L. rotundus Cselius Aurelianus

Ascaris gigas Gôze, 1782.

Fu&aria lumbricoides Zeder, 1800.

L'Ascaride lombricoïde vit en parasite dans l'intestin grêle de l'Homme. La femelle pond dans l'intestin des œufs qui sont expulsés avec les matières fécales, à l'intérieur desquelles le médecin doit savoir les reconnaître. Ce sont des œufs ovoïdes (fig. 340), blancs avant la ponte, teintés ensuite en brun par les sucs intestinaux, pourvus de deux enveloppes distinctes : l'interne est lisse et résistante; l'externe est constituée par une couche albumineuse transparente et mamelonnée qui donne à la coque un aspect mûriforme. L'œuf mesure 75 1 sur 58 fx. r

Fig. 340. — Œufs d'Ascaris lumbricoides.

602 ORDRE DES NÉMATODES.

Le développement embryonnaire se fait dans l'eau et ne commence que longtemps après que l'œuf a été expulsé de 1 intestin de l'Homme: c'est seulement au bout de cinq à six mois qu'on peut distinguer l'embryon à son intérieur. Pendant les cbaleurs de l'été, le développement se fait assez rapidement; mais en automne et en hiver, l'œuf peut rester cinq, six et huit mois sans présenter la moindre trace de segmenta-

tion

Gros, de Moscou, est le premier observateur qui ait étudié le développement de l'Ascaride. Le 4 août, des œufs sont mis dans une étuve dont la température est de 15 à 16° : dans les vingt-qualre premières heures, ils se développent, puis en restent là sans pourtant se détruire. Le 2 décembre, ils sont en parfait état de développement; ils sont restés tout l'été « en état de vésiculation. »

La question fut également étudiée par Schubart, prosecteur à Utrecht ; ses observations, faites en 1853 sur Ascaris megalocep/iala, du Cheval, furent communiquées par Verloren en 1857, au Congrès des naturalistes allemands. Vers la même époque, Richter constatait également que les œufs d'A. lumbricoides restent longtemps dans l'eau ou dans des infusions corrompues sans se détruire : plaçant ces œufs dans l'eau, il vit, au bout de onze mois, que tous renfermaient un embryon immobile.

Ces essais de culture furent bientôt poursuivis par d'autres observateurs. Au Congrès de 1857, Leuckart présenta des œufs d'A. lumbricoides, à l'intérieur desquels l'embryon était mobile. Leur développement s'était effectué dans l'eau et avait duré de cinq à six mois. La rapidité du développement est soumise à des variations considérables et dépend notamment de la température : en hiver, môme dans une chambre chauffée, l'évolution ne fait pour ainsi dire aucun progrès, mais les fortes chaleurs de l'été l'activent à tel point que l'embryon peut quelquefois être déjà tout formé au bout de deux semaines. La dessiccation arrête le processus embryogénique pendant plus ou moins longtemps, mais cet arrêt n'est point définitif. L'embryon lui-môme peut être desséché sans perdre sa vitalité; l'addition d'un peu d'eau le ramène à son état primitif.

De son côté, Davaine étudia avec soin le développement et les migrations de l'Ascaride. Le 15 décembre 186), il recueille des œufs dans les selles d'un enfant et les met dans l'eau. Il en fait deux parts, dont l'une est conservée dans un appartement et l'autre dans une cave. Les premiers commencèrent à se développer à la fin de mai 1862. Les autres ne présentaient encore aucun indice de déve-

ASCARIS LUMBRIC01DES. bbJ

loppement, à la date du 12 juillet 1803 ; le flacon qui les contenait ayant alors été exposé au soleil, les œufs ne tardèrent pas à se segmenter. Les conditions extérieures exercent donc une grande influence sur la marche du développement ; toutefois, les œufs d'une même ponte, placés dans les mêmes conditions, offrent entre eux de grandes différences dans l'époque ou dans la rapidité du développement.

Celui-ci se fait dans l'eau, ainsi que dans la terre ou dans une atmosphère humide ; il n'a point lieu dans une atmosphère sèche (1 j. Conservés plus d'un an dans des matières fécales desséchées, les œufs n'offrent aucun indice de développement; leur rend-on alors de l'humidité, on constate que tous n'ont pas perdu la faculté de se développer. La gelée ou une température de 42° les laisse parfaitement intacts. Un séjour de plusieurs mois dans de l'urine ou dans des matières putréfiées leur fait perdre la faculté de se segmenter ou lue l'embryon déjà formé à leur intérieur; mais on observe encore d'assez grandes variations sous ce rapport.

L'embryon est cylindrique, long de 250 à 300 \>.. Son extrémité antérieure est obtuse; la postérieure est brusquement amincie et acuminée. Pendant les premiers temps de sa formation, et quand la température est élevée, on le voit se mouvoir à l'intérieur de l'œuf. Il peut rester jusqu'à cinq années renfermé dans ce dernier; ses mouvements se ralentissent et se manifestent à de plus grands intervalles ; il tombe ainsi en vie latente. Quand finalement la mort arrive, ses tissus subissent la dégénérescence graisseuse.

L'embryon ne sort pas spontanément de l'œuf, tant que celui-ci reste dans la terre humide ou dans l'eau. Davaine a montré, par des expériences sur le Chien, que si l'œuf est introduit dans l'intestin, par exemple avec l'eau de boisson, l'embryon perce sa coque, ramollie par les sucs digestifs, et se trouve alors dans le milieu favorable à son développement ultérieur.

Le 8 octobre 1862, Davaine donne à un Rat, tenu à jeun depuis vingt-quatre heures, du lait contenant un grand nombre d'œufs d'Ascaride conservés dans l'eau depuis le 2 octobre 1837, c'est-à-dire depuis cinq ans. Au bout de douze heures, le Rat est sacrifié : le lait occupe tout le tube digestif depuis l'estomac jusqu'au cœcum. Dans l'estomac et dans la première portion de l'intestin grêle, on retrouve tous les œufs intacts; dans la seconde moitié, mais presque exclusivement à la fin de l'intestin grêle, on trouve des embryons sortis de l'œuf et bien vivants et d'autres qui sont en voie d'éclosion : la coque

(1) Hallez a montré que le développement ne se fait point davantage dans une atmosphère dépourvue d'oxygène.

n'est point dissoute, mais les embryons sortent par une perforation qu'ils ont produite à l'un des pôles.

Devenu libre dans l'intestin du Rat, l'embryon est incapable de se développer en un pareil milieu : il est bientôt expulsé avec les excréments. Mais si l'œuf eût été introduit dans l'intestin de l'Homme, l'embryon s'y fût sans doute maintenu et eût atteint son développement complet.

Davaine pense donc que l'embryon de l'Ascaride, en quittant l'œuf, ne peut trouver ailleurs que dans l'intestin grêle de l'Homme les conditions de son évolution ultérieure. 11 en conclut que ce Nématode rentre directement chez l'Homme et ne passe par aucun hôle intermédiaire. En dehors des résultats expérimentaux qui précèdent, Davaine voit encore son opinion corroborée par différents faits, entre autres par ce que l'Ascaride, très commun à Paris au siècle dernier et jusque dans les premières années de ce siècle, y est devenu relativement très rare, depuis que l'usage des eaux filtrées s'est répandu.

Contrairement à ces conclusions, certains auteurs admettent que l'Ascaride passe d'abord par un premier hôte : de ce nombre sont Schneider, Leuckart (1) et von Linstow.

Ce dernier a récemment émis l'opinion que l'hôte intermédiaire de l'Ascaride était un Myriapode, Iulus guUulatus.

Ce petit Chilognathe, extrêmement commun dans les jardins, se nourrit de préférence de graines (concombre, potiron, haricots, fèves), de betteraves, de racines, de pommes de terre, de fruits tombés à terre, etc.; il y creuse des trous au fond desquels il se blottit en s'enroulant sur lui-même, de manière à passer aisément inaperçu. Les excréments humains, déposés dans les jardins ou utilisés comme engrais, semblent renfermer des substances qui l'attirent; du moins les horticulteurs et les maraîchers sont-ils d'accord pour reconnaître qu'il est particulièrement abondant dans les plantations amendées avec cet engrais. On conçoit que, dans de semblables conditions, l'Iule puisse avaler des œufs d'Ascaride. L'embryon devient libre et, grâce à la dent dont il est armé, perfore l'intestin de son hôte et tombe dans la cavité générale ou bien va s'enkyster dans quelque organe. La larve attend en cet état les conditions favorables à la suite de son développement.

Ces conditions se trouvent réalisées quand viennent à être mangés les fruits ou les racines dans lesquelles se cache le Myriapode. Ainsi s'expliquerait l'extrême fréquence du parasite dans l'intestin du

(1) On trouvera le détail des expériences de cet auteur dans son livre classique sur les parasites de l'Homme, II, p. 221 et suivantes.

ASCARIS LUMBRICOIDES. bbf>

Porc (1), et sa fréquence presque aussi grande chez l'enfant. L'Iule est tué, puis digéré dans l'estomac ou l'intestin, niais la larve de l'Ascaride est respectée et ne tarde pas à parvenir à l'état adulte. On remarquera que le parasite est plus fréquent chez les enfants, qui mangent volontiers les fruits tombés à terre, que chez les adultes, et qu'il est également plus commun à la campagne ou dans les villages que dans les villes. Leuckart a fait également ressortir qu'il s'observe avec une grande fréquence chez les maniaques ou chez les individus atteints de perversion du goût. On sait enfin, et Hippocrate l'avait déjà noté, qu'il se montre de préférence à la fin de l'automne, en sorte qu'on est en droit d'admettre que l'infestalion s'est produite dans le courant de l'été ou de l'automne.

Telle est l'opinion de von Linstow. Elle n'a point encore reçu la consécration de l'expérience et, d'autre part, ne rend point compte des cas où l'Ascaride a été observé chez de jeunes enfants à la mamelle : aussi doit-on ne l'accueillir qu'avec une extrême réserve. Elle est d'ailleurs en contradiction formelle avec les expériences de Davaine que nous avons rappportées plus haut, ainsi qu'avec les deux expériences suivantes, dues à Grassi et à Calandruccio.

Pendant plus d'un an, Grassi recherche dans ses selles des œufs d'Ascaride; le résultat est toujours négatif. Il ingère alors, le 20 juillet 1879, une centaine d'oeufs renfermant des embryons vivants et mûrs ; .ces œufs avaient été recueillis le 10 octobre 187.8 dans le gros intestin d'un cadavre et cultivés depuis lors dans des matières fécales, que l'on maintenait humides en y ajoutant de temps en temps quelques gouttes d'eau. A partir du 21 août 1879, il note la présence constante d'œufs d'Ascarides dans ses matières fécales : il hébergeait donc dans son intestin un ou plusieurs parasites.

Un élève de Grassi, S. Calandruccio, avait avalé un grand nombre d'œufs renfermant des embryons, mais sans pouvoir parvenir à s'infester. L'expérience réussit au contraire sur un jeune garçon de sept ans. Celui-ci avait eu jadis des Ascarides, mais en avait été totalement débarrassé. Après qu'on se fut assuré, par l'examen microscopique des selles pratiqué pendant plusieurs semaines, qu'aucun œuf ne se Irouvait dans les matières fécales, on administra à l'enfant, vers la fin de septembre 1886, une pilule renfermant au moins 150 embryons vivants. Pendant vingt jours, l'examen des selles est pratiqué sans succès ; on le suspend alors jusqu'au 30 novembre : ce jour-là, les fèces se montrent pleines d'œufs. Vers le 1er janvier 1887, sans avoir

(1) Von Linstow admet, avec Schneider et Leuckart, l'identité de l'Ascaride du Porc avec slscaris lumbricoides . Cette identité ne nous semble nullement démontrée et nous pensons que Dujardin a eu raison d'établir une nouvelle espèce, A. suilla, pour l'Ascaride du Porc.

GGG

ORDRE DES NÉMATODES.

présenté aucun signe d'helminthiase, l'enfant expulse 143 Ascarides longs de 180 à 230*1». Pendant toute la durée de l'expérience, il avait été soustrait, dans la mesure du possible, aux causes d'infestation.

Des expériences rapportées ci-dessus il ressort que l'Ascaride lombricoïde se développe directement (1). L'œuf, rejeté au dehors avec les excréments, produit un embryon, en un temps qui varie de quelques semaines à un ou deux ans. Est-il alors ramené dans l'intestin de l'Homme avec les eaux- de boisson, l'œuf met en liberté l'embryon qu'il renferme, puis celui-ci devient une larve qui, sans changer d'habitat, sans accomplir aucune migration, est capable de parvenir à l'état adulte. Ces faits, basés sur les expériences de Davaine, de Grassi et de Galandruccio, nous semblent définitivement acquis. Aussi ne doit-on attacher aucune importance à l'opinion de Radu, d'après laquelle l'Ascaride serait parfois vivipare et pourrait se reproduire par des petits vivants, nés dans le corps de la femelle.

Le développement d'Ascaris lombricoides et d'A. megalocephala a été suivi dans toutes ses phases par Hallez. Quand il est achevé, l'œuf renferme un embryon cylindrique, enroulé trois ou quatre fois sur lui-même en une spirale irrégulière dont les tours varient sans cesse d'aspect, par suite des mouvements de l'animalcule.

Celui-ci peut, avec quelque précaution, être extrait de la coque de l'œuf : on lui trouve alors une longueur moyenne de 300 (x pour une largeur de 14 [x; il présente partout le même diamètre transversal, si ce n'est que son extrémité caudale s'effile en un cône raccourci. La cuticule est mince et anhiste : elle limite des téguments qui laissent voir par transparence l'appareil digestif. Celui-ci est formé de deux parties différentes d'aspect : l'œsophage, qui occupe un peu plus du tiers de la longueur totale, est clair et terminé en arrière par un léger renflement; l'intestin est au contraire granuleux;

(1) Hering a fait sur Ascaris mystax, du Chien et du Chat, une série d'observations tendant à démontrer que ce Ver se développe directement. Unterberger (Oesterr. Vierteljahrschrift fur Thierheilkunde, XXX, p. 38, 1868) a démontré expérimentalement l'absence d'hôte intermédiaire pour Heterakis (Ascaris) maculosa, du Pigeon. Enfin, Leuckart lui-môme a constaté le développement direct d'/t. myslax, chez un Chat dont le tube digestif renfermait des Vers à tous les états, depuis la phase embryonnaire jusqu'à l'état adulte.

ASCAHIS LUMBRÏCOIDES. 607

il s'ouvre au dehors par un anus situé à la base de la queue. L'appareil génital est indiqué déjà par un petit amas de cellules claires situé sur le côté de l'intestin. L'animal est en outre armé d'une dent perforante de petites dimensions. 11 subit une première mue à l'intérieur de l'œuf: on voit alors, à l'une ou à l'autre de ses extrémités, une mince membrane se séparer plus ou moins de la surface du corps.

Quand l'œuf, parvenu à cet état de développement, est amené dans le tube digestif de l'Homme avec l'eau de boisson, l'embryon est bientôt mis en liberté et est apte à continuer son évolution. On ignore encore quelles transformations le Ver subit, depuis le moment où il quitte l'œuf jusqu'à celui où il revêt la forme adulte (1). On sait du moins que son évolution est très rapide, puisque la femelle pond déjà des œufs au bout d'un mois.

De très jeunes Ascarides n'ont encore été vus que rarement dans le tube digestif de l'Homme. Heller a rencontré à Erlangen, dans l'intestin grêle d'un fou, dix-huit vermisseaux dont la longueur variait de 2mm,75 à 13 millimètres ; la tête présentait déjà les trois lèvres caractéristiques, mais le sexe était indécis. Le même auteur dit encore avoir trouvé plusieurs fois des Ascarides d'aussi petite taille. Leuckart a reçu de Kuchenmeister cinq jeunes Vers longs de 7mm,5 à 20 millimètres, larges de 0mm,21 à 0mm,48 ; chez tous, l'extrémité postérieure était droite et se terminait par une pointe conique, longue de 0mm,16 à 0mm,24; l'appareil labial ne différait de celui de l'adulte que par ses dimensions. Grassi a observé à Milan un individu long de 1 5 millimètres ; cette observation, faite le 15 janvier, montre que le parasite est capable de se développer chez l'Homme même en hiver, remarque qui avait été faite déjà par Jean Duval. Laënnec a vu l'estomac d'un enfant rempli d'Ascarides longs de six lignes à 5 pouces (18 à 180 millimètres). Vix a observé un Ver long de 20 millimètres,

(1) Leuckart, ainsi que nous l'avons dit déjà plus haut, a trouvé dans l'estomac du Chat des embryons d'Ascaris mystnx longs de 0mm,4. Ces embryons restentdans l'estomac jusqu'à ce qu'ils aient atteint une longueur de lm™,5 à 2mm; ils passent alors dans l'intestin. Quand ils sont longs de 2mu»,8, ils muent, perdent leur dent perforante et acquièrent les trois nodules labiaux caractéristiques des adultes. On doit penser qu'/l. lumbricoides se comporte de la môme manière.

668 ORDRE DES NÉMATODES.

large de 0-5. Kiichenmeister expulsa lui-même un individu « non parvenu à maturité sexuelle », qui mesurait de 40 à

faillT >™ l>\ i eUCkrl déCrU 6nCOre d6UX Vers de Petite taille . 1 un était long de 49 millimètres et avait une labeur

rX17Vme, 0r'7; raUtl'e éUit l0nS de 83 millimètres et large de 1-3 à sa partie moyenne. Enfin, le professeur La boulhène nous dit avoir observé lui-même, dans l'intestin de l Homme, des Ascarides de fort petite taille.

Le petit nombre de cas de ce genre tient sans doute à ce quei le parasite atteint très rapidement sa taille définitive Les observations de Grassi ont en effet démontré que l'Ascaride se développe très rapidement dans l'intestin. L'accroissement porte surtout sur la moitié postérieure du corps, par suite du développement de l'appareil génital : le tableau suivant, qui indique la longueur de l'œsophage par rapport à la longueur totale du corps, met ces faits en évidence :

Chez l'embryon, l'œsophage occupe 1/3 de la longueur

Chez un Ver long de S1™, 75 à — 6

— ^nim^ à 8mm, — n7

— — à llmm)94) j/g

— - 13mm, - 1/9

Chez un maie long de 22mm,8, 1/13

Chez une femelle longue de 85"°^ — 1/21

— — — H»mm, - - 1/24 - Chez le Ver adulte, — — 1/40

Rapport sur une observation lue par Laiinnec. Bulletin de la Faculté de médecine, n° 5, 20 nivôse, an XIII.

Laënnec, Ascaride. Dictionnaire des se. méd., II, p. 340, 1812.

G. Gros, Fragments oVhelminthologie et de physiologie microscopique. Sur les Lombrics cholériques. Bull, de la Soc. imp. des naturalistes de Moscou XXII, p. 549, 1849.

Richter. Sachse's Allgemeine naturhist. Zeitschiïft, I, p. 5, 1855.

Verloren. Amtlicher Bericht iiber die 33. Versammlung deutscher Naturforscher und ^Erzte zu Bonn. Bonn, 1859. Voir p. 147.

R. Leuckart. Ibidem.

C. Davaine, Recherches sur le développement et la propagation du Trichocéphule de l'Homme et de l'Ascaride lombricoïde. Comptes rendus de l'Acad. des sciences, XLVI, p. 1217, 1858. Journal de la physiologie, II, p. 295, 1859.

— Id., Nouvelles recherches sur le développement Mém. de la Soc. de

biologie, (3), IV, p. 261, 1862.

C. Heller, Ueber Ascaris lumbricoides. Sitzungsber. der pbys.-med. Societiit in Erlangen. IV, p. 71, 1872.

E.Hering, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte einiger Eingeweide-Wûrmer.

— T. Beitrag zur Entwicklungesgeschichte der Ascariden. Jahresliefte des Vereins fur vatorl. Naturkunde in Wurttemberg, XXIX, p. 305, 1873.

ASCARIS LUMHRICOIUES.