A N K Y L 0 S T 0 M A D U 0 D E N A LE

les œufs dans une étuve chauffée à 25 ou 30", on commence avoir quelques embryons précoces, qui continuent à vivre dans la vase; au bout d'un jour et demi à deux jours, la plupart des ovules sont éclos, mais l'éclosion se poursuit jusqu'au quatrième jour et môme au delà, l'évolution n'étant pas également rapide pour tous les ovules.

L'embryon nouvellement éclos est long de 0m,u,20et large de 14 y. au maximum; il s'amincit légèrement dans son quart antérieur et se termine en arrière par une queue effilée en alêne. La tête est trilobée ;la bouche est constituée par un canal rectangulaire, long de 12|x, large de 1 p., qui aboutit au pharynx. Ce dernier est tout à fait semblable à celui des Rhabdilis : c'est un canal musculeux à parois épaisses, qui occupe près des deux cinquièmes de la longueur du corps. Il débute par un renflement allongé, fusiforme et long de 30>, qui se rétrécit graduellement en un tube; après un trajet de 16 p., celui-ci se dilate en un renflement sphérique, long de 1 2 p., large de 10p. et pourvu intérieurement de trois dents chiniteuses.

L'intestin, large de 8 p. environ, est de nature cellulaire; sa lumière a l'aspect d'une ligne claire en zigzag ; l'anus s'ouvre sur une petite papille latérale, à la base de la queue. Un peu au-dessus de lui et vers la partie moyenne de l'intestin, on observe un corpuscule ovoïde, qui mesure 4 à 5 p. sur 3 p. et représente le rudiment des organes génitaux.

Cet embryon rhabditoïde diffère essentiellement de l'animal adulte. 11 mange beaucoup' et croît vite; il se nourrit de débris organiques, mais ne dédaigne pas de se repaître du cadavre des femelles qui ont pu être entraînées avec les matières fécales ou des œufs qui ne se sont pas développés. Au bout d'un jour, il est déjà long de 0mm,25, et Perroncito a calculé qu'il gagne chaque jour 80 à 100^. en longueur et 2u. en largeur. Le troisième jour, il subit une première mue, au cours de laquelle il perd la pointe en alêne de sa queue. A la fin de la première semaine, il a terminé sa croissance : il est long de 0mm,56 et large de 0mm,024. Il mue alors pour la seconde fois; le bulbe pharyngien perd son armature dentaire, en même temps que sa structure musculeuse, d'abord nettement accusée, fait place à un aspect granuleux ; l'intestin est devenu rectiligne et marque l'axe du corps. Le rudiment des glandes génitales s'est un peu développé; deux papilles cutanées commencent à se montrer sur les côtés de l'œsophage.

Ces faibles modifications sont le signal du passage à l'état larvaire ; elles ont en outre une grande influence sur l'évolution du jeune animal. Celui-ci ne prend plus désormais aucune nourriture et cesse de s'accroître ; il reste longtemps en cet état, des semaines et des mois, vivant dans l'eau vaseuse ou dans la boue ; l'eau pure lui fait perdre ses mouvements et finit par le tuer. Il émigré parfois dans de petits

746 ORDRE DES NÉMATODES.

Gastéropodes aquatiques (Bhysa), mais sans subir aucune modification ; cette migration constitue une anomalie.

La larve reste parfois enfermée dans la peau de sa mue; elle y frétille d'autant plus vivement que la température est plus élevée. C'est à 30 ou 37° qu'elle est le plus agile; néanmoins on la trouve bien vivante dans des eaux à 20, 1 5 et même 12°. Perroncito, Leichlenstern et Trossat ont considéré cette persistance accidentelle de la peau de la mue autour du corps de la larve comme un enkystement normal, permettant à celle-ci de supporter la sécheresse et de se laisser transporter à de grandes distances avec la poussière : ainsi se produirait l'infestation de localités dans lesquelles l'Ankylostome était précédemment inconnu.

Cette théorie est inexacte: ce n'est point par le vent que se fait la propagation du parasite, mais bien par l'Homme lui-môme, ainsi que nous le démontrerons plus loin. En effet, la larve est destinée à périr au bout d'un temps plus ou moins long, à moins qu'elle ne soit amenée dans le tube digestif de l'Homme avec l'eau bourbeuse ou par un objet (pain, pipe, etc.) introduit dans la bouche après avoir été déposé sur la boue. Parvenue dans l'intestin grêle, elle acquiert sa forme adulte dans l'espace de quelques semaines ; au bout de 9 à 10 jours, elle subit une nouvelle mue, au cours de laquelle l'œsophage perd son aspect rhabditoïde et acquiert sa structure définitive; on voit s'esquisser la capsule buccale, qui indique pour la première fois la nature strongyloïde de l'animal. Celui-ci reste trois à quatre jours en cet état, puis mue de nouveau; mais c'est seulement à la troisième mue que les deux sexes peuvent être facilement distingués.

L'Ankylostome ne passe donc point par un hôte intermédiaire : l'adulte, renfermé dans l'intestin grêle de l'Homme, pond des œufs qui se développent dans l'eau vaseuse en des larves qui ne passeront elles-mêmes à l'état adulte que si l'Homme vient à boire l'eau qui les contient ou à en souiller les objets qu'il porte à sa bouche. Si ce transport dans l'intestin de l'Homme ne s'effectue pas, ces larves seraient destinées à périr au bout d'un temps plus ou .' moins long. Toutefois, des observations récentes de Leichtenstern donnent à penser que certaines d'entre elles, douées d'une plus grande résistance, seraient capables de se transformer en adultes rhabditoïdes, se reproduisant par une série illimitée de générations libres.

L'Ankylostome adulte est un Yer de petite taille, à corps à peu près cylindrique. Le mâle (fig. 365, d, e, f; fig. 370) est long de 6 à llmm,5 et large de 0mm,4 à 0mm,5 dans la partie

ANKYLOSTOMA DUODENALE.

Fig. 3G5. — Ankylostoma duodenale de grandeur naturelle, d'après Schulthess. — a, b, c, femelles; dt e, f, mâles.

moyenne; il s'effile graduellement en avant et se termine en arrière par une large bourse copulatrice. La femelle (fig. 305, a, b, c; fig. 374) est longue de 7 à 15, parfois même à 18 millimètres; sa largeur peut aller jusqu'à 1 millimètre au voisinage de l'extrémité postérieure; le corps se rétrécit progressivement en avant et se termine en arrière par une pointe conique dont la longueur est environ de 1 millimètre (fig. 3G6). Les deux extrémités du mâle sont généralement incurvées vers la face dorsale, tandis que le corps entier de la femelle est ordinairement arqué à plat, la face dorsale étant convexe. Le corps est blanc ou plus ou moins rosé, suivant la quantité de sang contenue dans l'intestin.

La cuticule recouvre toute la surface du corps, à l'exception de la pointe des deux dents situées sur le bord dorsal de la capsule buccale (fig. 367 et 368, c). Elle est d'une transparence parfaite et présente partout une délicate striation transversale, sauf en un petit espace semi-lunaire, situé au-dessous du bord dorsal de la bouche (fig. 367 et 368) ; la striation est également très indistincte en arrière des papilles postanales de la femelle (fig. 366, cl). Son épaisseur varie avec la taille et le sexe de l'animal et avec les différents points du corps : chez un mâle de moyenne grandeur, elle est de 26 à 40 p à la partie moyenne du Fig. 3G6. — Extrémité caucorps ; chez une femelle, de 40 à 45 p.. Elle dale de la femelle vue diminue progressivement vers l'extrémité antérieure dans l'un et l'autre sexe, ainsi que vers l'extrémité postérieure de la femelle ; elle s'épaissit au contraire au voisinage de l'extrémité postérieure du mâle. La cuticule est formée de deux couches: l'externe (fig. 366, a), qui est la plus épaisse, s'interrompt à l'extrémité postérieure de la femelle et

laisse passer la couche profonde, 6, sous forme d'une courte pointe conique, c; parfois cette pointe ne fait pas saillie, mais est logée au fond d'une dépression delà couche externe. Le tégument est orné d'un certain nombre de papilles. Dubini en

par la face dorsale, d'après Schulthess. — g, couche superficielle du tégument; 6, sa couche profonde; c, pointe caudale formée par la couche profonde du tégument; d, papilles postanales (?}.

7i8 ORDRE DES NÉMATODES.

avait déjà reconnu deux assea grosses, vers le milieu de l'œsophage et de chaque côté; on ignore encore leurs relations avec les lignes latérales et avec l'anneau nerveux, mais Bugnion assure qu'on y a vu pénétrer un filet nerveux. Schulthess a observé, à l'extrémité postérieure de la femelle, deux papilles latérales (fig. 3G6, cl). Le môme auteur a vu chez le mâle une petite papille (fig. 370, f) située au niveau de la racine de chaque côte ventrale. Enfin, la bourse copulatrice est ornée d'un certain nombre de papilles dont nous aurons à parler plus loin.

Les glandes cervicales (fig. 370, i, h) doivent être considérées comme des dépendances du tégument. Ces organes sont longs de 2 à 3 millimètres et s'étendent bien au delà de l'œsophage; Dubini les avait désignés déjà sous le nom de corps fusiformes. Ce sont deux glandes unicellulaires, dont la partie postérieure est renflée en fuseau, large de 146 à 212^., et renferme un noyau ovale, large de 50à 70 (i. La partie antérieure, qui joue le rôle de canal excréteur, l, bien que sa structure granuleuse ne diffère en rien de celle du reste de l'organe, est large de 20y. environ ; elle se renfle en avant en une sorte d'ampoule, dans laquelle se voit également un noyau, puis vient s'ouvrir au pore excréteur. Celui-ci est situé sur la ligne médioventrale, à mi-longueur de l'œsophage, un peu en arrière du ganglion œsophagien; il reçoit également l'autre glande et les canaux excréteurs. La glande cervicale gauche est toujours un peu plus longue que la droite; l'allongement porte uniquement sur la partie ré trécie. La paroi de ces glandes est constituée par une membrane anhiste, que Leuckart considère comme l'enveloppe delà cellule primitive; Schulthess est plutôt disposé à admettre qu'elle est formée de cellules plates.

L'Ankylostome est méromyaire : ses muscles sont disposés en huit rangéeslongitudinales et formés de cellules rhomboïdales, entourées chacune d'une enveloppe anhiste. Ces cellules ont la même structure et la même disposition que chez l'Oxyure ; elles font saillie dans la cavité du corps plus fortement par leur bord antérieur que par leur bord postérieur ; elles sont longues de 2 millimètres environ et larges de 0mm,15 àOmm,17. En avant, les muscles pénètrent dans l'épaisseur de la capsule buccale, mais n'atteignent pas le bord labial ; ils s'en rapprochent davantage à la face dorsale qu'à la face ventrale et sont limités par une série de six arcades à convexité antérieure. En arrière, les muscles remplissent le fond de la pointe caudale de la femelle; chez le mâle, on les voit s'étendre aux deux faces dorsale et ventrale un peu plus loin que sur les côtés, mais sans se continuer avec les côtes de la bourse copulatrice.

Quand on examine à plat la face interne de la paroi du corps, on

ANKYLOSTOMA DUODENALE.

constate encore l'existence d'un autre appareil musculaire. Celui-ci est constitué par un double système de fibres transversales qui s'étendent sur toule la longueur du corps. L'un de ces systèmes occupe la moitié supérieure do la cavité générale, l'autre la moitié inférieure. Chacun deux s'insère par ses deux extrémités au bord correspondant des deux lignes latérales ; les fibres se séparent de celles-ci à des intervalles assez réguliers et se portent transversalement ; pendantleur trajet, elles s'unissent fréquemment par des anastomoses en arc, et on les voit s'élargir, parfois môme porter des cellules, à leur point de rencontre. En certains endroits, par exemple au voisinage de la vulve et de l'anus de la femelle, les fibres transversales se condensent en de véritables cordons dont les fibres externes s'insèrent dans chacun des interstices musculaires qu'elles rencontrent, tandis que les fibres moyennes passent comme un pont au-dessus de ceux-ci ; ces cordons émettent d'autre part un certain nombre de fibres qui vont se fixer sur la membrane d'enveloppe des cellules musculaires, soit au milieu, soit plus souvent sur les bords.

Les quatre lignes longitudinales sont nettement visibles. Les latérales sont les plus larges et les plus compliquées, mais toutes sont formées d'une substance granuleuse, dans laquelle sont plongés des noyaux peu distincts.

La ligne médio-ventrale se voit déjà au bord postérieur de la capsule buccale; sa largeur est presque partout de 22 (*; le pore excréteur la traverse. Chez le mâle, elle se prolonge jusqu'à la naissance du lobe ventral de la bourse copulatrice ; chez la femelle, elle est traversée par la vulve et par l'anus, au delà duquel elle se continue; comme la vulve a une largeur de près de 90 (/., on voit la ligne médio-ventrale s'élargir notablement à son niveau.

La ligne médio-dorsale a partout la môme largeur; ses dimensions sont à peu près les mômes que celles de la précédente. Elle ne se poursuit pas jusqu'aux extrémités du corps; en effet, les cellules musculaires des zones supéro-latérales entrent en contact en ces endroits.

Les lignes latérales sont formées chacune de deux faisceaux de substance granuleuse, chacun de ceux-ci étant entouré d'une membrane d'enveloppe et creusé d'un canal central. Chez la femelle, on les suit jusqu'au voisinage de la pointe caudale; chez le mâle, elles semblent atteindre également la naissance de la bourse, bien qu'un peu modifiées (fig. 373, o).

A la partie moyenne du corps, les lignes latérales sont larges de 116 (<.; leur largeur est donc à peu près celle d'une fibre musculaire. Le canal, que nous avons déjà signalé dans chacun des deux faisceaux de substance granuleuse, est large de 23 u. et dépourvu de

ORDRE DES NÉMATODES.

paroi propre; un troisième canal, large de 13 y. et limité par une] couche chitineuse assez résistante, se voit entre les deux précédents. Ce dernier représente l'appareil excréteur; à la hauteur du pharynx, il s'infléchit vers la face ventrale et s'unit à son congénère pour former un canal unique qui, après un court trajet, débouche au pore excréteur. Quant aux deux autres canaux, leur nature est encore inconnue; en avant, ils ont déjà disparu avant d'atteindre le pore excréteur.

Le système nerveux est encore imparfaitement connu. Le collier

œsophagien se voit assez facilement :

il est situé un peu en avant de la partie moyenne de l'œsophage et émet des filets qui se portent en différents sens.

L'appareil digestif débute par une capsule buccale en forme de cloche, large suçoir formé de diverses pièces cbitineuses et dans lequel on peut distinguer deux parties : la capsule proprement dite et l'appareil dentaire.

L'axe de la capsule est dévié de telle sorte que celle-ci (fig.

370, a) forme presque un angle droit avec le reste du corps. Elle a l'aspect d'une coque ovoïde, longue de 0mm,l , large de 0mm,085, constituée par une superposition de lamelles chitineuses et enchâssée dans le commencement de l'œsophage comme un œuf dans un coquetier. Cette coque (fig. 367 et 368) est percée de deux ouvertures inégales, taillées en biseau aux dépens de la face dorsale : en avant se voit la bou-

Fig. 367. — Extrémité céphalique d'une femelle, vue par la face dorsale, d'après Scliulthess. — a, première dent ou dent interne ; b, deuxième dent ou dent externe ; c, dent conique du bord dorsal ; cl, échancrure du bord dorsal; e, large lamelle triangulaire recouvrant la fente dorsale de la capsule; f, limite de la fente dorsale; g, anneau représentant la moitié dorsale de l'appareil dentaire ; h, mince lamelle recouvrant à demi les deux dents internes ; i, bord cutané; à-, surface externe de la capsule ; m, limite de la couche musculaire ; o, œsophage ; r, fente dorsale de la capsule.

che, large de 68 à 70 y. et entourée d'un bord labial rigide et immobile; en arrière est un petit orifice ovale, qui fait communiquer la capsule avec l'œsophage.

ANKVLOSTOMA DUODENALE. «1

La face ventrale de la capsule est fortement bombée et partout continue à elle-môme; sa paroi est brunâtre, plus épaisse et plus résistante que celle de la face dorsale. Celle-ci est plane, beaucoup plus courte et divisée en deux moitiés par une fente médiane, r, qui s'étend du bord postérieur jusqu'au voisinage du bord antérieur; ces deux moitiés sont unies l'une à l'autre par une étroite lamelle, en avant de laquelle on remarque une petite échancrure, d. Les deux lèvres de cette fente sont ordinairement juxtaposées et bordées d'un ourlet orné de petites dépressions imperforées; en arrière, elles s'écartent l'une de l'autre presque à angle droit et forment une pointe en s'unissant chacune avec le bord correspondant de la paroi ventrale. Le bord antérieur de la capsule est entier dans toute la partie dorsale, mais des fentes assez profondes viennent diviser sa partie ventrale en cinq lobes, un médian plus large et quatre latéraux disposés par paires.

La fente dorsale est recouverte d'une lamelle chitineuse en forme de gouttière, rétrécie en avant, plus large en arrière. Elle est elle-même abritée sous une autre lamelle plus large, mais moins longue, e, qui est tendue comme un ressort audessus de la fente dorsale, dont elle comble la partie antérieure. -

La face interne de la capsule buccale est marquée de stries obliques d'avant en arrière et de bas en haut. Sa partie antérieure est occupée par un anneau cbitineux, dans la moitié ventrale duquel se trouvent enchâssées quatre dents, disposées symétriquement de chaque côté de la ligne médiane. La portion supérieure double intérieurement l'étroite lamelle qui réunit l'une à l'autre les deux moitiés de la face dorsale de la capsule; à ce niveau elle présente une échancrure médiane, d, limitée en avant par deux dents coniques, c.

Fig. 3G8. — Extrémité céplialique d'une femelle vue de profil, d'après Schulthess. — Les lettres comme dans la figure précédente.

752 ORDRE DES NÉMATODES.

Les quatre dents, dont Dubini avait déjà reconnu l'existence à la partie ventrale de l'orifice buccal, ont la forme de crochets dont la pointe serait infléchie à l'intérieur de la capsule ; elles sont en continuité avec de fortes pièces chitineuses saillantes, qui occupent environ un tiers de la longueur de la capsule et qui se fixent aux deux paires de lobes digitiformes que celle-ci présente à sa face ventrale. Ces quatre dents ont sensiblement la môme forme : elles sont très acérées, et la première ou l'interne de chaque côté, a, est plus petite que la seconde, b; elle porte sur son bord interne, à une faible distance de la pointe, un petit tubercule inégalement développé suivant les individus. L'appareil dentaire tout entier est recouvert de fines lames chitineuses qui contribuent puissamment à le consolider et à le fixer à la capsule, tout en l'immobilisant; un rôle analogue est encore dévolu à une autre membrane, h, qui recouvre comme un voile les deux dents internes. Ces dents crochues, auxquelles l'animal doit son nom (1), constituent des armes redoutables dont la connaissance va bientôt nous expliquer les lésions produites par le parasite : grâce à elles, il se fixe fortement à la muqueuse intestinale,. dont il déchire les capillaires. Pour se rendre compte de leur structure, il importe de les examiner par la face dorsale (fig. 367); elles ne sont pas visibles par la face opposée; cachées qu'elles sont par le bord labial qui les déborde.

L'intérieur de la capsule buccale est encore occupé, dans sa partie profonde et à la face ventrale, par deux arêtes tranchantes et pointues, semblables à des dents de scie; Bugnion leur donne le nom de lames -pharyngiennes, et Schulthess les compare à des pyramides à trois faces. Elles rétrécissent la cavité buccale à tel point que la moitié inférieure n'est plus représentée que par un canal large de 45 (x, qui conduit directement dans l'œsophage. Elles sont en continuité avec la capsule et recouvertes d'une épaisse couche de chitine; néanmoins quelques auteurs les considèrent comme douées d'une certaine mobilité ; elles contribuent encore à inciser les tissus et à faire couler le sang, par exemple lorsque le Ver, faisant jouer les muscles de son œsophage, aspire jusque dans le fond de la

(1) 'Ayw).ov, crochu; orôna, bouche.

ANKYLOSTOM.\ DUODENALE. 7a3

capsule buccale une villosité ou une portion de la muqueuse intestinale.

On peut encore observer dans la bouche, à la face dorsale et un peu en arrière de l'échancrure d, une éminence conique dont la pointe se dirige en avant. Elle renferme une pulpe molle et striée, que recouvre un mince revêtement, et présente a sa surface une rainure longitudinale, qui donne à penser qu'elle représente la terminaison de quelque organe glandulaire ; celui-ci, toutefois, serait distinct des glandes céphaliqves, qui viennent également s'ouvrir dans la bouche.

Ces glandes ont été découvertes par Leuckart. Ce sont deux organes allongés, qui s'étendent à l'intérieur du corps jusqu'au delà de la moitié et qui, chez la femelle, vont presque jusqu'à la vulve; ils sont donc plus longs que les glandes cervicales. Ils atteignent une largeur maximum de 0mm,15 vers leur partie moyenne et s'effilent à chacune de leurs extrémités. Sur tout leur parcours, ces glandes sont suspendues à la moitié dorsale des lignes latérales, mais elles se distinguent nettement de ces dernières, auxquelles elles ne sont que lâchement unies; elles ont parfois aussi des connexions, dans leur partie postérieure, avec quelques anses des glandes génitales.

Les glandes céphaliques ont une structure fort analogue à celle des glandes cervicales : elles sont formées d'une membrane claire et anhiste, renfermant un contenu granuleux, mais elles sont creusées d'un assez large espace, qui résulte probablement de la liquéfaction de la partie centrale. Leur canal excréteur remonte sur les côtés de la capsule buccale, jusqu'au bord labial; Leuckart pense qu'il débouche à la face externe et sur le côté du bord labial, mais Schulthess admet qu'il s'ouvre plutôt dans la bouche, à côté de la dent externe (fig. 367, h).

L'œsophage (fig. 370, b) représente, suivant les individus, un dixième à un cinquième de la longueur totale. C'est un canal cylindrique et large de 0mm,07 à 0mm,09 dans sa première moitié, dont l'extrémité se taille en biseau pour loger obliquement la capsule buccale; il se renfle en massue dans sa moitié postérieure, e, et acquiert peu à peu une largeur de 0mra,13 à 0mm,17. Sa lumière est tapissée d'une couche chitineuse d'abord de forme triangulaire (fig. 369, A), elle ne tarde pas à prendre l'aspect d'une étoile à trois branches, B, C; chacune de celles-ci présente à ses deux faces et à son extrémité des saillies plus ou moins proéminentes qui constituent autant de crêtes longitudinales donnant insertion à des muscles.

Ceux-ci sont de deux sortes, longitudinaux et radiaires. Les fibres Blanchard. — Zool. méd. 48

ORDRE DES NÉMATODES.

radiaires sont surtout développées; elles se groupent en faisceaux qui, dans la portion renflée, atteignent une assez grande longueur pour que leur contraction puisse déterminer une dilatation capable d'opérer une succion énergique sur le contenu de la capsule buccale ou sur les parties situées en avant d'elle. Les faisceaux musculaires ne remplissent point toute a paroi de l'œsophage: ils laissent entre eux çà et là des lacunes que vient combler une substance granuleuse. L'une de ces lacunes, qui correspond à la ligne médiodorsale, est remarquable non seulement par sa largeur, mais aussi parce qu'elle se continue sur toute la longueur du pharynx. On trouve trois de ces lacunes dans la première moitié de l'œsophage et neuf dans la seconde. Cette dernière, dont la cavité ne renferme

Fig. 369. — Coupes du squelette chitineux de l'œsophage, d'après Schulthess. — A, coupe faite au voisinage de la capsule buccale ; B, coupe pratiquée au niveau des papilles ; C, coupe faite dans la partie inférieure.

point de dents chitineuses, s'arrondit à son extrémité et s'enfonce dans l'intestin comme le fait le col de l'utérus dans le vagin ; cette portion pénétrante est divisée en trois lobules qui constituent une sorte de valvule s'opposant au retour des aliments dans l'œsophage et dont chacun renferme à son intérieur un noyau cellulaire.

L'intestin (fig. 370, h, m) est recliiigne et plus large que l'œsophage, en sorte qu'il remplit plus de la moitié de la cavité du corps, dans laquelle il flotte librement. Il présente, sur les coupes, les formes les plus diverses, mais prend dans la partie postérieure, au voisinage de l'anus, l'aspect d'une fente transversale. 11 est limité extérieurement par une mince membrane anhiste, en dedans de laquelle se voit une masse infiltrée de fines granulations brun jaunâtre, plus foncées chez le mâle que chez la femelle. Cette masse se laisse difficilement réduire à une couche de cellules épithéliales, dont la taille est tellement exceptionnelle que, sur une coupe transversale, on n'en trouve jamais que deux l'une à côté de l'autre. La surface de cet épithélium est tapissée d'une épaisse couche cuticulaire qui, comme chez Eustrongylus gigas, s'est transformée en un revêtement de bâtonnets rigides.

A N K YLOSTOM A D l'ODEN A LE .

rh

L'Ankylostome se nourrit du sang de son hôte : on devra donc trouver son intestin gorgé de sang. C'est en effet ce qu'on observe chez la plupart des Vers examinés aussitôt après leur évacuation ou trouvés dans des autopsies faites peude temps après la mort; mais quand celles-ci sont pratiquées tardivement, les Vers ont rejeté le sang qu'ils avaient absorbé ou bien ont eu le temps de le digérer : aussi est-il habituel de voir leur intestin vide. Ainsi s'explique comment quelques auteurs, parmi lesquels se trouve Sangalli, ont pu croire que l'helminthe ne se nourrit point de ce liquide.

Le rectum est fort court et s'ouvre, chez la femelle, à la base de la pointe

Fig. 370. — Ankylostoma duodenale mâle, très grossi, d'après Schulthess. — a, capsule buccale ; b, œsophage ; e, collier œsophagien ; d, pore excréteur ; e, extrémité postérieure de l'œsophage ; f, cuticule ; g, couche musculaire ; h, début de l'intestin ; i, glande cervicale droite ; A-, glande cervicale gauche; /, canal excréteur de la glande cervicale gauche ; m, intestin ; n, tube testiculaire ; o, cul-de-sac du tube testiculaire ; p, vésicule séminale ; q, canal éjaculateur ; r, extrémité antérieure des spicules;s, spicules ; /, papille latérale gauche; u, papille anale ; v, pièce chitineuse creuse, en arrière des glandes anales ; w, tronc des deuxième, troisième et quatrième côtes latérales; x, côte antérieure gauche;?/, côte antérieure", droite; z, troisième côte latérale droite.

756 ORDRE DES NÉMATODES.

caudale et sur le milieu de la face venlrale (fig. 374, e) ; chez le maie, il s'unit aux organes génitaux pour former un cloaque qui débouche dans le fond de la bourse copulatrice. Dans ce cloaque viennent se jeter d'autre part deux paires de glandes anales (fig. 373, d, d'), dont l'analogue n'existe point chez la femelle.

L'appareil génital mâle est constitué par un tube qui est au moins deux fois aussi long que le corps. Chez un individu long de 7mm,5, il mesure 15mm,7, savoir : llmm,5 pour le testicule, 1 millimètre pour la vésicule séminale et 3mra,2 pour le canal éjaculateur.

Le testicule (fig. 370, n), est un canal filiforme qui occupe surtout le second quart de la longueur du corps. 11 se compose essentiellement d'une branche ascendante, qui commence par un cul-de-sac, o, situé un peu en arrière de la vésicule séminale, et une branche descendante qui aboutit à cette dernière. Ces deux branches s'observent facilement chez les jeunes, mais sont moins reconnaissables chez les adultes, à cause des nombreuses circonvolutions qu'elles décrivent, par suiLe de l'allongement de l'organe : ces circonvolutions ne s'enroulent pas complètement autour de l'intestin, mais s'appliquent seulement contre ses faces ventrale et latérales. Les cellules-mères des spermatozoïdes prennent naissance sur un rachis.

La vésicule séminale, p, est située vers le milieu du corps; le testicule vient y déboucher brusquement. C'est une poche longue de i millimètre à lmm,5, large de 0mm,5, remplie de spermatozoïdes en forme de bâtonnet et longs de 10

Le canal éjaculateur, q, vient à la suite de la vésicule séminale ; d'après Leuckart, la communication se ferait au moyen d'un canal rétréci et contourné en S. Cet organe occupe la moitié postérieure de la cavité du corps, sauf la partie dorsale, qui renferme l'intestin ; il est claviforme, plus effilé en arrière et s'unit à l'extrémité du rectum pour constituer le cloaque. Son tiers postérieur est rattaché à la paroi du corps par des muscles particuliers (fig. 372 et 373, m), qui prennent insertion sur sa face ventrale et remontent obliquement d'arrière en avant pour aller se fixer aux lignes latérales. Ces muscles (Bursalmuskebi de Schneider) sont constitués par d'étroits faisceaux, légèrement séparés les uns des autres. On trouve en outre, dans la paroi même du canal, de puissants muscles annulaires.

Les deux spicules (fig. 370, s; fig. 371 et 373, p) sont logés à la face dorsale et sur les côtés de l'intestin. Ce sont deux bâtonnets brunâtres, minces et élastiques, ayant jusqu'à 2 millimètres de Ion-

ANK.YLOSTOMA DUODENALE.

gueur: assez larges à l'extrémité antérieure (fig. 370, r)t ils se rétrécissent assez rapidement et vont en s'effîlant de plus en plus jusqu'à leur extrémité libre; ils sont striés en travers sur presque toute leur longueur. Chacun d'eux estrenfermé dans une longue gaine de tissu granuleux (fig. 371, gp), qui s'étend en avant jusqu'au voisinage de la vésicule séminale et en arrière jusqu'à celui de la papille anale (fig. 370, a). Les spicules s'écartent l'un de l'autre, comme les deux branches d'un Y, par leur extrémité antérieure; ils sont juxtaposés et plus ou moins rectilignes dans le reste de leur parcours, si ce n'est qu'ils divergent de nouveau à leur extrémité libre.

La position de l'orifice cloacal est indiquée par celle de la papille anale (fig. 370, u; fig. 372, pa), qui se voit au fond de la bourse copulatrice et du côté ventral. Cette papille est d'assez grande taille et limitée de chaque côté par un prolongement digitiforme du tissu sous-cuticulaire(fig.372et373, ri); en examinant l'animal par sa face latérale, on l'aperçoit aisément entre la côte ventrale et le tronc d'où se détache la quatrième côté latérale. En regard de cette papille, et reportée vers la partie dorsale, on remarque une pièce chitineuse particulière (fig. 370, v; fig. 372 et 373, h), creusée d'une rainure comme une sonde cannelée. C'est dans cette rainure que s'engagent et glissent les spicules, lorsqu'ils sortent du cloaque; chez la plupart des mâles, on les trouve ordinairement à moitié sortis.

La bourse copulatrice est une sorte de pavillon formé par un repli du tégument et dont le bord est divisé en quatre lobes inégaux par des échancrures peu profondes. Le lobe dorsal (fig. 37 J, 372 et 373, f) est le plus petit; les lobes latéraux (fig. 371 et 373, g) sont les plus grands; le lobe ventral, qui est de taille intermédiaire, est très surbaissé, mais est notablement plus large que le dorsal.

La striation transversale de la cuticule reste régulière jusqu'à l'origine de la bourse. Celle-ci est marquée à ses deux faces de stries longitudinales qui s'infléchissent autour du bord libre, pour passer de la face externe à la face interne. Il n'y a d'exception que pour le lobe ventral, dont la face externe est encore parcourue de stries transversales, continues avec celles du reste du corps. En certains points de la face interne (fig. 372, na), les stries se bifurquent et se ramifient; cela s'observe plus aisément sur les lobes latéraux que sur le lobe dorsal.

L'épaisseur de la bourse est parcourue par onze côtes rayon-

liantes

ea

ORDRE DES NÉMATODES.

la disposition de ces organes est caractéristique et sert,

chezles Slrongles et les Ankylostomes, à la distinction des espèces. Chez l'animal qui nous occupe, la côte dorsale ou postérieure (fig. 371, 372 et 373, cp) est impaire, toutes les autres étant symétriques : elle se bifurque à son extrémité et chacune de ses branches se divise à son tour en trois digitations.

De chaque côté de la côte dorsale se sépare encore une autre côte, c1, qui se porte dans la région postérieure du lobe latéral correspondant : Leuckart la désigne sous le nom de première côte latérale. La partie moyenne du lobe latéral est encore parcourue par trois grosses côtes, c2, c3 et c*, qui se séparent en divergeant d'un tronc commun (fig.

370, w) : ce sont les deuxième, troisième (fig.

370, z)etquatrièmecôtes latérales. Enfin, le tronc de ces trois dernières côtes émet par sa base une cinquième côte latérale ou côte ventrale (fig. 370, a?, y; fig. 371, 372 et 373, ca), qui vient se terminer au niveau de l'échan-

Fig. 371. — Bourse du mâle vue par la face dorsale, d'après Schultliess. — a, cuticule; b, couche musculaire; c, tronc de la côte dorsale et des deux premières côtes latérales ; ca, côte antérieure ou ventrale ; cp, côte postérieure ou dorsale; c1, première côte latérale; c2, deuxième; c3, troisième c4, quatrième; f, lobe dorsal de la bourse çj, bord du lobe latéral gauche delà bourse gp, gaine du spicule; p, spicule;r, rectum si, ligne latérale. — N. B. Lire c et ca, au lieu de e et ea.

ANKYLOSTOMA. DÙGDENÀLl. '&9

crure qui sépare le lobe ventral des deux lobes latéraux. Cette dernière côte, assez puissante, est profondément échancrée à son extrémité.

Chacune de ces onze côtes aboutit à une petite papille cuticulaire, située à l'une ou à l'autre face de la bourse et plus ou moins loin du bord. Les papilles des première et quatrième côtes latérales sont à quelque distance du bord et à la face externe; celles des côtes dorsale et ventrale, ainsi que des

Fig. 372. — Bourse vue par la face ventrale, d'après Schulthess. — h, pièce chitineuse en forme de sonde; i, échancrure séparant le lobe ventral du lobe latéral de la bourse ; m, muscles de la bourse ; 11, expansion digitiforme limitant la papille anale ; 11a, point où les stries de la cuticule se bifurquent; pa, papille anale. — Les autres lettres comme dans la figure précédente.

deuxième et troisième côtes latérales, se voient à la l'ace interne et au voisinage du bord.

Les côtes sont des prolongements du tissu sous-cuticulaire : on y reconnaît des parties granuleuses et des fibres, dont on voit nettement les faisceaux se séparer dans le tronc des côtes latérales. Grâce à ces faisceaux musculaires, la bourse est douée d'une certaine mobilité : elle s'étale ou se resserre au gré de l'animal et peut jouer ainsi, dans l'acte de la copulation, le rôle d'un appareil de fixation.

L'appareil génital femelle (fig. 374) se compose de deux tubes

dont la longueur totale est à peu près cinq fois supérieure à celle de l'animal lui-même ; chez une femelle de taille moyenne cette longueur est de 65-» ,6, savoir : 30 millimètres pour les deux ovaires et 15mm,6 pour les deux utérus.

La cavité du corps est remplie, depuis la terminaison de l'œso-

Fig. 373. — Bourse vue par la face latérale gauche, d'après Schulthess. — d, paire supérieure de glandes anales; d, paire inférieure de glandes

. anales ; hf pièce chitineuse en forme de sonde ; l, lobe ventral de la bourse replié sur lui-même; n, prolongement de la couche musculaire dans la papille anale; o, ligne latérale. Les autres lettres comme dans les deux figures précédentes. — N. B. Lire ca et cp, au lieu de ea et ep.

phage jusqu'à l'anus, par un nombre considérable de circonvolutions formées par les deux tubes génitaux, mais surtout par les ovaires : ceux-ci ont un parcours assez différent pour qu'on doive les étudier l'un après l'autre.

L'ovaire antérieur, p,o,i, débute par un cul-de-sac situé au niveau de l'union de l'œsophage avec l'intestin. Tout en décrivant de nom-