et la Lotte soient les premiers hôtes du Bolhriocéphale. Ce savant admet, d'ailleurs sans apporter la moindre preuve à l'appui de son opinion, que le parasite est transmis à l'Homme par les Salmonidés, notamment par Salmo salar. Pour la Suisse, il admet en outre que la transmission puisse se faire par la Lotte et par quelques Corégones : il incrimine gratuitement Coregonus Wartmanni du lac de Constance et, pour l'ouest de la Suisse, C. lavaretus et C. fera. Ce dernier Poisson était du reste soupçonné depuis longtemps, mais on n'a pas encore démontré l'existence dans ses organes de Plérocercoïdes du Bothriocéphale large.

J. Knoch, Vorlaufige Mittheilung ùber den Bothriocephalus lalus, die Enlwkkelung desselben, die Wanderung und endiiche Uebevtragung seines Embryo's in den Mtnschen. Virchow's Archiv, XXIV, p. 453, 1862. — Id. Die Nalurgeschkhte des breiten Dandwurms (Bothriocephalus lattis auct.) mit besonderer Berùcksichligung semer Entwickelungsgeschichte. Mémoires do l'Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, (7), V, n° 5, 18G2. — Id., Sur le mode de développement du Bothriocéphale large. Journal de l'anatomie VI p. 140, 1869.

Bertolus, Sur le développement [du Bothriocéphale de l'Homme. Comptes rendus de l'Acad. des sciences, LVII, p. 560, 1863.

G. Vogt, La provenance des entozoaires de l'Homme et de leur évolution . Paris, 1877.

(I) Voilà fort longtemps que l'on a reconnu la présence de Cysticercoîdes dans le foie de la Lotte, puisque Conrad Gesner, au commencement du xvic siècle, en fait déjà mention. Voici en quels termes ce vieil auteur parle du foie de la Lotte, qu'il appelle Quappe, Aalrupe ou Mustela fluvialilis :

a Jecur earum magnum, inque cibo lautissimum est; sed aliquando grandine morbo, ut sues, vitiatur : in lacustribus duntaxat quibusdam, fluviatilibus nullis, in Gryfflo lacu hoc malum eis accidere negant : in nostro autem, pra;sertim quo tempore pariunt et aliquandiu post, hoc morbo laborant : excepta parte lacus quae supra Rappersuillam est, in qua salubrius degunt. » (C. Gesneri Historiée animalium liber III. Tiguri, 1558. Voir page 710, ligne 13.) Un peu plus loin, Gesner revient encore sur ce point : « Commendantur a nostris hi pisces septembri mense, alibi vero aprili et maio, Fluviatiles, prœ-

sertim in puris et rapidis fluviis carne albiore solidioreque lautiores habentur

Laudanlur apud nos jecinora earum prœcipue ante Nalalem Dominicum : ciixa partum improbantur : quo tempore etiam nonnullis in aquis grandinosa sunt. » (Ibidem, p. 713, 1. 53.)

BOTIJRIOCEPIIALUS LATUS. 407

B. Grassi, Contribuzione allo studio dell' elmintologia. Gazzetta mcdica ital. Lombardia, n° 16, 1879.

Max Braun, Zur Frage des Zwischenwirth.es von liothriocephalus latus Brems. Zoologisclicr Anzeiger, IV, p. 593, 1881; V, p. 39 u. 194, 1882; VI, p. 97, 1883. — Id., Ucber die Herkunft des Bothriocephalus latus. Saint- Petersburger med. Woch., n° 16 u. 5;», 1882. Virchow's Archiv, LXXXVIII, p. 119, 1882. — Id., Bothriocephalus latus und seine Herkunft. Virchow's Archiv, XCII, p. 364, 1883. — Id., Zur Entwicklungsgeschichte des breiten Bandwurmes (Bothriocephalus latus Brems.). Wûrzburg, in-8° de 56 pages, 1883. — Id., Untersuchunç/en ùber Entwickelungsgcschichte des Bandwurmes. Sitzungsber. der Naturf.-Ges. bei der Universitiit Dorpat, VI, p. 528, 17. Marz 1883. — Id., Ergeb?iisse der Untersuchung von sechs Hechten. Ibidem, VII, p. 45, 15. Marz 1884. — Id., Salm oder Hecht? Berliner klin. Woch., XXII, p. 804, 1885.

P. Mégnin, De la prése?ice d'un Bothriocephalus latus Bremser chez un Chien de 10 mois, né et élevé à Vincennes, et qui n'a jamais quitté cette localité. Compte rendu de la Soc. de biologie, (7), IV, p. 308, 1883.

H. Schauinsland, Die embri/onale Entwicklung der Botfviocephalen. Ienaische Zeitschrift fur Naturwissenschafc, XIX, p. 520, 1885.

Fr. Kuchenmeister, Wie steckt sich der Mensch mit Bothriocephalus latus an? Berliner klin. Woch., XXII, p. 505 u. 527, 1885.

Les 5 Bothriocéphales développés chez l'Homme dans les expériences 17, 18 et 19 avaient une longueur moyenne de 339cra,4; le nombre moyen de leurs anneaux était de 1209. Braun arrive ainsi à reconnaître que ces Gestodes forment de 31 à 32 anneaux nouveaux par jour et subissent un accroissement de 86 millimètres. Ces chiffres se rapprochent beaucoup de ceux auxquels Eschricht était arrivé déjà : cet auteur parle d'un Russe qui, en un an, expulsa des fragments de Bothrioeéphale longs au total d'environ 60 pieds; en évaluant à 10 pieds la portion non expulsée, on arrive ainsi à une croissance de 2 pouces 1/3 par jour, La croissance du Bothriocéphale est donc comparable à celle de Taenia saginata, bien qu'un peu plus rapide.

Lorsqu'il est entièrement développé, Bothriocephalus latus est le plus long de tous les parasites de l'Homme. Il présente l'aspect général des Ténias, mais il s'en distingue déjà de prime abord par le nombre et la forme de ses anneaux, ainsi que par la position de ses orifices sexuels.

Ce Ver est formé communément de £500 à 4000 anneaux ■ un individu observé par Stein en comptait 4133. Suivant lé point ou on les examine, ceux-ci présentent des différences de taille mais toujours ils sont beaucoup plus larges que longs Vers le miheujde la [chaîne, ou un peu en arrière, là où ? Blanchard. — Zool. méd.

es

œufs distendent les anneaux, ils présentent une longueur

moyenne de 2 à 4 millimètres, pour une largeur de 10 à 12 millimètres, parfois même de 18 à 20 millimètres. Les derniers anneaux ont pondu leurs œufs dans l'intestin, par un orifice spécial que nous décrirons plus tard : aussi les voit-on se rétrécir notablement; et comme le Ver ne les rejette point spontanément, ies voit-on prendre l'aspect, chez des individus intacts, de segments flétris et ridés (fig. 276, g; fig. 277). Remarquons encore que le bord antérieur des anneaux est plus étroit que le bord postérieur, d'où résulte un aspect en dents de scie présenté par les côtés de l'animal.

LeBothriocépbale mesure ordinairement de 6 à 10 mètres de longueur; des individus bien développés peuvent atteindre jusqu'à 12, 14 et 16 mètres ; une taille plus considérable est tout à fait exceptionnelle ou tient à une erreur d'observation.

L'aspect de la tête présente de notables variations, suivant l'état de contraction ou d'extension de cet organe : sa forme générale est celle d'une amande; elle varie du reste suivant la nature du liquide dans lequel on a tué le Ver. La tête est longue de 2 millimètres à 2mm,5 et large de 0mm,7 à 1 millimètre. Elle est dépourvue de rostre et de crocbets et se termine en avant par une surface obtuse ; en arrière, elle se continue insensiblement avec le cou (fig. 278). On ne trouve pas de ventouses à sa surface, mais celles-ci sont remplacées par deux fentes profondes et allongées, qui ont reçu le nom de bothridies, et dont chacune est située le long d'un des bords latéraux. La figure 27o montre ces organes sur une coupe transversale.

Fig. 27G. — Boihriocephalus latus de grandeur naturelle; fragments pris de distance en distance. — a, tète et cou ; d, anneaux moyens, avec glandes génitales bien développées ; f, e, anneaux chez lesquels la ponte est plus ou moinsavancée ; g, derniers anneaux, ratatinés après la ponte.

B0TF1RI0CEPIIALUS LATUS. 499

en môme temps qu'elle permet de préciser leur situation par rapport au reste du corps. La tête, comme on peut voir, est notablement aplatie, mais il est à remarquer que l'aplatissement est latéral et non dorso-ventral; cela ressort nettement de la place occupée par les filets nerveux principaux, dont la situation est toujours latérale. La tête repose donc soit sur sa face supérieure, soit sur sa faceinférieure, par suite d'une torsion d'un quart de cercle effectuée par le cou : cela revient à dire que les bothridies correspondent respectivement aux faces dorsale et ventrale de la chaîne des anneaux.

Le cou est ordinairement long de 6 à 10 millimètres, plus ou moins; dans certains cas, il est si contracté que la segmentation semble commencer immédiatement en arrière de la tête; plus fréquemment, la première indication des anneaux ne devient apparente qu'à 15 ou

20 millimètres, parfois même à 30 millimètres de la tête.

Si nous voulions suivre pas à pas le développement des anneaux, il nous faudrait répéter en grande partie ce que nous avons dit des Ténias; nous montrerions derechef que les somites sont d'autant plus courts et ont une structure d'autant plus simple qu'ils sont plus jeunes, c'est-à-dire plus rapprochés de la tête; que l'évolution des glandes sexuelles se fait progressivement, les organes mâles précédant les femelles, etc. Les longs détails sur lesquels nous nous sommes appesanti à propos des Ténias nous permettront d'être bref et de ne considérer que la structure des anneaux mûrs et entièrement développés.

Le corps est limité par une cuticule transparente, épaisse de 6 à 10 [j., qui semble, à première vue, être formée d'une

Fig. 277. — Ex- Fig. 278. — Tète de

trémité posté- Bothriocépliale. —

rieure d'un in- a, bothridies ; b,

dividu intact. cou.

;)l"> ORDRE DES CESTODES.

matière homogène, très réfringente et absolument sans structure. Cette cuticule est produite par les couches sous-jacenles, non par sécrétion, mais par transformation directe; aussi peuton y rencontrer, en certains points, des cellules fusiformes, des fibres et des corpuscules calcaires, en un mot tous les éléments des couches sous-cuticulaires, lorsque, pour une cause quelconque, ces éléments n'ont pas pris part au phénomène général de cuticularisation. Cette membrane est encore traversée dans son épaisseur par ce que différents auteurs ont décrit comme des canalicules ; Moniez a démontré que c'étaient plutôt des sortes de cils, en continuité avec les fibres souscuticulaires, dont ils ne sont que le prolongement, et destinés sans doute à venir puiser la nourriture dans le milieu ambiant.

A la face ventrale et dans la région médiane, la cuticule est ornée d'une série de papilles dans lesquelles s'enfonce la couche sous-cuticulaire. Cette zone de papilles commence à se montrer un peu en arrière du bord antérieur de l'anneau et s'élargit rapidement en se rapprochant de la pocbe du cirre ; latéralement, elle ne s'étend jamais jusqu'aux vitellogènes. En arrière du cirre, elle va en se rétrécissant et se termine au niveau de l'orifice utérin. Ces papilles avaient été déjà figurées, sinon décrites par Eschricht; Braun. qui croit les avoir découvertes, admet qu'elles ont pour rôle de permettre le contact et l'adhérence réciproques des faces portant les orifices sexuels. Une semblable opinion serait soutenable si les divers anneaux s'accouplaient entre eux : or, on sait qu'il n'en est rien.

Immédiatement au-dessous de la cuticule, se voit une couche granuleuse peu épaisse, à laquelle font suite plusieurs assises de grandes cellules fusiformes, chargées de gros granules réfringents. Les cellules des diverses assises diminuent progressivement de taille et se continuent avec une nouvelle zone formée de grosses cellules granuleuses, en dedans desquelles se trouvent les deux couches musculaires (fig. 279, zmc, zml). Celles-ci ont la même disposition que chez les Ténias; il en est de même pour la structure du parenchyme de l'anneau, qui e^t encore constitué par un réticulum conjonctif, au sein duquel se développent et restent plongés tous les organes.

Les corpuscules calcaires sont peu nombreux chez le

EOTHRIOGEPHALUS LATUS. SOI

Boihriocéphale; Leuckart avait môme nié leur existence. Ils sont renfermés dans le parenchyme etatteignent de grandes dimensions. A côté d'eux, et en nombre peut-être plus considérable, on trouve de nombreux éléments calcaires de petite taille et de forme ovoïde, qui sont également formés aux dépens du tissu fondamental.

L'appareil excréteur est assez différent de celui des Ténias, en ce sens qu'on ne rencontre qu'un seul vaisseau de chaque côté du corps (fig. 279, vs; fig. 280, D; fig. 282, E). Ce canal, rendu très visible par les grosses cellules qui l'entourent, est d'abord situé au voisinage de la face supérieure de l'anneau, mais le développement des organes le refoule vers le plan inférieur des muscles annulaires. Dans les jeunes anneaux, il est situé à peu près au milieu de l'espace qui s'étend de la ligne médiane de l'anneau à son bord latéral, un peu en dedans du cordon nerveux, qui occupe juste le point médian; plus tard, selon Moniez, ces rapports sont modifiés et, tandis que le cordon nerveux conserve sa situation, le vaisseau se dispose à peu près au milieu de l'espace qui sépare celui-ci de la ligne médiane.

Le vaisseau longitudinal n'est pas réuni à son congénère par une anastomose transversale, à la manière delà lacune des Ténias ; on ignore encore comment il se comporte dans la tête et quels sont ses rapports exacts avec l'extérieur et avec le système des canaux plasmaligues.

Celui-ci est formé d'une série de vaisseaux longitudinaux, à parois très minces ou nulles et situées dans la zone sous-

Fig. 279. — Coupe transversale d'un anneau jeune de Bothriocephalus laïus, d'après Moniez; la figure ne représente qu'une moitié de la coupe.

— nv, cordon nerveux; vs, vaisseau do la zone centrale ; vs', vaisseaux sous-cuticulaircs ; zmc, muscles circulaires ; zml, muscles longitudinaux.

cuticulaire (fig. 271), vs'); ils sont surtout visibles sur les jeunes anneaux, mais se retrouvent aussi sur les anneaux plus âgés :

002 ORDRE DES CESTODES.

sur la coupe transversale d'un anneau jeune, Moniez en a

compté une vingtaine; ils semblent être plus nombeux dans la

tête.

L'appareil excréteur de Bothriocephalus latus est encore imparfaitement connu: l'étude d'une espèce voisine peut néanmoins nous fournir à son égard des renseignements utiles. Fraipont a bien décrit cet appareil chez B. punctatus, de l'intestin du Turbot.

Sur un des anneaux médians du corps, le parenchyme se montre creusé de lacunes, munies çà et là d'entonnoirs ciliés Ceux-ci sont le point de départ de fins canalicules, qui se disposent en réseau et qui viennent, de distance en distance, s'ouvrir dans les canaux du réseau superficiel. Ce dernier, situé dans la couche corticale du corps, forme un système de canaux anastomosés entre eux, de façon à constituer des mailles polygonales irrégulières et de dimensions variables ; il s'étend sur toute la surface du Ver et se prolonge aussi, sans interruption, d'un segment à l'autre. Sur chaque face, il débouche en certains points, par de petites branches, dans deux canaux latéraux, situés de chaque côté de la ligne médiane. Ceux-ci s'étendent dans toute la longueur du segment et passent d'un anneau à l'autre. A son tour, chacun de ces canaux communique çà et là, par de petites branches latérales, avec les gros canaux descendants.

Ceux-ci sont au nombre de douze; ils semblent être situés à la face interne de la couche musculaire et passent ininterrompus d'un segment à l'autre. Chaque face du corps en présente donc six : les deux plus gros sont médians, anastomosés entre eux par deux à cinq branches transversales ou obliques, simples ou bifurquées ;leur parcours est ondulé.

On voit en outre, de chaque côté, deux autres troncs longitudinaux plus rétrécis, sur le trajet desquels viennent déboucher les branches latérales des canaux ascendants. Les deux troncs du môme côté communiquent entre eux par un grand nombre de branches transversales, en sorte que cette partie de l'appareil d'excrétion peut' prendre l'aspect d'un véritable réseau. De ces quatre canaux, les deux externes fournissent des branches latérales qui vont s'ouvrir à la surface de la cuticule, mettant ainsi le système des canaux descendants en rapport avec l'extérieur par un grand nombre de foramina secuncïaria. Tout le système des canaux descendants, leurs branches anastomotiques et leurs branches transversales externes sont contractiles.

Dans la lôte, le système des fins canalicules à entonnoirs ciliés et le réseau superficiel se comportent comme dans les anneaux mé-

HOTIIRIOfiEPIIALUS LATUS.

dians ; les canaux descendants s'anastomosent entre eux, se contournent dans toutes les directions et forment des anses (I).

Si le Ver a perdu déjà quelques-uns de ses segments, les gros canaux longitudinaux sont rompus au niveau du bord postérieur du dernier anneau : les uns s'ouvrent directement au dehors, les autres se sont oblitérés et se terminent en cul-de-sac. Si, au contraire, le Ver est encore intact, l'appareil excréteur présente des moditications notables dans les deux derniers segments, parfois môme dans les quatre ou cinq derniers. Le système des fins canalicules à entonnoirs vibraliles et le réseau superficiel sont disposés comme précédemment, tandis que tous les canaux descendants se résolvent en un réseau à mailles irrégulières. Les deux canaux externes restent seuls reconnaissables : tout le long du dernier somite, ils émettent un nombre variable de branches latérales qui vont déboucher à l'extérieur. Ils s'anastomosent en arcade à l'extrémité postérieure et. en ce môme point, donnent naissance à une dernière branche latérale, un peu plus grosse que la plupart des autres et qui peut-être représente un rudiment de vésicule pulsatile terminale.

Le système nerveux de Bothriocephalus latus, décrit en 1849 parEm. Blanchard, a été méconnu par la plupart des auteurs qui suivirent : Bôttcher, puis Sommer et Landois prirent les troncs nerveux latéraux pour des vaisseaux. Moniez redressa celte erreur, indiqua leur trajet par toute la chaîne des anneaux et montra leurs relations avec les vaisseaux véritables. Enfin, tout récemment, Nieimec décrivit en détail le système nerveux du Bothriocéphale qui nous occupe.

Les cordons latéraux (fig. 279, nv) remontent de la région cervicale dans la tête, où ils continuent à cheminer toujours clans la même direction, sans qu'on observe sur leur trajet ni ganglions ni commissures. C'est seulement lorsqu'ils ont atteint l'extrémité antérieure, qu'ils marchent l'un vers l'autre, se renflent légèrement (ganglion latéral) et s'unissent par une commissure puissante. Cette dernière présente en son milieu un épaississement pourvu de cellules ganglionnaires et analogue au ganglion central que nous avons décrit plus haut chez Txnia saginata(fig. 22I,</).

En avant, les troncs nerveux latéraux poursuivent leur

(1) Latete de D. latus est entpurée d'un fin rdseau vasculaire, qu'on voit aisément chez les individus frais; Bôttcher l'a figuré et Kuocli dit 1 avoir observé sur tout le corps des jeunes.

504 ORDRE DES CESTODES.

chemin au delà des ganglions; ils envoient à la couche souscuticulaire de la tête une série de filets délicats ; d'autres fibres nerveuses semblent se réunir dans le plan transversal pour former une sorte d'anneau nerveux antérieur. Immédiatement au-dessous des ganglions latéraux, par lesquels ils se terminent, les troncs principaux donnent naissance à quatre nerfs de chaque côté. Ces huits filets prennent d'abord une direction radiaire, mais se recourbent bientôt en arrière pour accompagner les cordons principaux, disposition très analogue à celle que nous présentaient les Ténias. En somme, la ressemblance est grande entre le système nerveux des Ténias et celui des Bothriocéphales, mais celui de ces derniers représente un état plus simple et plus primitif de l'évolution.

Passons maintenant à l'étude de l'appareil reproducteur et voyons quelle est sa structure sur un anneau mûr.

L'appareil génital mâle doit être étudié par la face supérieure ou dorsale. Il est constitué par un très grand nombre de follicules testiculaires, découverts par Eschricht en 1841. Ceux-ci (fig. 280, a ; fig. 281 , b), au nombre de près de 1 200 par anneau, s'étendent en une couche simple au sein du parenchyme; en dehors des grands vaisseaux latéraux, ils occupent tout l'espace interposé aux deux plans musculaires ; en dedans de ces vaisseaux (fig. 280, D), ils n'occupent qu'une zone rétrécie : quelques-uns pourtant s'avancent jusqu'à l'utérus et se logent même entre ses circonvolutions.

Les follicules, de forme ronde ou ovalaire, mesurent en moyenne 136 j/. : ils ne sont limités par aucune membrane d'enveloppe et représentent de simples cavités creusées dans le parenchyme et remplies par les éléments séminaux. Ils proviennent d'une différenciation des cellules du parenchyme : on voit d'abord lescellules indépendantes, isolées les unes des autres et munies chacune de deux ou plusieurs prolongements qui la rattachent au tissu ambiant; plus tard, par suite de leur prolifération, de leur augmentation de taille et de la transformation fibrillaire des éléments interposés, ces cellules se groupent en follicules et donnent naissance à des spermatozoïdes, pourvus d'une très fine tête globuleuse et d'une longue queue.

Les follicules les plus proches de la ligne médiane arrivent les premiers à maturité. Au fur et à mesure qu'ils produisent

BOTURIOCEPHALUS LATUS.

des spermatozoïdes, ceux-ci s'acheminent vers le canal déférent : ils se disposent ainsi en traînées rayonnantes (fig. 280, 0,

ç/ or e e a. ï1

il 7tnm° 1 ? ï

Fig. 280. — Partie moyenne d'un anneau de Bothriocep/iatus latus, vu par la face supérieure ou mâle, d'après Sommer et Landois. La couche corticale de l'anneau est enlevée, h. l'exception d'une petite bordure et la couche moyenne (parenchyme) est mise à nu. — A, bord antérieur de l'anneau; B, bord postérieur; C, portion antérieure de l'anneau suivant; D, grand vaisseau latéral ; E, couche corticale ; F, couche moyenne ou parenchyme. a, follicules testiculaires ; h, traînées spcrmatiques ; c, citerne spermatique ; d, canal déférent; <?, corps en cloche; f, poche du cirre ; g, vulve; h, vagin; i, réservoir séminal; /, lobes latéraux de l'ovaire; m, oviducte ; n, vitelloducte; o, lobe ovarien impair; p, dilatation fusiforme de l'utérus à son origine; q, utérus. — Le premier c îi la droite de g doit êtro remplacé par la lettre /'.

fig. 281, d), qui se jettent les unes dans les autres et viennent aboutir finalement à un réservoir commun (fig. 280, c; fig. 281, e),

S06 ORDRE DES CESTODES.

sorte de citerne spermatique située sur la ligne médiane. 11 est probable que, comme cbez les Ténias, ces traînées sont de simples lacunes creusées dans le parenchyme et dépourvues de paroi propre. Quelques-unes d'entre elles, en raison de la stagnation du sperme, produit en grande abondance, peuvent acquérir de notables dimensions (fig. 281, d').

Un fait remarquable, c'est que le sperme élaboré par les testicules de la portion antérieure de l'anneau ne se rend point à la citerne séminale de ce même anneau, mais bien à la citerne de l'anneau précédent (ûg. 281, a, c). Cette disposition, pensons-nous, tient à ce que les segments duBothriocéphale sont moins indépendants les uns des autres que ne le sont ceux des Ténias ; une autre preuve de cette plus grande solidarité nous est encore donnée par le fait, signalé déjà plus haut, que le Bothriocéphale ne rejette pas spontanément ses anneaux. A ce double point de vue, le Bothriocéphale doit être considéré comme moins différencié que le Ténia, bien qu'il le soit plus que d'autres Cestodes, la Ligule par exemple.

Par sa portion antérieure, la citerne spermatique donne naissance au canal déférent (fig. 280, cl ; fig. 281, /). Ce canal, limité par une délicate membrane, a un parcours des plus sinueux; ses ondulations accompagnent celles de l'utérus, mais sont situées dans un plan supérieur, immédiatement au-dessous de la couche musculaire dorsale. Les dimensions du canal déférent varient suivant son état de réplétion : elles peuvent osciller ainsi entre 25 et 73 sans que d'ailleurs il présente partout le même calibre. Malgré ses nombreuses circonvolutions, sa direction générale est postéro-antérieure et médiane. Quand l'utérus se remplit d'oeufs, l'anneau s'allonge et s'élargit tout à la fois et, pour se conformer à cette augmentation de taille, le canal déférent s'éLire plus ou moins; ses ondulations s'effacent en partie, parfois même il devient presque rectiligne.

A son extrémité antérieure, le canal déférent aboutit au corps en cloche ou bulbe de la poche du cirre (fig. 280, e ; fig. 281, g; fig. 282, b), organe ovoïde formé de fibres très serrées, disposées en une couche épaisse; de ses fibres se détachent, à l'intérieur, des cils dirigés en bas et vers le centre de la cavité, cils dont la nature cellulaire n'est pas douteuse, puis-

BOTIIRIOCEPIIALUS LATUS.

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Tig. 281. — Partie moyenne d'un anneau mûr, vu par la face supérieure ou mâle, d'après Sommer et Landois. — a, follicules testiculaires de la portion antérieure de l'anneau, qui déversent leur sperme dans le canal déférent de l'anneau précédent; 6, testicules; c, testicules de la portion antérieure de l'anneau suivant; d, traînées spermatiques; d', traînée spermatique très dilatée par une accumulation de sperme; c, citerne spermatique; f, canal déférent; g, corps en cloclie ; h, muscles radiaires de la poche du cirre; t, enveloppe musculeuse de la poche du cirre; le, lobe latéral de l'ovaire; l, oviducte; m, vitelloducte ; n, lobe ovarien impair; o, point d'union de l'oviducte avec l'utérus; p, dilatation fusiforme de l'utérus à son origine; q, circonvolutions entéroïdes de la partie postérieure de l'utérus; r, anses utérines.

008 ORDRE DES CESTODES.

qu'ils sont rattachés par leur prolongement interne aux fibres qui constituent la trame du bulbe. A l'extérieur, de gros éléments, doués sans doute de propriétés musculaires, rayonnent de la couche fibrillaire feutrée qui forme le bulbe ; ils s'y rattachent par une extrémité, tandis que par l'autre ils passent aux tissus ambiants.

Au delà du bulbe, le canal déférent aboutit enfin à la poche du cirre (fig. 280, f; fig. 281, h, i; fig. 282, G), à l'intérieur de laquelle il décrit un trajet sinueux et se montre revêtu d'une mince cuticule. La poche du cirre est une cavité ovoïde, longue de 644 {x, large de 444 fx; sa grosse extrémité, dirigée en avant, est tournée vers la face dorsale de l'anneau; sa petite extrémité est reportée en arrière et s'ouvre à la face ventrale par un orifice quiestle pore génital (fig. 282, H). Celui-ci donne accès dans le sinus génital, z, dans lequel le canal déférent se termine par une portion libre, c, percée à son sommet d'un orifice par où s'écoule le sperme. Cette extrémité libre du canal déférent est le cirre ; elle peut se renverser et saillir au dehors sous l'influence des contractions de la poche; peut-être alors estelle capable de pénétrer dans la vulve, d, qui se trouve située tout à côté, bien que Sommer et Landois n'admettent pas cette intromission.

La poche du cirre est une cavité musculaire, formée intérieurement d'une puissante couche de muscles radiaires (fig. 281, h); à la périphérie, elle est limitée par une seconde couche musculeuse, i, constituantun solide feutrage. Le cirreest réuni à la face interne de sa poche par un réticulum fibreux.

Les glandes génitales femelles sont constituées par trois lobes ovariens, développés dans le parenchyme de lapartiepostérieure de l'anneau. Deux de ces lobes, disposés symétriquement de chaque côté^de la ligne médiane (fig. 280, /; fig. 282,,/), sont réunis l'un à l'autre par une partie moyenne, autour de laquelle ils semblent rayonner; ils sont rapprochés de la face ventrale, situés au-dessous de l'appareil mâle et renfermés dans la zone médiane de l'anneau : il n'est pourtant point rare de les voir s'étendre jusque dans les zones latérales et même y acquérir un développement assez considérable. Les deux lobes latéraux sont considérés par Sommer et Landois comme représentant à eux seuls le germigène, c'est-à-dire le véritable

HOTIIRIOCEPIIALUS LATUS. »09 ovaire; par leur bord postérieur, ils empiètent plus ou moins sur l'anneau suivant.

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Fig. 28*2 . — Anneau mûr de Bothriocephalus latus, vu par la face inférieur ou femelle, d'après Sommer et Landois. — A, bord antérieur de l'anneau; B, bord postérieur; C, champ latéral sombre; D, champ médian clair; E, grand vaisseau latéral; F, zone marginale antérieure de l'anneau suivant; G, proéminence de la face ventrale causée par une saillie de la poche du cirre ; H, pore génital; a, canal déférent; *, étranglements du canal déférent au niveau desquels le sperme a subi la dégénérescence graisseuse; h, corps en cloche ; c, cirre portant à son sommet l'orifice du canal déférent; d, vulve; <?, vestibule du vagin; f, vagin; g, réservoir séminal ; h, canal de dérivation réunissant le réservoir séminal à l'oviducte ; i, sinus génital ; j, lobe latéral de l'ovaire (germigène); h, oviducte ; k' orifice du fond de l'utérus; Z, vitellogènes ; m, conduits vitellins ; n, vitelloducte ; o, lobe ovarien impair ; p, utérus. — Le k situé en haut et à droite doit être remplacé par k'.

Ces mômes observateurs ont décrit comme un amas de glandes unicellulaires, destinées à produire la coque de l'œuf, un

troisième lobe ovarien, impair et médian (fig. 280, oj fig. 281 n ■ iig. 282, o; fig. 283, *). Moniez, qui a reconnu sa véritable nature, lui donne le nom d'ovaire central. C'est un lobe très étendu, décrivant une courbe à convexité postérieure ; il aboutit en avant au point où l'oviducte des deux lobes'latéraux (Sg. 283, f) vient s'aboucher dans l'utérus, i, et reçoit le tube

fig. 283. — Mode d'union des diverses parties de l'appareil génital femelle, d'après Sommer etLandois. — a, réservoir séminal; b, canal de dérivation réunissant le fond du vagin à l'oviducte ; c, conduit collecteur du vitellogène; d, dilatation ampullaire de ce conduit; e, pavillon; f, oviducte; h, dilatation fusiforme de l'utérus à son origine ; i, première circonvolution de l'utérus; /c, lobe ovarien impair (glandes coquillères de Sommer et Landois}.

vilelloducte, c; par son extrémité postérieure, il s'étend jusqu'au bord postérieur de l'anneau et s'applique d'autre part contre la face dorsale : il est donc situé dans un plan supérieur à celui des lobes latéraux.

Pour Sommer et Landois, l'ovaire aurait la structure d'une glande en tube très ramifiée ; ses branches seraient limitées par