ABC

Fig. 29ô. — Développement do Distoma lereticolle, d'après Schauinsland. — a, coque de l'œuf ou membrane vitellinc ; b, vitellus nutritif; c, vitellus formatif ou cellule ovulaire; d, blastomères provenant de la segmentation de la cellule ovulaire et aboutissant à la formation de la morula ; <?, cellules polaires donnant naissance au chorion.

part à la formation de l'embryon. 11 n'est d'abord formé que par les deux cellules dont nous venons de parler, et ne s'avance que jusqu'à la limite du vitellus de nutrition, enveloppant ainsi tout l'amas embryonnaire, E, e. A mesure que le vitellus nutritif est absorbé et que la morula augmente de taille, les deux cellules qui ont donné naissance au chorion se multiplient par division: on voit apparaître en divers points de ce dernier quelques cellules plates, ordinairement groupées par paire. La membrane enveloppe alors progressivement le vitellus de nutrition et englobe ainsi tout le contenu de l'œuf; Blanchard. — Zool. méd. 3Eî

cela fait, il se montre au pùle postérieur du chorion, comme naguère au pôle antérieur, une cellule en capuchon qui se divise bientôt en deux, F, e.

Pendant que le chorion se constituait, la segmentation se poursuivait sans relâche. Les blastomères deviennent plus nombreux et plus petits, et forment une masse solide qui refoule de plus en plus le vitellus nutritif, jusqu'à ce qu'enfin elle remplisse l'œuf tout entier. Il ne reste plus alors que quelques débris du vitellus de nutrition, sous forme de petits globules très réfringents, suspendus dans une masse homogène semi-liquide. Ces globules sont groupés aux deux pôles de l'œuf et se disposent aussi en une mince couche entre la membrane d'enveloppe et la morula, F, b,

A cette phase du développement, le contenu de l'œuf consiste donc en une morula solide, ayant l'aspect d'un ellipsoïde de révolution et formée de petites cellules toutes semblables entre elles, à noyau nucléolé et à contours très peu accentués. Le tout est enveloppé par un chorion complètement clos, qui englobe également les résidus du vitellus de nutrition.

Le développement entre dès lors dans une phase nouvelle, caractérisée par la différenciation de l'endoderme et de l'ectoderme; ce dernier se forme vraisemblablement par épibolie. L'amas des cellules embryonnaires, jusque-là complètement homogène, se montre alors revêtu sur toute sa surface d'une couche unique de cellules aplaties, qui se recouvrent bientôt de cils vibratiles longs et serrés. L'endoderme est d'abord représenté par une masse solide, mais bientôt quelques-unes de ses cellules se disposent régulièrement, de manière à former un cul-de-sac intestinal qui s'enfonce à l'intérieur du corps jusque vers le milieu de la longueur. Ce caecum est rempli par une masse granuleuse ; son extrémité antérieure constitue un rostre qui demeure invaginé tant que l'embryon reste dans l'œuf.

Quant aux autres cellules endodermiques, certaines d'entre elles s'appliquent contre l'ectoderme; elles sont reconnaissables à leur forme aplatie et à leur disposition régulière; elles délimitent ainsi une sorte decœlôme que remplissent un grand nombre de cellules sphériques conservant l'aspect et les propriétés des cellules embryonnaires primitives. Ces blastomères, non utilisés dans la formation de l'embryon, sont destinés à devenir les cellules germinalives, aux dépens desquelles proviendront en partie les générations nouvelles.

L'embryon se meut alors à l'intérieur de l'œuf: une légère pression suffit à faire sauter le clapet et à déchirer le chorion. Ce dernier reste dans l'œuf, alors que l'embryon devienL libre ; pendant le cours du développement, il a perdu de plus en plus son caractère cellulaire et s'est transformé en une membrane mince et vitreuse, dans

DISTOMA HEPATICUM.

laquelle les réactifs colorants sont seuls capables de déceler la présence de noyaux en partie détruits.

Tel est, d'après Schauinsland, le développement de Distoma tcrclicolle; il y a lien de penser que, sauf de légères différences, les choses se passent de la môme manière pour l'œuf de D. hepaticum. Ce dernier se développe rapidement, s'il est placé dans l'eau et soumis a une température modérée, telle que 23 à 26°; l'embryon cilié, infusoriforme ( f ï g . * 296), se forme alors en deux à trois semaines ; le développement se trouve encore accéléré par l'adjonction de 0,5 p. 100 de chlorure de sodium. A une température moins élevée, le développement est plus lent: à 16°, par exemple, il exige deux ou trois mois.

Le froid de l'hiver arrête tout travail évolutif, mais l'œuf n'est pas tué par une température de 0°. Tous les œufs ne se développent du reste pas avec une égale rapidité : dans les conditions normales, l'œuf étant exposé dans l'eau pure à la température ambiante, Baillet a vu l'éclosion se faire après un minimum de 50 à 52 jours, parfois au bout de 47 jours ; mais il n'est point rare de la voir se produire avec un retard de 24, 33, 41 et môme 54 jours.

Fig. 29G. — Œuf contenant un embryon près d'éclore, d'après Thomas. — a, opercule; 6, capuchon de mucus contre lequel s'appuie l'extrémité céphalique de l'embryon; c, résidus vitellins ; (/, rostre ou papille céphalique; e, épidémie vibratile ; f, rudiments de l'appareil digestif; g, taches oculaires; h, entonnoir cilié ; i, cellules blastodermiques remplissant la cavité du corps.

Quand l'embryon, complètement formé, est prêt à éclore, il présente l'aspect que représente la figure 296. C'est un animalcule légèrement incurvé sur lui-même et à côte duquel se voient les débris du vitellus de nutrition, c. Il est limité par un épithélium, e, couvert de longs cils vibratiles sur toute son

:i ORDItli DES TRÉMATODES.

étendue, saufà l'extrémité antérieure, où se distingue un rostre ou papille céphalique, d. Ce rostre est toujours tourné du côté de l'opercule, a, et s'appuie contre une masse muqueuse qui forme une sorte de coussinet, b.

Parvenu à ce degré de développement, l'embryon est capable de vivre librement : ses mouvements deviennent de plus en plus marqués et finalement, par un mouvement d'extension de tout le corps, il fait sauterie clapet de l'œuf. Le coussinet muqueux est expulsé du même coup et l'embryon fait sortir de la Fig 207.-Embryon coque de rœuf ]a ti antérieure de son

cilio, au moment 1

de l'éclosion. corps : les cils commencent à vibrer aussitôt que l'eau les touche. L'animalcule a encore quelques efforts à faire pour passer tout entier par l'étroite ouverture; quand il s'est enfin dégagé, il part comme un trait et s'éloigne rapidement dans l'eau (fig. 297}.

L'embryon a l'aspect d'un cône allongé, à sommet arrondi; il est long d'environ 130 y. et large de 27 p à son extrémité antérieure. Celle-ci correspond à la base du cône et présente en son centre une sorte de rostre ou papille céphalique, courte et rétractile (fig. 29tf et 298, d). Le corps est limité extérieurement par un ectoderme dont les cellules, larges et aplaties, sont disposées en cinq et parfois en six rangées transversales : la longueur de ces cellules varie entre 25 et 35 [a; chacune d'elles possède un noyau large seulement de 3 \i. Les cellules de la première rangée, au nombre de quatre et parfois de cinq, sont plus épaisses que les autres et ressemblent à des épaulettes (fig. 298, /); celles de la seconde rangée sont au nombre de cinq ou six; les deux rangées suivantes en contiennent quatre et la dernière seulement deux. Toutes ces cellules sont polygonales et couvertes de cils vibratiles longs de 12 [x; ces derniers sont plus serrés et plus apparents sur les cellules du premier rang; ils n'existent point sur le rostre.

Au-dessous des cellules ciliées se trouve une couche granuleuse, dont Thomas a démontré la nature cellulaire et que Biehringer considère comme un véritable épiderme, analogue à l'hypoderme des autres Vers. Celte couche granuleuse est

D1ST0MA IIRPATICUM. S40 L-même superposée à une double assise musculaire, dont les fibres transversales, situées en dehors, sont beaucoup plus développées que les fibres longitudinales. De cette couche dépendent les deux taches oculaires: on les représente habituellement sous la forme d'un X (fig. 297), mais ce sont en réalité deux masses de pigment sombre, ayant l'aspect de croissants adossés par leur face convexe, au voisinage de leurs cornes antérieures (fig. 296 et 298, g). Chaque tache oculaire est en réalité composée d'une cellule dans laquelle le pigment est déjeté d'un côté, sous forme d'un croissant dont la concavité est remplie par une substance réfringente jouant le rôle de cristallin. La paroi du corps renferme encore un grand nombre de granules jaunâtres réfringents, notamment en arrière des taches oculaires.

L'embryon est pourvu d'un appareil excréteur, représenté par deux espaces infundibuliformes et ciliés (fi g- 296, h). Ceux ci sont situés de chaque côté de la partie moyenne du corps : chacun d'eux renferme un grand cil porté par une cellule nucléée et ordinairement dirigé en avant. Le cil s'unit par un disque à la cellule basilaire; il est linguiforme et est constamment en mouvement, par suite d'ondulations qui se propagent de la base au sommet,

Immédiatement en arrière du rostre, on remarque une masse granuleuse, que Thomas considère comme un appareil digestif rudimentaire, f. Le reste de la cavité du corps est occupé par des cellules fortement granuleuses, qui proviennent directement des cellules de segmentation, i.

L'embryon est extrêmement actif: il lient son rostre rétracté et nage rapidement, sans trêve ni repos; il ressemble alors beaucoup à un gros lnfusoire, quoiqu'il soit plus agile. Parfois il se dirige en avant : il tourne alors sur son grand axe, se

Fig. 298. — Embryon en train de perforer les tissus du Mollusque, d'après Thomas. — l, cellules en épaulettes de la première rangée; d et y, comme dans la figure 2<JG.

BîiO OHDRE DES TRÉMATODES.

déviant tantôt à droite, tantôt à gauche, comme pour chercher quelque chose. D'autres l'ois il s'incurve sur lui-môme et se déplace vivement en cercle ; parfois encore, il s'incurve davantage et tourne sur lui-môme sans changer de place. Arrive-t-il au contact de quelque objet, il s'arrête un instant, comme pour en reconnaître la nature; s'il n'est pas satisfait de cet examen, il s'éloigne en toute hâte. Il ne s'arrête que lorsqu'il rencontre enfin l'hôte chez lequel il doit accomplir la suite de son développement; dans le cas contraire, ses mouvements se ralentissent et il meurt au bout de huit heures environ.

Cet hôte intermédiaire est resté longtemps ignoré. Ce qu'on savait du développement et des migrations des Distomes voisins de la Douve hépatique donnait pourtant à penser que ce devait être un Mollusque. Le revêtement cilié de l'embryon, reconnu par Creplin, indiquait d'autre part un habitat aquatique et aurait dû l'aire songer à un Mollusque fluvialile. Aussi a-t-on lieu d'être surpris de voir Moulinié proclamer que Limax agresiis est l'hôte intermédiaire, comme si le passage de l'embryon dans ce Gaslropode lerricole était chose possible.

Plus tard, von Willemœs-Subm lit remarquer que la Douve du fuie est très commune chez les Moulons des îles Ecerœ. Or, la faune des Gastropodes terrestres et fluvialiles de cet archipel se réduit à huit espèces (Arion aler, A. cinctus, Limax agrestis, L. marginatus, Vitriria pellucida, Hyalina alliaria, Lhnnxa truncatula et L. peregra). En raison de l'extrême fréquence de Limax agrestis, von Willem œs-Suhm considéra cet animal comme l'hôte intermédiaire. De leur côLé, Rolleslon et Kuchenmeister attribuaient le môme rôle à Arion aler; Ercolani l'attribuait également à Hélix carthusianella et H. maculosa et Piana à certaines espèces terrestres.

Von Linstow essaya sans succès d'infester Succinea amphibia et Planorbis vorlex, au moyen d'embryons eclos dans des aquariums renfermant ces Mollusques.

C'est à Weinland que revient le mérite d'avoir donné la première indication quant à l'hôte intermédiaire. En août 1873, il trouva à Urach, dans les Alpes de Souabe, un Limnœa truncatula dont le foie était rempli de Cercaires. Celles-ci étaient dépourvues d'aiguillon céphalique, mais étaient couverles de fines épines. Elles avaient une tendance marquée à ramper à la surface des objets: elles perdaient alors leur queue. Weinland pensa que ces Cercaires s'enkystaient sur l'Iierbe, au voisinage de l'eau et, passant dans l'intestin du Mouton, se transformaient eu Douves hépatiques.

Cette observation de Weinland mit Leuckart sur la voie qui devait

DISTOMA HEPATICUM. 5B1 le conduire à une rigoureuse démonstration expérimentale. Le professeur de Leipzig avait déjà tenté de vaines expériences d'infestation sur divers animaux aquatiques, quand, vers le milieu de l'été de 1879, il plaça dans ses aquariums un certain nombre de Limnxa peregra (H g. 299, B). Peu de jours après, il constata que des embryons de Douve étaient allés se fixer sur la plupart de ces Mollusques; on les trouvait surtout dans le fond de la cavité respiratoire, tantôt isolés, tantôt réunis en grand nombre; ils avaient déjà

perdu leur manteau cilié et se trouvaient à l'état de * . Fig. 29!). — A, Lim-

Sporocyste. rueatrumatula;

Leuckart en conclut que les embryons àe Distoma B) umnma perhepatîcum sont capables de se développer à l'inlo- egra. rieur de Limnxa peregra. Plus les Mollusques sont jeunes, plus l'infestalion est sûre et complète. Chez des individus gros comme une tête d'épingle, on trouve fréquemment enkystés plusieurs douzaines d'embryons; les animaux adultes ou à moitié développés sont presque complètement épargnés. Les autres espèces de Limnées(L. palustris, L. auricularia) se sont comportées de la môme façon.

Cependant des expériences ultérieures ont montré à Leuckart que, bien loin de produire des Cercaires, les Rédies développées chez L. peregra meurent au bout de quatre à cinq semaines: .ce Mollusque n'est donc point le vérilable hôte intermédiaire, encore qu'il en soit très voisin. Dans le but d'expérimenter sur L. {minuta) truncatula (fig. 299, A}, espèce inconnue aux environs de Leipzig, Leuckart eut recours à Weinland pour se procurer ce Mollusque. Ce dernier est, àn'en pas douter, l'hôte intermédiaire, il se laisse infester bien plus aisément que le précédent et est apte à recevoir le parasite à tout âge.

Tandis qu'en Allemagne Leuckart faisait cette importante observation, en Angleterre Thomas arrivait à un résultat identique. En décembre 1880, cet observateur trouva dans un Limnxa truncatula capturé dans un champ infesté, à Wytham, près Oxford, une Cercaire qu'il crut devoir rapporter à la Douve hépatique. Pendant l'été de 1882, il expérimenta sur celte môme Limnée et fut assez heureux pour voir l'embryon de la Douve s'y développer jusqu'à l'état de Cercaire mûre ; comparant celle-ci avec celle qu'il avait trouvée à Wytham, il reconnut leur parfaite identité (1).

(1) Bien que les publications de Thomas soient un peu antérieures à celles de Leuckart, le mérite d'avoir démontré le premier expérimentalement le passage de l'embryon de la Douve chez Limnxa truncntulu revient pourtant à celui-ci. En effet, dès 1880, Leuckart faisait connaître h Cobbold le résultat

552 ORDRE DES TRÉMATODÈS.

Limnssa <runcatufc-.es t donc l'hôte chez lequel se développe l'embryon delà Douve. Dès qu'il rencontre le Mollusque, l'embryon commence à en perforer les tissus; dans ce but, il se sert de son rostre. Cet organe n'est ordinairement long que de 6 p; son axe est occupé par une sorte de baguette semi-rigide. Dès que le forage commence, le rostre s'allonge, s'effile et devient conique : l'embryon tourne autour de son axe, les cils de sa surface vibrent énergiquement el le pressent contre le Mollusque; cette pression est encore augmenléepar les mouvements de l'embryon, qui tour à tour se contracte sur luimême et se relâche brusquement. Le rostre s'allonge de plus en plus, à mesure qu'il s'enfonce dans les tissus de la Limnée ; il peut atteindre ainsi jusqu'à cinq fois sa longueur première (fig. 298). Les tissus finissent par s'écarter, comme sous la pression d'un coin, et par présenter une brèche, grâce à laquelle l'embryon pénètre dans le Mollusque.

Nous avons reconnu plus haut que l'embryon sait discerner exactement l'hôte qui lui convient; mais il n'est pas toujours aussi heureux dans le choix de l'organe dans lequel il pénètre. Assez souvent il s'enfonce dans le pied, où il ne pourra qu'exceptionnellement poursuivre son développement: il y meurt d'ordinaire au bout de deux ou trois jours. Son habitat naturel semble être la chambre pulmonaire, que la minceur de ses parois rend très accessible. On peut rencontrer aussi quelques embryons dans la cavité du corps.

L'embryon subit alors une métamorphose consistant en la perte de ses organes locomoteurs : il perd sa couche de cellules ciliées, exactement comme le fait l'embryon du Bothriocéphale et se transforme en un Sporocyste inerte. Au cours de sa métamorphose, il peut présenter divers aspects, mais finit par prendre la forme d'une masse elliptique. Les taches oculaires se séparent l'une de l'autre et perdent leur aspect en croissant ; elles persistent néanmoins, ainsi qu'un rudiment du rostre. Le rudiment du tube digestif persiste encore quelque temps, mais finit par s'effacer.

de ses observations et, dans une lettre adressée au Times, à la date du 7 avril 1880, l'Iielminthologiste anglais écrivait ceci : « Les recherches récentes de Lcuckart indiquent le Mollusque appelé Limnxa truncatula comme l'hôte de la Cercairc de Fasciola hepatica. »

DISTOMA UEPATICUM. 333 Quand tous ces changements sont accomplis, le Sporocyste n'est long que de 70 p. Il atleint sa taille définitive en moins de quinze jours, pendant la chaleur de l'été; en un mois environ, pendant l'automne. 11 reste elliptique jusqu'à ce qu'il atteigne une longueur de 150 (*; sa croissance se fait alors plus rapidement suivant le diamètre longitudinal et il acquiert la l'orme d'un sac dont la paroi se compose de trois couches.

Conformément à ce que nous avons reconnu chez le Bothriocéphale, le manteau cilié que rejette l'emhryon au moment où il se transforme en Sporocyste représente l'ectoderme tout entier, au-dessous duquel se développe une cuticule. Biehringer n'admet pas cette manière de voir : pour lui, le manteau cilié correspond seulement à la couche externe de l'ectoderme, comparable à la couche épithéliale externe d'une larve d'Echinoderme ou de Némertien ; la cuticule aurait donc la signification d'un véritable épiderme. Au-dessous de celle-ci viennent une très mince couche musculaire, formée de deux assises rudimentaires, et un épithélium qui limite intérieurement la cavité du corps et constitue la partie principale de la paroi du Sporocyste (1).

La cavité du corps est remplie d'une masse de cellules claires et arrondies que l'on appelle cellules germinalives. Quelquesunes dérivent peut-être des cellules blastodermiques dont nous avons noté l'existence dans la cavité du corps de l'embryon, mais la plupart prennent naissance aux dépens de l'épithélium interne du Sporocyste. En un point quelconque de la couche épithéliale, on peut voir une cellule se diviser en deux suivant un plan perpendiculaire au grand axe de l'animal; par suite de divisions successives, il se forme 4, 8, 16 cellules et plus, qui se disposent en une sorte de morula. Cette masse, développée dans l'épaisseur de l'épithélium, proémine bientôt à la surface de ce dernier et finit par tomber dans la cavité centrale, où elle complète son développement, c'est-à-dire arrive à l'état de Hédie.

Cependant le Sporocyste continue de croître: il atteint fina-

(1) Quelques Sporocystes présentent parfois une quatrième couche, qui enveloppe les tro.s premières. Lcuckart avait déjà reconnu qu'elle n'appar tenait pas véritablement a la paroi du Sporocyste ; Bietaringer montre qu eue est formée par les globules sanguins de l'hôte. Q

lement une longueur de 0mm,5à0mm,7; les cellules germinatives sont déjà libres et disposées en masses ayant l'aspect de morulas, alors qu'il n'est encore long que de 0mm,2.

L'appareil excréteur est logé dans l'épaisseur de la paroi du Sporocyste; on trouve dans le tiers moyen de la longueur du corps, de chaque côté de la ligne médiane, une demi-douzaine d'entonnoirs ciliés, ayant la même structure que chez l'embryon. Ces entonnoirs ne semblent pas être en rapport avec des canaux, maisilscommuniquent avec un vastesystèmedelacunes irrégulières, interposées aux cellules de la paroi du corps. On n'a pu voir encore ces lacunes s'ouvrir ni à l'intérieur, dans la cavité générale, ni à l'extérieur, à la surface du tégument.

Le Sporocyste est capable de se multiplier directement, soit par division transversale, soit par production de nouveaux Sporocystesaux dépens des amas de cellules germinatives, soit encore indifféremment par l'une et l'autre manière chez une même espèce (Cercaria chlorolica). Le premier cas peut se continuer à travers plusieurs générations, comme chez Cercaria limncis; il s'observe quelquefois chez Distoma hepaticum, mais ne s'effectue que chez de très jeunes Sporocystes.

Nous avons vu les cellules se multiplier activement et se disposer en amas mùriformes. Chacun de ces derniers se comporte par la suite à la façon d'une véritable morula, c'est-à-dire qu'il produit par invagination une gastrula d'abord arrondie, puis ovale, que délimite bientôt une délicate membrane. Le germe ainsi constitué va se développer en une Rédie, qui prendra bientôt une forme allongée (flg. 300). A l'entrée du progaster, certaines cellules se différencient en un pharynx sphérique, b; un peu en arrière de celui-ci, une sorte de collier fait légèrement saillie à la surface du corps, c, tandis que, vers l'extrémité postérieure, se montrent deux appendices courts et mousses, e, analogues à des membres rudimentaires.

Le Sporocyste mûr renferme donc un certain nombre de Rédies à différents degrés de développement. Quand la Rédie a atteint une longueur moyenne de 260 fx, elle est apte à quitter le Sporocyste qui lui a donné naissance : elle est alors animée de mouvements dont l'énergie augmente jusqu'à ce qu'elle finisse par rompre la paroi du Sporocyste : elle élargit la déchirure ainsi produite et se sépare de son parent. Certains Spo-

DISTOMA I1EPATICUM.

rocystes, comme celui d'où dérive Cercaria gracilis, ont un orifice spécial pour la mise en liberté des Rédies; le Sporoeyste du Distome hépatique ne présente rien de semblable.

Aussitôt qu'elle est devenue libre, la Rédie (fig. 300) se fraye un chemin à travers les tissus de son hôte et va se fixer dans divers organes, mais surtout dans le foie. Elle grandit jusqu'à ce qu'elle atteigne une longueur de lmm,3 à lmm,G; elle est alors d'une forme cylindrique allongée. L'extrémité antérieure s'eflile légèrement, puis se termine brusquement par une surface tronquée, i au centre de laquelle se voit la bon- 3 che. Un peu en arrière du pharynx, ; b, on remarque à la surface du corps le collier circulaire, c, dont nous avons déjà parlé. En arrière de celuici, le corps se rétrécit légèrement, puis va en s'élargissant jusque vers le milieu de sa longueur; il s'effile alors plus ou moins rapidement jusqu'à l'extrémité postérieure, qui se termine par une surface arrondie. A peu près à l'union des trois quarts antérieurs et du quart postérieur du

5oo

ce.

w mm

Mi

mit

Fig. 300. — Rédie adulte contenant une Rédie-eile, une Cercaire approchant de sa maturité, deux autres Gcrcaires plus jeunes et des germes de toutes dimensions. D'après Thomas, — a, cellules glandulaires? ; b, pharynx; c, collier; d, orifice d'éclo-

HP

sion ; c, appendices postérieurs représentant des membres rudimentaires ; f, germes à divers états de développement; g, cellule germinative. - Les lettres grec que. se rapportent à la Cercaire. «, ventouse buccale ; p, œsophage - Jcmn intestinal ; S, rudiments de la ventouse ventrale '

5o0 ORDRE DES TI1KMATODES.

corps, se trouvent les deux appendices coniques cl mousses qui jouent le rôle de membres rudimentaires, e : ils servent en effet à affermir la Rédie et l'empêchent de glisser en arrière, tandis qu'elle se déplace au sein des tissus de son hôte. Ces appendices sont symétriquement opposés l'un à l'autre, situés à la face ventrale et dirigés en dehors et en arrière.

La paroi du corps a la môme structure que chez le Sporocyste, sauf dè légères différences. Les fibres musculaires sont beaucoup plus développées, surtout dans la partie antérieure, en sorte que la Rédie est notablement plus mobile que le Sporocyste. Elles sont surtout marquées dans le collier où elles présentent une disposition particulière : les fibres transversales semblent être immédiatement sous-jacenles à la cuticule ; elles sont plus denses vers les bords du collier que vers sa partie convexe. Les fibres longitudinales ne s'infléchissent pas pour suivre la surface du collier, mais traversent directement d'un bord à l'autre de sa base. La saillie que fait le collier à la surface du corps varie considérablement suivant les individus ; elle tient à l'état de contraction des fibres musculaires. Le collier a pour fonction de maintenir la forme du corps et de donner au cou une base solide sur laquelle il puisse se mouvoir.

L'appareil sécréteur de la Rédie est mieux développé que celui du Sporocyste : on observe dans la paroi du corps des canaux à limites nettes. De chaque côté se voit un vaisseau longitudinal sinueux; il est difficile de le suivre sur une bien grande longueur, mais ses ramifications sont plus distinctes. On ne saurait dire si ce système de vaisseaux s'ouvre à l'extérieur: ses branches prennent naissance par un entonnoir long et étroit, dans lequel un gros cil est sans cesse en mouvement. Les entonnoirs vibratiles sont disposés en deux groupes de chaque côté du corps : le groupe antérieur est situé un peu en arrière du collier, le postérieur est contigu au prolongement latéral.

La Rédie se distingue essentiellement du Sporocyste par la présence d'un appareil digestif. La bouche est entourée de plis saillants ou lèvres auxquels un développement particulier des muscles permet de fonctionner à la façon d'un sphincter. Les lèvres circonscrivent un espace fort étroit, qui débouche presque directement dans le pharynx, b, organe musculaire

DISTOMA HEPATICUM. 557

elliptique, au moyeu duquel l'iiuimal déchire les Lissus dont il se nourrit. Le pharynx est limité en dehors par une membrane; il est tapissé en dedans par une épaisse cuticule. A sa suite vient le tube digestif, simple cul-de-sac dont la longueur varie d'un individu à l'autre, mais dépasse rarement 0mm, 3 à 0mm,4. Il se compose d'une simple membrane anhiste, à l'intérieur de laquelle se voit une couche unique de cellules claires et nucléées; quand il est distendu par la masse alimentaire, celles-ci s'aplatissent tellement que le noyau proémine à leur surface.

La cavité du corps est traversée en différentes directions par un tissu trabéculaire dont l'abondance est des plus inégales, suivant les individus. Il s'accumule en grande quantité dans la partie antérieure, autour du pharynx et du cul-de-sac digestif; il fait parfois complètement défaut dans la partie postérieure. A l'union du pharynx et de l'intestin, on remarque dans ce tissu quelques grandes cellules rondes dont le protoplasma est clair et le noyau de grande taille : ce sont probablement des cellules glandulaires, a.

Sur l'un des côtés de la llédie, un peu en arrière du collier, se trouve un petit orifice impair, d, par où sortiront, quand ils seront aptes à quitter leur parent, les êtres qui se développent à l'intérieur du corps.

Par un procédé semblable à celui que nous avons étudié chez le Sporocyste, la Rédie produit des cellules germinatives, g, dont l'évolution en morulas nous est déjà connue, j. Chaque morula est entourée d'une délicate membrane et se transforme en une gastrula dont l'évolution peut se faire de deux façons, suivant qu'elle produit une Rédie-fille ou une Gercaire.

La cause de cette remarquable différence dans le développement est encore ignorée. Thomas croit la trouver dans la saison : il n'a vu les Rédies donner naissance aux Rédiesfilles que pendant la saison chaude; en hiver, elles produisent toujours directement des Gercaires. Dans les saisons intermédiaires, telles que l'automne, on peut voir parfois, chez une même Rédie, une seule Rédie-fille se développer au milieu d'un grand nombre de Gercaires. La Rédie destinée à produire une nouvelle génération de Rédies est ordinairement plus petite que celle qui produit des Gercaires, mais son pharynx et

558 ORDKE DES TRÉMATODES.

son tube digestif sont plus grands que chez cette dernière. De plus, une Rédie-mère ne contient jamais plus de 10 llédiesfilles ou germes de Rédies-filles à divers états de développement ; elle renferme au contraire jusqu'à 23 Ccrcaires.

La Rédie-fille se développe exactement delà même façon que sa mère; l'évolution delaCercaire suit une marche différente. La gastrula, dont nous avons reconnu l'origine, s'allonge et l'une de ses extrémités s'effile plus que l'autre. L'extrémité la plus grêle se comprime pour former la queue. Le reste de la gastrula s'aplatit en une sorte de disque qui représente le corps de la Gercaire. Les cellules superficielles se différencient à l'extrémité antérieure, de manière à produire une ventouse buccale (fig. 300, a; 301, a), au fond de laquelle s'ouvre la bouche ; les cellules situées au milieu de la face inférieure se différencient également en une ventouse ventrale (fig. 300, S; fig. 301, d), de même taille que la précédente.

L'appareil digestif se présente alors sous la forme d'un cordon cellulaire plein. Le bulbe pharyngien (fig. 300, p; fig. 301, b) vient immédiatement à la suite de la ventouse buccale; il est suivi lui-même d'un étroit œsophage (fig. 301, b'), qui remonle légèrement vers la face dorsale et qui, en avant de la ventouse ventrale, se bifurque en deux branches intestinales (fig. 300, x; fig. 301, c). Chacune de ces dernières se prolonge, de chaque côté de la ventouse ventrale, jusque vers l'extrémité du corps; elle est encore constituée par une simple rangée d'épaisses cellules discoïdes.

Les parties latérales du corps sont occupées par des cellules dont quelques-unes, qui se laissent infiltrer par des granulations, sont destinées à prendre part à la formation du kyste de la Cercaire et méritent le nom de cellules cyslogènes, e. Les granulations sont d'abord en petit nombre et peu apparentes; elles deviennent progressivement plus nombreuses et finissent par obscurcir le noyau et par rendre la cellule opaque. Parmi les autres cellules constituant le parenchyme du corps de la Cercaire, on en voit beaucoup dont le protoplasma est rempli de corpuscules en bâtonnets, dont la forme et la taille rappellent celles des Bactéries. Ceux-ci sont longs de 6 w. et se disposent souvent côte à côte en rangées qui, à ntérieur d'une même cellule, marchent toutes sensiblement

.tt

DISTOMA HEPATICUM. So9 dans la môme direction. Leuckart croyait ces bâtonnets destinés à se réunir en faisceaux, pour donner naissance aux spicules qui se montrent à la surface de la Douve adulte ; Thomas rejette cette interprétation, sans pourtant pouvoir dire rien de précis sur la nature de ces corpuscules.

La Rédie adulte renferme à peu près une vingtaine de germes; parmi ceux-ci, on trouve communément d'une à trois, parfois même jusqu'à six Gercaires approchant de leur maturité.

Dès que son développement est achevé, la Cercaire sort du corps de la Rédie par l'orifice d'éclosion (fig.

300, d) : à l'aide de ses ventouses et de sa queue , elle rampe et serpente jusqu'à ce qu'elle parvienne au dehors de son hôte. Devenue libre, elle est très agile et se contracte si activement que sa forme et ses dimensions présentent des modifications incessantes. A l'état de repos, elle est de forme ovale et déprimée (fig. 301) ; elle mesure en moyenne 0mm,28 de long sur 0mm,23 de large ; lesplus grands exemplaires mesurent parfois plus de 0mm,30 de longueur.

La queue a plus de deux fois la longueur du corps; elle est extrêmement contractile. La ventouse buccale est subterminale ; l'orifice de la bouche est dirigé en bas et en avant et est large de 60 u; le pharynx est large de 34 [/.. La ventouse ventrale, située un peu en arrière du centre de la face inférieure, a les mêmes dimensions que la précédente ou est même un peu plus grande.

Comme il arrive dans la plupart des cas où les Cercaires sont produites par des Rédies, la Cercaire est dépourvue d'épine céphalique. Dans sa partie antérieure, la surface des individus

Fig. 301. — Cercaire libre, d'après Thomas. — «, ventouse buccale ; b, pharynx ; 6', œsophage ; c, caecum intestinal : d, ventouse ventrale; e, cellules cystogènes.

mûrs est couverte d'épines d'une extrême finesse. Mais ce oui caractérise surtout la Cercaire, c'est la présence des cellules cyslogènes, si infiltrées de gros granules réfringents qu'elles en paraissent tout à fait opaques. Elles sont réparties en deux lobes situés de chaque côté du corps (fig. 301, e), depuis le pharynx jusqu'à l'extrémité postérieure. Immédiatement en avanl de la ventouse ventrale, on voit un autre groupe de semblables cellules ; cet amas est souvent assez large pour se fusionner avec les deux masses latérales. Quelques autres cellules sont encore éparses en arrière de la ventouse ventrale.

Les cellules cystogènes masquent les autres organes renfermés dans le corps de la Cercaire; on peut voir néanmoins la vésicule contractile du système excréteur et, de chaque côté, les vaisseaux latéraux.

La Cercaire libre (1) ne nage pas longtemps dans l'eau; elle s'arrête bientôt à la surface d'un corps submergé, par exemple sur une plante aquaLique , et s'enferme dans un kyste blanc comme neige. Elle s'arrondit tout d'abord, puis.du mucus suinte de toute la surface de son corps, entraînant les granulations que contenaient les cellules cystogènes. La queue tombe parfois avant que l'animal ne commence à s'enkyster ; habituellement elle persiste tant que dure la formation du kyste et continue à fouetter énergiquement de côlé et d'autre, jusqu'à ce qu'enfin elle se détache par une contraction plus vigoureuse. L'enkystement est très rapide : en quelques minutes il se forme une couche très épaisse, qui durcit presque aussitôt. Si on isole alors la Cercaire avec précaution, on constate qu'elle est devenue claire et transparente : les cellules cystogènes ont disparu; sous l'effort des contractions de l'animal, elles ont été expulsées et ont servi à la construction du kyste.

Les mœurs de Limnaea truncalula nous rendent compte de

(!) Ercolani avait noté que l'eau légèrement salée exerce sur les Cercaires une action mortelle. Perroncito a déterminé le titre de la solution de chlorure de sodium capable de tuer les Cercaires et les petits Distomes. Les Cercaires hébergées par Limnœa palustris meurent rapidement dans une solution à 4 p. 100; elles succombent en moins de cinq minutes à 2 p. 100; elles meurent au bout de 20 à 35 minutes à 1 p. 100, après avoir progressivement ralenti leurs mouvements. La mort arrive en une demi-heure à 0,05 p. 100, mais elles vivent encore après 20 heures dans la solution à 0,25 p. 100.

D1ST0M.V HEPATICUM. 561 la manière dont les Cercaires enkystées peuvent être avalées par les Mammifères herbivores chez lesquels elles parviennent à l'état adulte. Ce Gastropode d'eau douce est en réalité amphibie : il se lient très souvent hors de l'eau. Après des pluies abondantes, on le trouve en très grande quantité dans l'herbe, sur le bord des fossés; il reste vivant dans le gazon aussi longtemps que celui-ci est humide; pendant la sécheresse, il se ramasse dans sa coquille et demeure plus ou moins longtemps en une sorte de vie latente. Dans de semblables conditions, il est aisé de comprendre comment se fait l'infesta tion du bétail, soit en avalant les plantes sur lesquelles s'est enkystée la Gercaire, soit en avalant le Mollusque luimême.

Quant aux cas où le Distome pénètre chez l'Homme, ils s'expliquent par l'ingestion d'eau renfermant des Cercaires en liberté ou de Cresson dont la tige ou les feuilles supportent des kystes.

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Dès qu'elle a pénétré chez son hôte définitif, la Cercaire subit rapidement les transformations qui l'amènent à l'état adulte. Son kyste est dissous par les sucs digestifs ; elle redevient active et remonte par le canal cholédoque jusque dans les canaux biliaires. Elle s'accroît alors très vite et change complètement de forme ; la partie postérieure, dans laquelle se développent les organes génitaux, l'emporte bientôt sur l'antérieure. La ventouse postérieuse prend part elle-même, dans une certaine mesure, à l'accroissement de la partie postérieure du corps : chez la Cercaire, les deux ventouses étaient à peu près d'égale taille ; chez la Douve adulte, l'antérieure est à la postérieure comme 1 : 1,35.

La Douve hépatique a été déjà décrite bien des fois ; son étude anatomique a été faite surtout parMehlis, Em. Blanchard, Stieda, Leuckart, Sommer et Macé ; la plupart des détails qui suivent sont empruntés aux excellentes descriptions de ces trois derniers auteurs*

C'est un animal dont le corps aplati, plus long que large, a la forme d'une feuille de Myrte ou d'une lancette (fig. 302). La

hepaticum, de grandeur naturelle, vu par la face ventrale.

DISTOMA BEPATICDRT.

longueur moyenne est de 15 à 33 millimètres, la largeur de 4 à 13 millimètres. L'épaisseur est variable suivant l'état de réplélion ou de vacuité des organes sexuels, qui occupent la partie médiane du corps.

Celui-ci esL divisé en deux parties, de taille inégale. L'antérieure, longue seulement de 3 à 4 millimètres, large de 3 millimètres à sa base et épaisse de 2mm,S, a la forme d'un cône tronqué, dont la plus petite base est antérieure : c'est le prolongement céphaliquc, toujours tourné en avant lors de la locomotion et renfermant les centres nerveux et la partie initiale du tube digestif. L'autre partie, beaucoup plus large, est le corps proprement dit ; elle Fig. 302. - Distoma contient la plupart des organes.

Qu'on l'examine par la face dorsale ou par la face ventrale, le corps de la Douve se montre parcouru dans le sens de la longueur par cinq zones différentes d aspect : une zone médiane et, de chaque côté deux zones latérales. 4 '

La zone médiane (1) est blanchâtre chez les individus jeunes • elle présente de grosses taches brunes a sa partie antérieure chez les individus en pleine maturité sexuelle. La couleur blanchâtre est due aux tubes testicules, dont JesLuosité remplissent cet espace médian, du moin dans 8e deux Uel postérieurs les taches brun rougeâtre t^Znl ^t a coque colorée, qui distendent l'oviducte ' Les deux bandes qui, de chaque côté, bordent la zohp m* diane sont les zones latérales (2). La one lai ,1 < forme une bande assez large fortemen t ni \l J ! mtenie elle est occupée par les [^Tl * ^

adultes. Enfin la zone HtïvX n ï ! déveIoPPés chez les limitée au bord laZ^^ * bIandlâtre et

latéraux de 1 intestin " ' Par les

Si l'on examine une Douve nar la r»™ » + ,

(1) f^ff ^ Hodmfeld de Leuckart.

(2) Seiten/elder de Leuckart.

se fixe

ranimai et qui jouent d'autre part un rôle important dans la locomotion. L'antérieure (fig. 303 et 306, A; flg. 304, c; fig. 305, c), au fond de laquelle se trouve l'orifice buccal, est située au sommet du prolongement céphalique : elle est large de 0m,")72 à 0mm,8'i ; la plupart des auteurs la décrivent comme exactement terminale, bien qu'elle soit manifestement reportée sur la face ventrale. La ventouse postérieure (fig. 303 et 306, B), située à l'union du prolongement céphalique avec le corps, est plus grande et plus forte que la précédente et mesure de 1 millimètre à lmm,10; son orifice est triangulaire. Les anciens observateurs pensaient que cette ventouse était perforée et la considéraient comme une seconde bouche; on a depuis longtemps reconnu l'inexactitude de celLe opinion.

En avant de la ventouse postérieure, on voit un orifice elliptique, dirigé obliquement en bas et en dehors : c'est le sinus génital (fig. 306, D), sorte de cloaque peu profond où viennent s'ouvrir, à gauche la vulve, petite et en forme de boutonnière, à droite la poche du cirre. Le sinus génital est à une dislance de 0mm,3 à 0ram,5 en avant de la ventouse postérieure ; il est habituellement médian, mais il n'est point l'are de le voir déjeté sur la gauche. Sa forme est variable ; il a d'ordinaire l'aspect d'un ovale dont le diamètre longitudinal mesure 0mm,35 à 0,um,50 et le transversal de 0m,",07 à 0mm,44.

La face dorsale est elle-même pourvue d'orifices, mais de plus petites dimensions que les précédents. Vers la partie moyenne, on remarque la terminaison du canal de Laurer, orifice large de 20 [/., qui le plus souvent se trouve déjeté en dehors de la ligne médiane, soit à droite, soit à gauche. A l'extrémité postérieure se voit enfin un dernier pertuis, en forme de fente : c'est le pore terminal de l'appareil excréteur (fig. 303, h).

Les téguments, dans lesquels Macé a le premier reconnu l'existence de corpuscules calcaires, analogues à ceux des Cestodcs, se composent de plusieurs couches.

La première est constituée par une cuticule anhiste et transparente, épaisse de 20- à 30 y. et présentant des plis transversaux assez réguliers. Elle ne recouvre pas seulement toute la surface du corps, mais tapisse aussi l'intérieur des ventouses et se réfléchit dans la première porlion de l'appareil digestif, dans le sinus génital et dans le commencement de l'utérus. Elle est

D'ISTOMA pPATICUM. 56S

hérissée do petites écailles losangiques, dont l'exlrémité antérieure est arrondie et l'extrémité postérieure tronquée. Ces écailles, plus épaisses au milieu que sur les côtés, ont leur bord antérieur grossièrement pectine : par la pression, on peut les décomposer en une série de petits bâtonnets qui tiennent tous entre eux par la base, comme les rayons d'un éventail. Elles résistent aux réactifs, même à la potasse concentrée, ce qui démontre leur nature chilineuse.

La répartition des écailles n'est pas la môme sur les deux faces de ranimai. Elles sont serrées les unes contre les autres à la face ventrale et se montrent partout distribuées uniformément; à la face dorsale, elles sont beaucoup plus espacées et font même complètement défaut dans la région postérieure. D'après Macé , ce fait s'expliquerait aisément : les écailles servent à maintenir la Douve quand elle progresse clans les conduits biliaires; comme elle s'y tient enroulée en cornet, la face dorsale devenant interne, cette dernière face a moins besoin que l'autre d'être munie d'aiguillons. Ceux-ci sont disposés en rangées transversales alternes, plus serrées sur la tête et plus espacées sur le corps ; ils sont longs de 36 à 40 y. sur la tête, de 50 à 68 \x sur le corps.

Au-dessous de la cuticule, Macé décrit une couche élastique facile à décomposer en fibres d'une extrême longueur. Puis vient la couche musculaire, dans laquelle on reconnaît jusqu'à quatre systèmes de fibres : 1° des fibres annulaires, assez irrégulièrement développées. et atteignant leur maximum sur le prolongement céphalique; 2° des fibres diagonales, qui n'existent que dans le tiers antérieur du corps : elles ne sont pas indiquées dans les muscles longitudinaux, comme le pense Leuckart, mais entre ceux-ci et les muscles annulaires ; 3° des libres longitudinales, surtout développées dans la partie postérieure du corps : ces fibres sont disposées en faisceaux épais et fréquemment anastomosés entre eux; leurs intervalles- sont souvent comblés paries éléments de la couche cellulaire sousjacente; 4» des fibres dorso-venlrales, groupées en faisceaux plus ou moins épais, qui partent de l'une des faces du corps traversent le parenchyme et vont prendre insertion dans les couches musculaires delà face opposée.

La pailie profonde du tégument est constituée par l'hypo-

866 ORDRE DES THÉMATODEP.

derme, que la plupart des auteurs ont cru formé de glandes un.cellulaires déversant leur produit au dehors par de prétendus canahcules de la couche cuticulaire. Cette assise est, en réalité, formée par des amas de cellules jeunes, éléments de réserve destinés à prendre part, suivant les cas, soit à l'accroissement des différentes couches que nous venons d'étudier, soit à celui du parenchyme.

Les ventouses, dont nous avons indiqué déjà la position et les dimensions.se rattachent au système tégumentaire. L'antérieure, dont l'épaisseur est considérable, est séparée des téguments et du parenchyme par une épaisse coque fibreuse qui lui donne sa forme caractéristique et qui sert à l'insertion des muscles dont est formée la majeure partie de l'organe. Ceux-ci sont disposés en quaLre couches : la première, sous-jacente à la capsule fibreuse, est constituée par des libres méridiennes, allant du bord supérieur au bord inférieur; la seconde comprend des fibres annulaires, qui font le tour de la ventouse et sont disposées en petits faisceaux ; la troisième, qui est de beaucoup la plus importante et qui forme presque à elle seule la masse de l'organe, est formée de fibres radiaires allant de la face externe à la face interne ; enfin vient une seconde couche de fibres annulaires. La ventouse est revêtue intérieurement d'une cuticule assez épaisse, qui est en continuation directe avec celle des téguments.

Laventousepostérieure présente la même structure générale.

En outre de leurs muscles intrinsèques, les ventouses donnent encore insertion, par leur face externe, à des faisceaux musculaires étalés en éventail, qui vont se perdre dans les téguments et semblent appartenir au système de muscles diagonaux ou dorso-ventraux. Ces faisceaux sont de véritables muscles rotateurs de la ventouse, qu'ils ont pour fonction de déplacer.

La structure de la ventouse étant connue, il est aisé de comprendre son fonctionnement. L'organe étant appliqué sur quelque surface, les fibres radiaires se contractent, agrandissent ainsi la cavité cenLrale et, par conséquent, y font un vide relatif qui est cause de l'adhérence. La contraction des autres couches musculaires ramène, au contraire, la cavité de la ventouse à son volume primitif et rétablit l'équilibre de pression avec l'extérieur.

UISTOMA 1IEPAT1CUM. â'G7

Le mode de locomotion de la Douve est tout aussi facile à expliquer. Les mouvements du corps sont dus à la contraction des diverses couches musculaires et sont presque localisés dans le prolongement céphalique. Tandis que la partie postérieure ne présente qu'une succession de mouvements ondulatoires peu étendus, le prolongement céphalique est extrêmement contractile : il s'allonge en se portant de côté et d'autre, comme en tâtonnant. L'extrémité antérieure s'abat bientôt et se fixe par la ventouse. Les muscles longitudinaux prennent alors un point d'appui sur cette partie fixée, se contractent et ramènent la ventouse postérieure près de l'antérieure, entraî- . nant à sa suite toute la partie élargie du corps, qui aide à la progression par des ondulations. La ventouse postérieure se fixe alors à son tour, l'antérieure se détache et le prolongement céphalique recommence à s'allonger.

L'appareil tégumentaire délimite la cavité du corps, qui se trouve remplie complètement par une masse parenchymateuse au sein de laquelle sont plongés tous les organes. Ce parenchyme est formé de grosses cellules polyédriques ou arrondies qui, sous l'influence de certains réactifs et par suite de la rupture de leurs parois, peuvent donner l'illusion de traînées conjonctives. Ces cellules, larges d'environ 80 [x, non seulement comblent les vides laissés entre les divers organes, mais fournissent encore à ceux-ci une sorte d'enveloppe protectrice.

C'est dans le parenchyme que prend naissance l'appareil excréteur, dont Bojanus, en 1821, donna la première description. Pour en faire l'étude, il est indispensable d'injecter un liquide coloré dans l'une de ses branches principales (fig. 303).

L'appareil excréteur est construit d'après le type général que nous avons reconnu chez les Cestodes. Entre les cellules du parenchyme existe un système de lacunes et de petits espaces véritable cœlôme dans lequel circule, grâce aux contractions du corps, un liquide chargé de granulations. De ce système lacunaire part une infinité de fins canalicules qui naissent au moyen d'entonnoirs vibraliles (1) et qui aboutissent d'autre

(1) Les entonnoirs vibraliles et les fins canalicules qui en partent sont assez faciès a voir chez les Distomes de petite taille. S n en ' dp même chez Dlsloma /icpaticum< à causp de , grande épaisseur du

orps : Fïaipont est pourtant parvenu à les observer, en se e^an le très forts grossissements et en comprimant progressivement WaT v Mot

Fig. 303. — Distoma hepatieum vu par la face supérieure j l'appareil excr

DISTOMA Ï1RPATICUM. 56$ part à des vaisseaux collecteurs de dimensions notablement

plus grandes, a.

Ceux-ci forment un lacis superficiel à chacune des deux surfaces du corps. Sur des préparations injectées, le lacis superficiel de chaque face semble être distinct de celui de la face opposée : ses. plus fines branches paraissent s'arrêter au bord latéral du corps, un peu au delà de la limite des vitellogènes ; on doit pourtant penser qu'à ce niveau les deux réseaux dorsal et ventral communiquent entre eux, de manière à constituer une sorte de sac à mailles étroites qui entoure le parenchyme elles divers organes.

De ce premier réseau se séparent des branches plus volumineuses, qui s'étalent encore sous la couche tégumentaire, mais plus profondément, b. Ce réseau, plus régulier que le précédent, se distribue dans le parenchyme et se comporte de façon variable, suivant le point où on l'examine. Dans le prolongement céphalique, ses trabécules s'unissent entre elles de façon à constituer deux branches principales, f, dans lesquelles viennent se jeter un très grand nombre de ramuscules venus de tous les organes voisins. Ces deux vaisseaux, dont l'origine se voit nettement au niveau de la ventouse antérieure, sont rapprochés de la face ventrale : ils courent d'avant en arrière, sous les téguments et parallèlement aux troncs nerveux principaux. Au niveau de la ventouse postérieure, ils reçoivent encore quelques grosses branches et, plus loin, finissent par s'anastomoser l'un avec l'autre, au point même où ils rencontrent un vaisseau analogue, e, né de la même manière à la face dorsale de la portion antérieure du corps.

Ainsi se trouve constitué un tronc unique et ordinairement médian, g, qui, né dans la région ventrale, remonte aussitôt vers le dos, puis continue à se porter en arrière ; chemin faisant, il reçoit un nombre considérable de ramuscules dont

teur est injecté, d'après Sommer. — A, ventouse buccale ; B, venlouso ventrale; C, poche du cirre; D, sinus génital; E, contour des conduits vitellïris longitudinaux; F, contour des conduits vitellins transversaux - a vaisseaux collecteurs de l'appareil excréteur; b, réseau excréteur; c, canaux de dérivation preuant naissance dans le réseau; d, brancl.es latérales du tronc longitudinal impair; e, branches dorsales de la portion céphaliqùo du tronc longitudinal; /, branches ventrales de la portion céphalim.e du troue longitudinal;. 7, tronc longitudinal impair cl médian ; //, pore excréteur

quelques-uns, avant de l'atteindre, forment môme par leur réunion des brandies assez volumineuses, d. Le tronc longitudinal médian se rétrécit à mesure qu'il se rapproche de l'extrémité postérieure ; il aboutit finalement au pore excréteur ou foramen caudale, h, dont nous avons déjà signalé l'existence. Cet orifice, situé sur la face dorsale, est en réalité subterminal : il a la forme d'une fente dont la longueur est d'environ Cmm,5, mais dont la largeur atteint à peine 0mm,1. Chez beaucoup de Distomes, le pore excréteur est immédiatement précédé d'une dilatation pulsatile, dont la présence n'a pas été constatée chez la Douve hépatique.

L'appareil digestif est très développé ; il occupe, en long et en large, toute la partie moyenne du corps et présente en surface une étendue considérable (fig. 306); chez des animaux adultes, le développement des organes génitaux le refoule vers la face dorsale. Cet appareil forme un système très ramifié, ne communiquant avec l'extérieur que par une seule ouverture, la bouche, a, située au fond de la ventouse antérieure, A. Nous avons vu déjà que l'absence d'orifice anal est caractéristique de l'ordre des Trématodes: les résidus de la digestion, s'il y en a, sont donc rejetés par l'unique ouverture.

Cet appareil est formé de deux parties : l'une, intestin buccal ou œsophagien, est destinée à l'ingestion des aliments; l'autre, intestin stomacal ou tube digestif proprement dit, les transforme et les digère. Ces deux portions, séparées l'une de l'autre par un étranglement (fig. 304 et 305, h), diffèrent considérablement dans leur structure : l'épithélium caractéristique ne se trouve que dans la seconde.

L'intestin buccal est lui-même formé de trois parties : l'infundibulum buccal, le pharynx et l'œsophage.

L'infundibulum buccal occupe le fond de la ventouse antérieure (fig. 304, c; fig. 303, e). Il est constitué par deux culs-desac assez profonds, situés l'un du côté dorsal, l'autre du côté ventral et séparés l'un de l'autre par deux lames de tissu fibrillaire, d, faisant saillie en avant dans la cavité de la ventouse buccale et circonscrivant l'orifice de la bouche ; le cul-de-sac antérieur est de beaucoup le plus considérable. Ces deux culsde-sac ont une structure qui se rapproche beaucoup de celle des téguments: on leur trouve une épaisse cuticule et deux

D1PT0MA BBPÀTICUM. :'71 couches musculaires, l'une annulaire et l'autre longitudinale. On a longtemps considéré ces formations comme des glandes, mais cette opinion est manifestement inexacte et il est probable que les culs-de-sac ont pour but de permettre une extension plus grande de la ventouse et de laisser au pharynx une certaine mobilité dans la cavité ainsi formée. ' Les deux replis fibrillaires, d, qui sont situés en dedans de

Fig. 304. — Coupe dorso-ventralc anléro-postérieure et médiane de la partie antérieure du corps de Dislomn liepaticum, d'après Sommer. — a, couche musculo cutanée, avec sou revêtement d'écaillés; b, parenchyme du corps; c, ventouse buccale; d, repli'semi-lunaire du vestibule de la bouche; e, pharynx; /', muscle protracteur du pharynx; g, muscle rétracteur du pharynx; h, rétrécissement par lequel l'intestin buccal communique avec l'œsophage; i, œsophage; h, coupe de la commissure supérieure du pharynx; /, ganglion pharyngien inférieur.

ces diverticulums, ont la forme d'un coin dont la base ferait saillie dans la cavité de la ventouse et dont le sommet s'enfoncerait profondément entre le pharynx et les tissus voisins. Ils sont limités par une cuticule, au-dessous de laquelle se trouve une couche de fibres longitudinales ; la masse est constituée par un tissu fibrillaire très extensible, parcouru par de gros faisceaux musculaires à direction circulaire.

A la suite du vestibule de la bouche vient le pharynx (fi-. 304, e; fig. 30o, c; fig. 306, 6), organe ovoïde, dirigé obliquement de bas en haut et d'avant en arrière et dont la grosse extrémité est tournée vers l'œsophage. Il est long en moyenne de 0""" 6 large de 0— ,4, et percé, suivant son grand axe, d'un canal assez étroit. Sa structure est identique à celle des ventouses : limité extérieurement par une coque fibreuse, il présente de

Fig. 305. — Coupe horizontale antéro-poslérieure de la partie anlérieure du corps de Disloma heputicum, d'après Sommer. — a, b, â, f, h, t, /, comme dans la figure précédente; c, pharynx; e, ventouse buccale; k, ganglion pharyngien supérieur; m, commissure latérale réunissant lo ganglion pharyngien supérieur au ganglion pharyngien inférieur; », nerf antérieur ; o, nerf postéro-externe ; p, nerf postéiM-intcrne.

dehors en dedans une couche mince défibres musculaires longitudinales, unecouche défibres annulaires, une épaisse couche de fibres radiales formant la majeure partie de l'organe et enfin une nouvelle couche de muscles annulaires. La cuticule qui revêt la ventouse et ses culs-de-sac se continue à la face interne du pharynx et présente les mômes ornements qu'à la surface du corps.

L'œsophage (fig/304 et 303, i; fig. 306, c), qui fait suile au

ltlSTOMA 11EFATICUM. oT'} pharynx, est regardé par la plupart des auteurs comme le debut de l'intestin stomacal, mais Macé fait observer avec raison que cette portion, où manque l'épithélium caractéristique de la région digestive, n'exerce aucune action sur la masse alimentaire et doit, par conséquent, être rattachée à l'intestin buccal. Elle est tapissée par une épaisse cuticule plissée, continue avec la couche correspondante du pharynx, et comprend en outre deux assises musculaires, dont l'annulaire est interne et peu développée.

La longueur de l'œsophage égale à peine celle du pharynx. Immédiatement en avant de la poche du cirre et de la ventouse postérieure, l'œsophage se bifurque et donne naissance ainsi à deux branches (fig. 306, d) qui hienlôt se rapprochent l'une de l'autre et se prolongent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps, où elles se terminent en efecum. De chaque côté, ces branches intestinales émettent des rameaux qui, à peine marqués du côté interne, se développent au contraire d'une façon considérable vers le côté externe et se divisent dichotomiquement, de manière à constituer des arborescences compliquées, e. Celles-ci sont au nombre de 16 à 17 de chaque côté : les deux premières, renfermées dans la portion céphalique de l'animal, ne se ramifient qu'une ou deux fois ; toutes les autres se subdivisent un assez grand nombre de fois et présentent jusqu'à six et sept dichotomies. Chacun de ces rameaux se termine par un petit cul-de-sac arrondi, ordinairement distendu par les matières alimentaires.

Malgré leur grande extension, les deux caecums intestinaux et les branches nombreuses qui en partent présentent partout la même structure. Le parenchyme du corps leur forme extérieurement une tunique adventive, en dedans de laquelle se voit une couche musculaire: celle-ci est constituée par des fibres longitudinales, auxquelles sont interposés de nombreux faisceaux à direction circulaire. La couche musculaire est limitée intérieurement par une membrane hyaline, que revêt d'autre part l'épithélium digestif. Celui-ci est constitué par de grandes cellules cylindriques, renfermant un noyau volumineux et un protoplasma fortement granuleux; leur longueur peut atteindre jusqu'à 50 [x.

Les cœcums intestinaux sont remplis d'un liquide brun il

MSTOMA UEPATICUM. 570 visqueux, semblable à celui qui se trouve accumulé dans les canaux biliaires de l'hôte de la Douve. Celte bile ne doit pas sa coloration à la présence exclusive des excréments ou des œufs du parasite, ainsi qu'on l'a prétendu. Les œufs du Distome s'y retrouvent en ell'et en grande abondance, mais il n'est pas prouvé que celui-ci rejette des matières excrémentitielles : la teinte spéciale du liquide biliaire tient à ce que ses matières colorantes normales se sont, par suite d'altérations, transformées en une substance peu définie, la bilihumine. L'examen microscopique permet de reconnaître dans le contenu de l'intestin des cellules épilbéliales altérées, provenant des conduits biliaires, et un assez grand nombre de petits globules dont l'aspect rappelle celui des globules de chyle. En outre de la bilihumine, l'analyse chimique permet encore de déceler la présence d'une grande quantité d'acides biliaires; aucun procédé ne révèle la présence de globules sanguins ou de matières colorantes provenant du sang de l'animal qui héberge la Douve.

La bile, aux dépens de laquelle le Distome se nourrit, est introduite dans le tube digestif par le jeu de l'appareil musculaire du pharynx. Nous avons étudié déjà les muscles intrinsèques de cet organe; voyons maintenant les muscles extrinsèques.

Ils sont au nombre de deux, un protracteur et un rétracteur. Le muscle protracteur du pharynx (fig. 304 et 305, /), s'insère sur tout le pourtour inférieur de la ventouse buccale et vient d'autre part embrasser le pharynx dans ses deux tiers inférieurs, sauf au point d'insertion de l'œsophage. Prenant son point d'appui sur la ventouse, il a évidemment pour fonction de projeter le pharynx dans l'infundibulum buccal.

Le muscle rétracteur du pharynx (fig. 304, g) s'attache d'une part à la partie antérieure du pharynx, en s'insinuant sous la

système nerveux et l'appareil digestif injecté, d'après Sommer. — A, ventouse buccale ; B, ventouse ventrale; G, poche du cirre ; D, sinus génital' Li, réservoir vitellin ; F, contour de la glande coquillère ; a, orifice buccal ; 6, pharynx; c, œsophage; d, caecum intestinal; e, ses branches latérales; f, ganglion pharyngien supérieur; g, ganglion pharyngien inférieur; h, filets nerveux partant du ganglion pharyngien supérieur et se portant en avant; i, filets nerveux partant du môme ganglion et se dirigeant en arrière et en dehors; /c, tronc nerveux longitudinal ou nerf latéral; l branche se séparant du nerf latéral et se rendant à la poche du cirre ' m, branche se rendant à la ventouse postérieure.

au ue.

&,e ORDRE DES TRÉMATODES,

commissure nerveuse supérieure, k; il s'insère d'aulre pari ; tégument dorsal, vers le milieu du prolongement céphaliqu. Son rôle consiste à faire basculer la partie antérieure du pharynx vers la face supérieure, puis à tirer en arrière l'organe tout entier.

Grâce au jeu de ces muscles, l'appareil pharyngien fonctionne à la laçon d'une pompe aspirante et foulante. La Douve se fixe par sa ventouse et la cavité de cette dernière, élargie par la dilatation des culs-de-sac, se remplit du mélange de mucus et de bile qui doit pénétrer dans le tube digestif. Le pharynx, tiré en avant par son muscle protracteur, se projette béant dans la cavité, se remplit de liquide, puis est ramené dans sa position primitive par son muscle rétracteur. Une nouvelle quantité de bile pénètre dans la ventouse, puis le cycle recommence.

Une fois dans le pharynx, le liquide est refoulé en arrière par la contraction des muscles propres de l'organe. Il arrive ainsi jusque dans l'intestin, où il est également poussé de proche en proche par les contractions des parois, bien plus que par celles des faisceaux musculaires du parenchyme.

Le système nerveux est représenté par un collier, constitué par l'union de trois masses ganglionnaires, et par des filets dirigés en différents sens. Les deux ganglions antérieurs (fig. 30o, k; fig. 300, f) sont disposés symétriquement à l'origine du pharynx, immédiatement au-dessous de la ventouse buccale. Ils ont une forme irrégulièrement quadrilatère et sont réunis l'un à l'autre par une commissure transversale (fig. 304, k), qui passe au-dessus du pharynx.

Au niveau du rétrécissement qui fait communiquer le pharynx avec l'œsophage, on voit en outre, à la face ventrale, un petit ganglion impair et médian (fig. 304, l; fig. 306, g), le ganglion pharyngien postérieur ou inférieur. Il est réuni à chacun des précédents par une commissure antéro-postérieure et dorso-ventrale (fig. 3Uo, m), qui contourne la face inférieure du pharynx et complète ainsi le collier nerveux.

Le ganglion inférieur et postérieur n'a que peu d'importance: une seule fois, Macé en a vu partir deux nerfs qui, descendant obliquement, prenaient sensiblement la direction des deux branches de la bifurcation intestinale. Les ganglions antérieurs et supérieurs sont au contraire le point de départ d'importants

DISTOMÀ IIEPATICUM. 577

filets nerveux. Chacun d'eux émet au moins trois nerfs : l'un se porte directement en haut, vers la ventouse buccale dont il perce la coque fibreuse pour se perdre dans sa masse musculaire (fig. 305, n) ; le second, dirigé plus obliquement, se tend aux téguments du prolongement céphalique (fig. 30o, o; fig. 30G, h, ?'); le dernier enfin, beaucoup plus important que les autres, constitue le tronc nerveux longitudinal ou nerf latéral (fig. 305, p\ fig. 306, k),

Les deux nerfs latéraux ont une largeur assez notable. Ils s'écartent tout d'abord assez fortement l'un de l'autre, de manière à marcher à peu près parallèlement au bord latéral du prolongement céphalique; à partir de la ventouse postérieure, ils reprennent une direction longitudinale et se portent parallèlement à l'axe du corps, jusqu'au voisinage de l'extrémité postérieure. Dans tout leur trajet, ils sont accolés aux téguments de la face ventrale et recouverts par l'intestin et les organes génitaux. Chemin faisant, ils émettent de chaque côté des branches destinées aux organes voisins. On remarque surtout, dans le prolongement céphalique, un fort rameau qui va se distribuer aux téguments; d'autres branches se rendent à la poche du cirre et à la ventouse postérieure (fig. 306, /, m).

Nous avons dit déjà que les Distomes étaient des animaux hermaphrodites. Les testicules forment deux glandes en tubes dont les sinuosités remplissent une grande partie de la zone médiane du corps. Leurs nombreux culs-de-sac, situés sous les téguments de la face ventrale, se réunissent en trois ou quatre troncs efférenls qui convergent pour donner naissance à un canal de moindre diamètre, le canal déférent (fig. 309, c).

D'après leur position, les testicules peuvent être distingués en antérieur et en postérieur. L'antérieur, b, est celui dont le canal déférent est à gauche de la ligne médiane ; il est situé un peu au-dessous de son congénère, dont les sinuosités le recouvrent en partie. Son canal déférent prend naissance à peu près au niveau de labifurcation du tronc médian de l'appareil excréteur; les culs-de-sac dont il émane ne pénètrent guère sur la moitié postérieure du corps; en avant, ils s'étendent jusqu'au vitelloducle transversal et même jusque sous les branches inférieures de l'ovaire.

Le testicule postérieur, a, s'étend beaucoup plus loin que le

précédent; chez les individus bien développés, il s'avance jusqu'au dernier cinquième du corps de l'animal. Son canal déférent naît tout à fait en arrière; il se porte en avant en décrivant tout d'abord quelques inflexions, mais il devient rectiligne dès qu'il a atteint l'origine do son congénère, auquel il est alors parallèle.

Les tubes testiculaires sont limités par une mince paroi, que

parcourent longitudinalement de petites fibrilles d'aspect élastique. Les culs-de-sac sont tapissés de petites cellules arrondies, larges de 13 p et renfermant un gros noyau (fi g. 307, a). En s'éloignant du éaecum, les cellules deviennent plus grosses et présentent quatre à six noyaux plus ou moins serrés les uns contre les autres, b,c. Plus loin encore, le protoplasma cellulaire tend à disparaître et les noyaux se transforment enautant depetites têtes de spermatozoïdes dont le corps est noyé dans une masse granuleuse, provenant de la destruction des cellulesmères.

Les spermatozoïdes sont longs de 76 f/.; leur tête est sphérique, leur queue filiforme et très mobile. L'eau abolit instantanément leurs mouvements, en même temps qu'elle gonfle la tête.

Les canaux déférents ont une paroi beaucoup plus épaisse que celle des tubes testiculaires. Arrivés au niveau des vitelloductes transversaux (fig. 309, £), ils passent au-dessus de ceuxci, circonscrivent la glande coquillôre, m, et poursuivent leur trajet dans un plan supérieur à celui des organes femelles.

Fig. 307. — Contenu des tubes testiculaires, d'après Sommer. — a, b, c, cellules spermatogènes à divers états de développement; d,

e, détritus cellulaires avec spermatozoïdes;

f, spermatozoïdes libres.

DJSTOMA HEPATICUM.

Quand ils ont atteint la ventouse postérieure, ils se rapprochent l'un de l'autre et se réunissent à la base de la poche du cirre en un seul canal impair et renflé, auquel on donne le nom de vésicule séminale (fig. 308, f; fig. 309, cl).

Celte vésicule est fusiforme, plus large dans sa première portion et contournée en S dans la partie postérieure de la poche du cirre. Sa grosseur varie suivant qu'elle est plus ou moins remplie de sperme ; sa paroi est assez épaisse et renferme une

Fig. 308. — Sinus génital, d'après Sommer. — A, le retournement du cirre commence à s'effectuer; B, l'évagination du cirre est achevée; a, ventouse postérieure; b, poche du cirre; c, sinus génital; d, cirre; e, canaux déférents; f, vésicule séminale; g, canal cjaculateur; glandes unicellulaires annexées à l'appareil copulateur; i, vagin; k, vulve.

double couche de fibres musculaires, les unes annulaires, les autres longitudinales.

La vésicule séminale se rétrécit à son extrémité et se continue avec le canal éjaculateur ou canal séminal (fig. 308, g ; fig. 309, e). Celui-ci est large de 30 f/. ; sa paroi est assez épaisse et semble n'être que la continuation de la cuticule du cirre, auquel il aboutit après un court trajet. Le canal séminal est entouré d'un amas de glandes unicellulaires (fig. 308, h; fig. 309, f), qui viennent déboucher dans sa lumière et qui sont plongées dans un tissu fibrillaire particulier.

Fig. 309.

Disloma hepaticum vu par la face ventrale et montrant le double

DISTOMA IIEPATICUM. S*1 Le cirre (fig. 308, d; fig. 309, E) est la dernière portion de l'appareil mâle; il est formé des mêmes couches que les téguments dont il n'est qu'une invagination. C'est un tube cylindrique, long d'environ i»'"\2, large de 0lum,3o et diversement contourné sur lui-même, 11 aboutit â l'orifice génital mâle (fig. 30S, A, c), par lequel il est capable de faire saillie après s'être entièrement retourné sur lui-môme à la façon d'un doigt de gant (fig. 308, B) : c'est alors seulement qu'il constitue un véritable organe copulaleur.

La vésicule séminale, le canal séminal et le cirre sont contenus â l'intérieur de la poche du cirre (fig. 308, b; fig. 309, G), organe ovoïde dont la petite extrémité, tournée en arrière, est située dans l'espace compris entre le tiers antérieur de la ventouse ventrale et les téguments de la face dorsale. Cette poche est dirigée obliquement de haut en bas et d'arrière en avant ; sa longueur dépasse 1 millimèlre et sa plus grande largeur est de 0mm,8. Ses parois sont très épaisses et renferment deux couches musculaires!, dont l'interne est annulaire et l'externe longitudinale : la présence de ces muscles rend compte du rôle que joue la poche lors de l'émission du sperme. En dehors des organes dont nous avons parlé, la cavité de la poche du cirre est comblée parmi tissu Similaire réticulé, au sein duquel on peut reconnaître quelques rares fibres musculaires.

Les organes femelles sont encore plus compliqués que les organes mâles. L'ovaire ou germigène (fig. 309, /) est une glande rameuse située dans la moitié droite du corps (1), en avant du canal vitellin transversal, entre le canal vitellin longitudinal et le canal déférent du même côté; il est appliqué contre la face

(1) L'ovaire est quelquefois situé à gauche; parfois môme il est pair et symétrique. Ce dernier cas, très exceptionnel, était considéré par Bojanus comme la règle.

appareil génital, d'après Sommer. — A, B, C, D, comme dans la figure 306; B, cirre; F, contour du pharynx; G, contour de l'œsophage, —a, testicule postérieur; b, testicule antérieur; c, canaux déférents droit et gauche; d, vésicule séminale; e, canal éjaculateur; /', glandes annexes de l'appareil calculateur: g, vitellogène; h, canaux vitellins longitudinaux: f, canaux vitellins transversaux ; k, réservoir vitellin se continuant avec le vitelloducte ; (, germigène on ovaire; m, glande coquillère : n, oviducte ou utérus; o vulve ou orifice génital femelle.

ventrale du corps et s'étend en avant jusque vers le milieu de l'espace compris entre la glande coquillère, m, et la ventouse postérieure, B.

Les caecums principaux de l'ovaire sont seulement au nom bre de six à douze ; leur extrémité ramifiée est entourée parle vitellogène voisin. Ils sont répartis en deux petits lobes, munis chacun d'un canal -excréteur. Leur paroi, plus épaisse que celle des testicules, comprend trois couches : à l'extérieur se voit une enveloppe assez dense, constituée par une modification du parenchyme ; la couche moyenne, qui forme la paroi proprement dite de la glande, est fibro-élastique; la couche inLerne est un épilhélium à petites cellules cubiques qui, en se détachant, deviendront les ovules. Ceux-ci sont des cellules nues, larges de 15 à 25 \i et renfermant un noyau et un nucléole de grande taille.

Chacun des deu^ lobes ovariens émet un petit canal qui s'unit à son congénère au niveau du canal déférent : il se forme ainsi un canal excréteur unique (fig. 310, a), qui se porte obliquement en dedans et en arrière, vers la glande coquillère ((ig. 309, m ; fig. 310, g). En pénétrant dans celle-ci, le canal excréteur de l'ovaire ou germiducle se rétrécit notablement (fig. 310, b) et ne tarde pas à se rencontrer avec le vitelloducte, ^ e. De l'union de ces deux canaux résulte l'oviducte, h, sur lequel nous aurons à revenir.

Les vitellogènes sont représentés par un important système de glandes en grappe (fig. 309, g), réparties en deux groupes distincts, dont l'un appartient à la face dorsale et l'autre à la face ventrale. Ces glandes, localisées dans les zones latérales externes, occupent presque toute la longueur du corps; dans le cinquième postérieur, elles se fusionnent môme complètement avec celles du côté opposé. Les culs-de-sac glandulaires sont appendus à de fins canalicules qui, après s'être réunis entre eux pour former successivement des conduits de deuxième, de troisième et de quatrième ordres, aboutissent finalement à un long canal vilellin longitudinal, h.

Ce canal prend naissance à la hauteur de la ventouse postérieure ; de là, il se dirige en arrière et court tout le long du corps, à quelque distance du bord latéral. D'.ibord de petites dimensions, il augmente progressivement de calibre, en se rap-

DISTOMA IIEPATICUM. oM prochant de la face ventrale : au niveau de la glande coquillère, il atteint déjà un diamètre d'environ J30 u., qu'il conserve dans presque tout le reste de son parcours ; parvenu à l'extrémité postérieure, il se rapproche de la ligne médiane et s'unit au canal du côté opposé.

Les canaux vitellins longitudinaux sont les tubes collecteurs dans lesquels viennent se déverser les produits élaborés par les vitellogènes, aussi bien de la face dorsale que de la face ventrale. Au niveau de la glande coquillère, chacun de ces canaux donne naissance à un canal vile/lin transversal (fi g. 309, i; fig. 310, c), qui marche vers la ligne médiane, où il s'anastomose par inoculation avec son congénère, immédiatement en arrière de la glande. En ce même endroit, on remarque une dilatation, véritable réservoir vitellin (fig. 309, k: fig. 310, d), dont la forme et le volume varient beaucoup d'à rôs la quantité de son contenu. Ce réservoir est habituellement pyriforme ; par son sommet dirigé en avant, il donne naissance à un court canal impair et médian, le vifelloducte (fig. 310, e), qui est compris tout entier dans la glande coquillère, au sein de laquelle il se rencontre avec le germiducte.

Les caecums du vitellogène ont une paroi hyaline et d'une extrême minceur, que revêtent intérieurement de grosses cellules remplies de sphérules très réfringentes et d'une coloration brun noirâtre. Dans les canaux excréteurs, les cellules se sont rompues et ont mis en liberté les corpuscules qui les remplissaient : ceux-ci vont parcourir les différents conduits de l'appareil vitellogène et arriver finalement au contact de l'ovule, autour duquel ils se disposeront; ainsi prendra naissance le vitellus de nutrition, véritables réserves albumineuses dont la structure nous est déjà connue et dont nous avons indiqué le rôle lors du développement embryonnaire.

Nous avons dit que le germiducte et le vitelloducte se rencontraient dans l'épaisseur même de la glande coquillère. Celle-ci (fig. 309, m; fig. 310, g) est entourée d'une mince membrane propre et se compose d'un nombre considérable de glandules unicellulaires ; l'extrémité effilée de chacune d'elles se continue par un fin et long canal qui vient s'ouvrir au point de rencontre des deux gros conduits émanant du vitellogène et de l'ovaire. Ces cellules, disposées en couches concentriques,

lH84 ORDHE DES TlUÏMATODIiS.

produisent de petites gouttelettes brillantes et incolores qui se réunissent entre elles en prenant une teinte brun clair, puis s'accolent à l'œuf autour duquel elles finissent par former une membrane continue.

Au point où aboutissent le germiducte, le vitelloducte et les

Fig. 310. — Mode d*union des diverses parties de l'appareil génital femelle, d'après Sommer. Grossissement de 185 diamètres. — a, b, germiducte; C, canaux vitellins transversaux; d, réservoir vitellin; e, vitelloducte; f, canal de Laurer; g, glande coquillère; h, début de l'oviducte; i, son premier repli se dégageant de la glande coquillère; le, canaux déférents.

canalicules de la glande coquillère, point d'où part également l'oviducte (fig. 310, h), on voit se terminer encore le canal de Laurer, f, sorte de conduit dont l'existence a été signalée pour la première fois par Laurer, en 1830, chez Amphistoma conicinn ; von Siebold est le premier qui l'ait rencontré chez les Distomes, en 1836.

Le canal de Laurer est constitué par une invagination des

DlSTOMA llEl'ATICUM.

téguments; il s'ouvre sur la ligne médiane de la face dorsale et seporte de haut en bas, pour se terminer au point de l'appareil femelle que nous venons d'indiquer, après s'être contourné une fois sur lui-même. Il est épais de 33 [*; sa paroi a la plus grande analogie de structure avec les téguments. On trouve en dedans une cuticule épaisse d e 1 3 jj. ; au-dessous de celle-ci se voit une couche de muscles annulaires et, moins distinctement, une couche longitudinale; puis vient une couche cellulaire hypodermique. La lumière du canal est plus étroite et de forme étoilée; elle mesure à peine 4 [t..

Les fonctions du canal de Laurer ne sont pas élucidées. Von Siebold pensait qu'il réunissait les organes femelles aux organes mâles et le considérait comme permetlant l'aulo-fécondation chez les Trématodcs. Blumberg démontra qu'il prenait naissance sur la face dorsale et le trouva, chez Amphistoma conicum, rempli de spermatozoïdes : Stieda crut alors pouvoir le considérer comme le véritable vagin de la Douve et admit que le cirre pénétrait dans ce canal, suffisamment dilaté pour le recevoir. Cette singulière opinion a élé assez généralement admise, malgré son inexactitude évidente: de môme que l'anneau de Ténia, le Distome est capable de se féconder lui-même; or il y a impossibilité absolue à ce que la fécondation se fasse par cette voie, d'abord à cause de l'énorme disproportion des organes, puis à cause de leur éloignement considérable, qui empêche tout rapprochement. La présence de spermatozoïdes dans le canal de Laurer n'a d'ailleurs rien de surprenant: le sperme pénètre normalement jusqu'au vestibule commun des conduits femelles et il est aisé de comprendre qu'il puisse accidentellement refluer jusque dans ce canal. Chez les Distomes, dont l'appareil femelle est pourvu d'un réservoir spermatique, ce réservoir est du reste toujours situé au voisinage de l'extrémité interne du canal de Laurer, comme chez Distoma sinense', parfois même est intimement uni à ce dernier.

Quelle est donc la signification morphologique du canal de Laurer? Leuckart admet qu'il est l'homologue du vagin des Ceslodes et le considère comme un vagin supplémentaire qui n'entre en action, et cela d'une manière incomplète, que dans certaines circonstances. Nous serions plus porlô à croire, avec Sommer, Macé et Poirier, qu'il sert à déverser au dehors le trop-plein des vilcllogènes et qu'il joue, à l'égard de ceux-ci, le rôle d'un canal de dérivation ou d'une soupape de sûreté.

riducte, dont l'origine nous est déjà connue (fig. 310, A),

est un long canal situé originairement à la face ventrale, audessous de l'appareil digestif, et dont les sinuosités occupent la zone médiane dans le quart antérieur de la partie élargie du corps ; ses premières anses sont comprimes dans l'épaisseur de la glande coquillère, mais il se dégage bientôt de celle ci, i, et suit alors une direction postéro-antérieure, tout en décrivant de part et d'autre de la ligne médiane de nombreuses circonvolutions (fig. 309, ri).

Son diamètre varie considérablement d'un endroit à l'autre, suivant le nombre des œufs qu'il renferme; sa portion moyenne dilatée prend plus particulièrement le nom d'utérus. Au voisinage de la ventouse postérieure, son calibre se régularise, ses parois s'épaississent et il ne laisse plus passer les œufs qu'un à un et avec difficulté. Cette portion antérieure est le vagin (fig. 308, i) : elle passe à gauche de la ventouse, suit la face inférieure de la poche du cirre et aboutit à la vulve (fig. 308, A-; fig. 309, o), dont l'orifice se voit dans la partie gauche du sinus génital.

La paroi de l'oviducte a une épaisseur variable, suivant son état de distension. On y distingue deux couches : l'interne est une membrane transparente, pourvue de fibres élastiques et revêtue de cellules peu distinctes ; l'externe est formée de quelques fibres musculaires à direction circulaire. Le vagin, dont le diamètre transversal est sensiblement uniforme et mesure environ 60 a la même structure que le canal de Laurer : il provient donc, comme celui-ci, d'une invagination du tégument. Sa lumière n'est pas assez large pour laisser passer les œufs : aussi ces derniers n'y progressent-ils que péniblement, grâce aux contractions péristaltiques du canal (1).

Le sinus génital ou cloaque sexuel (fig. 308, e; fig. 309, D). auquel aboutissent le canal éjaculateur et le vagin, est analogue à l'organe du même nom chez les Ténias et les Bothriocéphales. C'est une sorte de cupule ovalaire, à grand axe transversal, et située un peu à droite de la ligne médiane. Cette cupule a la même structure que le tégument, dont elle n'est encore qu'une invagination ; elle est munie pourtant d'un système de fibres musculaires rayonnantes qui, partant de ses

(1) Thomas estime à plusieurs centaines de mille le nombre des œufs que peut pondre chaque Douve.

DISTOMA 1IEPATICUM. î>87

bords, vont se perdre dans les couches tégumentaires voisines; ces muscles ont pour fonction d'ouvrir et de fermer le sinus.

Il nous reste à rechercher de quelle manière les ovules arrivent à être fécondés. Nous avons dit déjà que le canal de Laurer n'était point un organe d'accouplement. Nous ne pouvons admettre davantage l'intromission directe du cirre dans le vagin : des considérations de divers ordres s'opposent en effet à cette manière de voir. Tout d'abord, l'intromission est impossible, en raison de la grosseur considérable du cirre ; d'autre part, celui-ci ne fait jamais saillie chez l'animal vivant; il est enfin un grand nombre de Trématodes chez lesquels il ne peut faire saillie en dehors du sinus génital.

On se trouve donc conduit à admettre que la fécondation se fait de la même manière que chez les Ténias : le cloaque sexuel se ferme, par suite de la contraction de ses muscles. Le sperme, amené par les canaux déférents, est déversé dans sa cavité, d'où il pénètre par capillarité, et grâce aussi aux mouvements des spermatozoïdes, jusque dans le vagin; il suit alors les sinuosités de l'utérus et de l'oviducte et arrive finalement au carrefour vers lequel nous avons vu converger les canaux venus du germigène, du vitellogène et de la glande coquillère. La fécondation se fait donc en ce point, avant que la coque ne se soit formée autour de l'œuf.

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A. W. Otto, Ueber das Nervensystem der Eingeweidewùrmer. Ibidem VII, 1816.