FAMILLE DES TR1CHOTRACHÉLI DES

Cette famille renferme des Vers de moyenne taille, à corps très effilé, dont l'extrémité antérieure est percée d'une bouche punctiforme et dépourvue de papilles; l'anus est plus ou moins exactement terminal. Dans le genre Inchina, le mâle est dépourvu de spicule; on voit alors le cloaque s'évaginer pour aider à la copulation. Dans les autres genres, le spicule est toujours simple et ordinairement d'une grande longueur; il est entouré d'une gaine chitineuse, lisse ou hérissée de pointes. Tous les animaux de ce groupe se ressemblent par la forme du corps, la structure de l'œsophage et des organes génitaux, le mode de formation des ovules et. des spermatozoïdes; ils ne semblent subir de mue à aucune époque de leur existence.

Certains genres (Trichina, Oncophora, Sclerotrichum) sont ovovivipares; les autres pondent des œufs ovales, dont la coque solide et brune est percée à chacun de ses pôles d'un trou qu'obture un bouchon albumineux; le développement de ces œufs ne se fait qu'après un séjour plus ou moins prolongé dans l'eau ou dans la terre.

Ces helminthes sont parasites des Vertébrés, notamment de ceux à température constante. D'ordinaire, le développement est direct, sans l'intermédiaire de migrations; la Trichine fait exception à cette règle. Cette famille comprend les genres Trichocephalus, Trichina, Trichosoina, Sclerotrichum et Oncophora. Les deux premiers renferment des parasites de l'Homme ; le troisième compte environ 70 espèces, réparties surtout entre les Mammifères (Carnassiers, Rongeurs) et les Oiseaux.

R. Blanchard, Trichosome. Dict. encycl. des sciences médicales, (3), XVIIf, p. 202, 1887. — Id., Trichotrachélides. Ibidem, (3), XVIII, p. 205, 1887.

Trichocephalus hominis Schrank, 1788.

Synonymie : Trichuris Bùttner, 1761.

Ascaris trichiura Linné, 1771.

TrichocepUalos Gôze, 1782.

Trichocephalus simiœ patas Treutler, 1793.

Tr. dispar Rudolphi, 1801.

Mastigodes hominis Zeder, 1803.

M. simiœ Zeder, 1803.

Tr. lemuris Rudolphi, 1819.

Tr. palœformis Rudolphi,. 1819.

TRICHOCEPHALUS HOM1NIS.

Le Trichocéphale habite le cœcum de l'Homme. Son œuf (fig. 375) est long de 50 à 56 u. et large de 24 p ; il est un peu brunâtre, ovale, lisse et en forme de citron, par suite de la présence d'un petit bouton brillant à chacun de ses deux pôles : cette structure caractéristique permet de le reconnaître aisément, quand on pratique l'examen microscopique des matières fécales.

Le Trichocéphale se propage à la façon de l'Ascaride : Use transmet directement, sans passer par un hôte intermédiaire (Davaine). L'œuf, expulsé avec les excréments, ne se développe que lentement, au bout de plusieurs mois, au bout d'un an et demi, et parfois môme plus tardivement encore. Le développement se fait dans l'eau, mais l'œuf est doué d'une grande force de résistance contre les influences extérieures : il peut rester exposé à la gelée sans mourir; l'évolution se fait simplement avec" plus de lenteur : Heller Fig< 375 Œufs de Trichocé. a pu faire développer encore des phale, d'après Eichhorst. œufs iqui, pendant plusieurs jours,

avaient été complètement gelés. Quand il a achevé son développement, l'embryon peut enfin rester en vie latente pendant plusieurs années, à l'intérieur de l'œuf.

L'œuf renfermant un embryon mûr est-il amené dans le tube digestif avec l'eau de boisson, sa coque est dissoute par les sucs digestifs et l'embryon est mis en liberté ; suivant Davaine, celte éclosion se fait dans l'estomac et non dans l'intestin. Quatre à cinq semaines suffisent pour permettre au jeune Ver d'arriver jusqu'à maturité sexuelle, ainsi que Leuckart l'a prouvé par les expériences suivantes. 11 donne à un Agneau des œufs de THchocephalus affinîs renfermant chacun un embryon mûr : au bout de seize jours, l'intestin renferme un grand nombre de petites femelles, longues de Umm,8 à 1 millimètre. Une autre expérience, faite sur le Porc avec des œufs embryon nés de Tr. crenatm, donna un résultat analogue : à l'autopsie, pratiquée quatre semaines après l'infestation, on trouva 50 à 80 Trichocéphales encore jeunes, mais déjà parvenus à maturité sexuelle et longs de 10 à 30 millimètres.

Railliet a donné une démonstration semblable pour le Trichocéphale du Chien : des œufs de Tr. depressiusculus, recueillis le

ORDRE DES NÉMATODES.

19 février 1884 et conservés dans l'eau, mirent cinq mois à évoluer jusqu'à la formation complète de l'embryon ; le 28 juillet, on les fit ingérer à un Chien, dans le cœcum duquel on trouva, le 27 octobre, c'est-à-dire au bout de trois mois, plus de 150 Vers qui avaient atteint leur complet développement.

Les expériences qui précèdent prouvent le développement direct du ïrichocéphale; d'autres recherches du même genre, exécutées sur

l'Homme, ont conduit à des résultats identiques; elles ont été publiées parGrassi. L'un des élèves du professeur de Catane, S. Calandruccio, poursuit pendant plus de six mois l'examen microscopique de ses matières fécales et s'assure ainsi que son intestin ne renferme aucun Trichocéphale : il avale alors, le 27 juin 1880, un certain nombre d'œufs embryonnés de Trichocephalus hominis. Le 24 juillet suivant, il observe pour la première fois dans ses selles l'œuf caractéristique de l'helminthe : les embryons s'étaient donc développés. Semblable expérience fut entreprise chez un jeune Homme avec le même succès.

Le Ver adulte (fig. 376) présente un aspect caractéristique : son corps est formé de deux parties inégales. L'antérieure, qui correspond à peu près aux trois cinquièmes de la longueur totale, a la finesse d'un fil ; elle ne renferme que l'œsophage. La partie postérieure se renfle assez brusquement, au point d'atteindre fréquemment jusqu'à un millimètre d'épaisseur : elle renferme l'intestin et l'appareil génital et se comporte différemment dans les deux sexes.

Chez le mâle, a, b, dont la longueur totale est de 35 à 45 millimètres, cette portion postérieure s'enroule sur ellemême en une spirale aplatie, la face ventrale du Ver correspondant à la convexité ; l'extrémité est percée d'un orifice

Fig. 376. — Trickocephalus hominis. — a, mâle de grandeur naturelle ; 6 , mâle grossi ; c, femelle de grandeur naturelle.

TRÏC HOCEPHÀL US HOMINIS.

cloacal, hors duquel le prépuce du spicule fait ordinairement saillie. Chez la femelle, c, dont la taille varie de 35 à 50 millimètres, la partie renflée du corps est rectiligne ou légèrement arquée, en sorte que le corps tout entier a la forme d'un fouet de piqueur ; la queue se termine par une pointe mousse, un peu en avant de laquelle l'anus se présente sous l'aspect d'une fente transversale ; la vulve s'ouvre au point où la portion effilée du corps s'unit à la portion renflée.

La cuticule s'épaissit d'avant en arrière et va de 15 à 20 u. d'épaisseur; elle est ornée de stries annulaires, distantes de 3 à 4 (/.. Les deux couches cuticulaires profondes semblent être homogènes, mais l'action prolongée de l'acide acétique ou de l'acide chlorhydrique à 20 p. 100 met en évidence, d'après Eberth, une structure fibreuse, surtout accusée dans la couche profonde : les fibres sont disposées en diagonale autour du corps; en dedans d'elles, on voit encore d'autres fibres plus fines, disposées radiairement.

La face ventrale est marquée, dans la partie antérieure du corps, par la bande longitudinale, formée d'une foule de petites saillies punctiformes : à son niveau, la cuticule est traversée dans toute son épaisseur par des bâtonnets chitineux larges de i, \>. 7, dont l'extrémité périphérique soulève légèrement la mince pellicule cuticulaire demeurée intacte. Cette bande est sans doute un organe d'accouplement : elle commence à 0mm,l en arrière de la bouche et se continue jusqu'au voisinage de la partie postérieure du corps ; chez la femelle, elle s'arrête un peu en avant de la vulve; d'abord très étroite, elle occupe bientôt toute la largeur de la face ventrale. Chacun de ces bâtonnets est le prolongement et comme le produit d'une des cellules cylindriques dont la couche granuleuse sous-cuticulaire, exceptionnellement épaisse à ce niveau, se montre composée.

Les Trichotrachélides ont été placés par Schneider dans le groupe desHolomyaires, à côté des Anguillules, des Pseudalius, des Mermis et des Gordiens : leurs muscles seraient purement fibrillaires et ne seraient point formés de cellules distinctes; Leuckart admet pourtant que les cellules sont nombreuses, étroites et transformées en fibrilles, ce qui permettrait de ranger le Trichocéphale parmi les Platymyaires. La couche musculaire est d'ailleurs partout également mince, en sorte que le Ver est peu agile ; la partie postérieure est à peine mobile, alors que l'antérieure s'agite assez vivement dans l'eau chaude.

Il semble, au premier abord, que les muscles sont partout continus à eux-mêmes et ne sont point interrompus par les lignes longitudi-

7~8 ORDRE DES NÉMATODES.

nales : celles-ci existent pourtant, mais ne se voient que sur des coupes transversales. Les lignes latérales sont fort réduites ; elles sont formées d'un cordon cylindrique, percé d'un étroit canal et qu'on ne retrouve point dans la partie renflée du corps. Les lignes médiodorsale et médio-ventrale sont encore plus rudimentaires et sont à peine apparentes.

La disposition de l'appareil excréteur et la situation de son pore terminal sont encore inconnues : cet appareil semble être très réduit. 11 en est de même pour le système nerveux, que Leuckart croit avoirreconnu à 0mm,l en arrière de la bouche.

L'extrémité antérieure du corps est cylindrique et large de 17 \>. : elle est arrondie et percée d'un petit orifice buccal, dépourvu de papilles; à sa suite vient une cavité buccale infundibuliforme, longue de 4 [i. seulement et dont la paroi est capable de s'évaginer.

L'œsophage est d'une longueur exceptionnelle : il s'étend tout le long de la partie antérieure du corps; sa lumière n'a pas plus de 6 jj. de largeur et ses muscles rudimentaires permettent à peine quelques mouvements de déglutition. Aussi doit-on se demander si l'animal ne se nourrit pas par absoption cutanée, plutôt qu'en avalant des aliments; Kûchenmeister le croit coprophage, mais son intestin ne renferme jamais qu'un liquide clair.

L'œsophage est formé de deux parties très inégales. La première est longue de 400 (/. et s'élargit graduellement de 10 à 20 p. : c'est un tube chitineux trièdre, entouré de muscles radiaires. La seconde partie a une structure très remarquable : c'est un canal chitineux, large de 14 [/. et dépourvu de muscles ; il se loge dans une sorte de gouttière creusée à la face ventrale d'une rangée longitudinale de grosses cellules qui constituent le corps cellulaire. Celui-ci est formé de cellules allongées qui, dans la partie postérieure, mesurent jusqu'à 200 (a de longueur; le noyau mesure 23 p.; sauf dans les premières portions, ces cellules sont cerclées chacune de 5 à 8 étranglements annulaires. Le corps cellulaire atteint jusqu'à 100 ^ de largeur; il est entouré d'une membrane péritonéale qui enveloppe également le canal œsophagien; de chaque côté de la face ventrale, il émet une sorte de lamelle mésentérique, analogue à celle que nous avons décrite déjà chez l'Eustrongle géant ; cette lamelle va se fixer à la paroi du corps, sur le côté de la bande longitudinale. A son extrémité postérieure, le corps cellulaire présente deux petits appendices latéraux, que certains auteurs ont considérés comme des cœcums cardiaques; ce sont simplement les deux dernières cellules, de forme spéciale.

Un étranglement marque la limite entre l'œsophage et l'estomac. Ce dernier a un diamètre de 0mm,14 ; sa lumière est élargie et revêtue

TRICIIOCEPHALUS IIOMINIS.

d'un épithélium cylindrique, de coloration brune ou jaunâtre, que surmonte une cuticule claire. Il aboutit à un étroit rectum, dont les cellules sont basses et sans pigment. Chez la femelle, celui-ci est long de 0mm,3 et large de 40 a; l'anus s'ouvre à la face ventrale, à 40 p. seulement de l'extrémité du corps. Chez le mâle, il s'unit au canal éjaculateur après un trajet à peu près égal; à sa suite vient le cloaque.

L'appareil génital est logé exclusivement dans la partie renflée du corps; Dujardin a vu que les très jeunes Trichocéphales sont filiformes comme des Trichosomes.

Le testicule prend naissance au niveau du point où le rectum et le canal éjaculateur viennent à se rencontrer; il se porte en avant jusqu'au voisinage du cardia, en décrivant un grand nombre de sinuosités très serrées les unes contre les autres. Il est large de 0mm,15 et est constitué par une membrane vitreuse et anhiste, tapissée intérieurement de plusieurs assises cellulaires, dont les éléments, qui ont jusqu'à 17 p. de largeur, se détachent de bonne heure et continuent leur évolution à l'intérieur du tube testiculaire. Les spermatozoïdes sont plus petits que leurs cellules-mères : ils sont clairs, dépourvus de membrane d'enveloppe, mais munis d'un noyau ; de forme variable, ils ont assez souvent l'aspect conique ou polygonal. On trouve encore à côté d'eux, dans la cavité du testicule, de grandes vésicules claires mesurant jusqu'à 25 p. et dont la paroi renferme un noyau : ce sont sans doute des cellules-mères des spermatozoïdes avortées.

Le canal déférent, qui fait suite au testicule, se porte d'avant en arrière. D'abord très rétréci, il s'élargit bientôt et aboutit à la vésicule séminale, réservoir large de 0mm32, long de près de 5 millimètres et de forme cylindrique. L'extrémité postérieure de cette vésicule se continue par un canal étroit et court, contourné en S, qui aboutit au canal éjaculateur. Celui-ci est long de 3mm,6 et large de 0nun,3o ; il se rétrécit légèrement en arrière et s'unit finalement à la face dorsale du rectum par une portion étroite et courte.

Le canal déférent est formé d'une membrane propre qu'entourent de minces muscles annulaires, de plus en plus serrés en arrière ; sa face interne est ornée d'un épithélium pavimenteux surbaissé. La vésicule spermatique est dépourvue de muscles, mais possède le même épithélium que la précédente portion. Le canal éjaculateur a de puissants muscles annulaires, auxquels viennent se superposer des fibres longitudinales; son épithélium est villeux et formé de cellules cylindriques, longues de 70 à 90 [>■, qui rétrécissent notablement sa lumière.

Le cloaque (fig. 377) est constitué par un canal cylindrique, long d'environ 4 millimètres et contourné en spirale; son orifice est re-

porté sur la i'acc dorsale et est légèrement débordé par un prolongement de la partie ventrale. Un peu en arrière de son milieu, il présente une invagination dorsale, longue de 1 millimètre environ. Cette invagination, dont le fond est fixé à la paroi du corps par deux fibres musculaires assez longues, n'est autre chose que la gaine du spicule ; elle remonte d'arrière eu avant, le long de la face dorsale.

La portion du cloaque qui précède la gaine du spicule présente une couche musculaire extrêmement puissante ; elle est formée d'un feutrage serré de fibres annulaires, dont la face interne est revêtue d'une couche de cellules cylindriques brillantes, longues de 10 p., larges de 3 f*, 4, que l'on pourrait prendre pour des bâtonnets chitineux. La lumière du canal est étroite et ne mesure que 34 y. dans la partie initiale; elle s'élargit un peu en arrière.

Le cloaque est parcouru dans toute sa longueur par un tube chitineux qui s'insère au pourtour de son orifice externe et qui, sur tout le reste de son étendue, est libre dans la cavité et sans connexions avec la paroi. Ce tube résulte d'une mue du cloaque ; dans la première moitié de celui-ci, il est imperforé et réduit à l'état d'une simple lamelle plissée; plus bas, il constitue au spicule, qui a pénétré à son intérieur, une sorte de prépuce dont la face interne est ornée d'épines ou d'écaillés à pointe dirigée en arrière. Ce prépuce est capable de s'évaginer : il sort alors plus ou moins et se retourne sur lui-même comme le fait, par exemple, le rectum dans les cas de prolapsus ; ses écailles ont alors la pointe tournée en avant. Leuckart admet que ce retournement se fait par suite de l'accumulation d'un liquide au pourtour de l'orifice cloacal, entre les deux tubes chitineux et grâce à la contraction péristallique des muscles annulaires du cloaque ; la contraction antipéristallique de ces mêmes muscles aurait pour conséquence le retrait du prépuce.

La sortie du spicule est, dans une certaine mesure, indépendante de celle du prépuce : elle est sous la dépendance des muscles longitudinaux de la gaine même de l'organe, et surtout de ceux du cloaque. Dans la seconde moitié de ce dernier, les muscles annulaires sont recouverts par une couche de fibres longitudinales, qui deviennent de plus en plus puissantes et finissent par prendre entièrement

Fig. 377. — Cloaque et spicule du Trichocéphale, d'après Leuckart.

TKICIIOCEPIIALUS I10MIN1S.

la place des fibres annulaires. Ces muscles protracteurs ont pour antagonistes les deux muscles qui s'insèrent au fond de la gaine du spicule, et peut-être aussi un autre petit muscle qui est situé un peu en avant de ceux-ci, et s'étend de la paroi du corps à l'extrémité antérieure du cloaque.

Le spicule est un bâtonnet solide, long de 2mm,o et large à peu près partout de 34 à 40 (*; il est formé de plusieurs assises superposées et son axe est occupé par une masse médullaire claire, qui passe aisément inaperçue; aussi certains auteurs ont-ils cru que le spicule était creusé d'un canal.

L'appareil génital femelle est plus développé que le mâle; il parcourt trois fois la longueur de la partie postérieure du corps. L'ovaire correspond exactement au testicule ; comme celui-ci, il prend naissance un peu en avant de l'extrémité postérieure et s'étend le long de la face dorsale, en décrivant de nombreuses sinuosités; à quelque distance du cardia, il se continue avec l'oviducte, qui se porte aussitôt en arrière, jusqu'à l'extrémité postérieure. Les œufs se forment de la môme manière que les cellules-mères des spermatozoïdes ; ils atteignent jusqu'à 40 [i. et remplissent la cavité ovarienne.

L'oviducte est large de 80 y. et à peu près rectiligne. Sa tunique propre est entourée d'un réseau de fibres musculaires minces et pâles; son épithélium est cylindrique, surbaissé. Quand l'œuf y est arrivé, il ne tarde pas à perdre sa forme globuleuse et à prendre un aspect plus allongé ; ses deux pôles, d'abord arrondis, s'étirent chacun en une sorte de cône qui perd bientôt ses granulations vitellines. L'œuf est d'ailleurs limité par une mince zone de protoplasma non granuleux : cette zone s'accentue progressivement et s'indure de manière à constituer une membrane vitelline. Avant l'apparition de celle-ci, la fécondation a eu lieu ; à la suite de l'accouplement, du sperme s'était emmagasiné dans la dernière portion de l'oviducte et dans la première portion de l'utérus.

Quand il est fécondé et entouré de sa membrane vitelline, l'œuf pénètre dans l'utérus et acquiert une épaisse coque brunâtre : chaque pôle est percé d'un trou que le cône de substance claire et non granuleuse vient obturer à la façon d'un tampon.

L'utérus marche d'arrière en avant, ainsi que le vagin qui lui fait suite; c'est une large poche, remplie de milliers d'œufs (1) et occupant la plus grande partie de la moitié postérieure du corps. 11 se sépare nettement de l'oviducte; sa couche musculeuse est réduite à une simple lamelle; son épithélium interne est formé de cellules

(1) Leuckart estime <!t 5,800 le nombre des œufs contenus dans l'utérus d'une seule femelle et évalue à. 3 ou 400,000 œufs la production annuelle de celle-ci.

ORDRE DES NEMATODES.

cylindriques granuleuses, hautes de 28 f/., larges de 7 p et recouvertes d'une mince cuticule.

Le vagin débute par une première portion longue de 2,,un,:;, large de 0mm,t et formant 4 à 6 inflexions spirales; la couche musculaire est épaisse de 30 p. au début et augmente peu à peu d'importance. L'epithélium est formé de villosités longues de 14 \x et recouvertes d'une mince cuticule.

La seconde portion du vagin est longue de 0mm,7 et large deOma,\'â ; elle est nettement distincte de la précédente. Elle se porte directement en avant, puis, arrivée au niveau du cardia, s'infléchit presque à angle droit pour aller se terminer à la vulve. Elle est pourvue de muscles très puissants; son épithélium est réduit à une couche de cellules granuleuses, épaisses de G p. et recouvertes d'une cuticule chitineuse dont la surface est hérissée d'épines. Celles-ci sont tournées vers la vulve; elles remplissent si complètement l'étroite lumière de l'organe, que les œufs ne peuvent y passer qu'un à un.

La vulve s'ouvre à la face ventrale; on voit souvent la paroi vaginale sortir par son orifice en se retournant sur elle-même comme le fait le prépuce du mâle. Cette évagination est causée par le jeu des puissants muscles annulaires qui entourent l'extrémité du vagin ; elle se produit sans doute au moment de l'accouplement et rend celui-ci plus intime, les épines du prépuce et celles du vagin s'accrochant les unes dans les autres.

Le Trichocéphale vit normalement dans le caecum ; il se rencontre aussi parfois dans l'appendice iléo-caecal, où Malpighi l'a découvert, et dans les premières portions du côlon ; O'Brien Bellingham l'aurait même vu parfois dans toute l'étendue de ce dernier. Puisqu'il éclôt dans l'estomac, ainsi que Davaine l'a démontré, on peut admettre que, pour certains individus tout au moins, les premières phases de la vie libre se passent dans l'intestin grêle ; on pourra donc observer quelques Vers en divers points de ce dernier. C'est ainsi que Wrisberg en a rencontré un dans le duodénum ; de même, Heller a vu, à plusieurs reprises, dans l'intestin grêle, quelques exemplaires qui semblaient un peu plus petits que ceux du caecum ; Werner et Bellingham en ont trouvé dans la partie inférieure de l'iléon ; Vix en a vu un, long de 9 centimètres, accolé cà la valvule de Bauhin. Quant au cas rapporté par Busk, dans lequel une femelle de Trichocephalus affinis aurait été trouvée dans l'amygdale gangrénée d'un soldat, on doit faire à son

TRICI10CEPI1ALUS I10M1NIS.

é^ard les plus expresses réserves ; la détermination spécifique de l'helminthe, voire même sa détermination générique, est certainement inexacte.

On ne trouve habituellement que quelques Vers sur le môme cadavre, mais il n'est pas rare d'en observer un plus grand nombre, 70 à 100; Bellingbam en a vu 1 19 chez un enfant de 14 ans. 11 est exceptionnel d'en rencontrer davantage, comme Rudolphi qui, dans un cas, en a compté plus de 1000. Le parasite s'observe chez des individus de tout âge, sauf peut-être les très jeunes enfants. Wrisberg l'a constaté chez des enfants de 2 ans et Heller a noté sa présence de 2 ans et demi à 78 ans; ce môme observateur l'a vu chez un enfant de H mois et chez un vieillard de 89 ans. Bellingham l'a trouvé de 8 ans à 70 ans, chez des individus morts d'affections diverses.

D'après Zàslein, il s'observe surtout de 11 à 20 ans. En tenant compte des sexes, on remarque que, contrairement à ce qui a lieu pour tant d'helminthes, les mâles ne sont pas^ plus rares que les femelles; souvent même ils semblent être plus fréquents : en 5 autopsies, Bellingham recueillit 145 Trichocéphales, savoir : 85 mâles et 60 femelles (1).

La fréquence du parasite est subordonnée au genre de vie des populations chez lesquelles on l'observe : puisqu'il provient de l'eau, l'usage habituel d'eau filtrée ou bouillie sera donc un puissant préservatif contre l'infestation.

Ajoutons que, comme les autres entozoaires, et notamment comme l'Ascaride et l'Oxyure, il se rencontre de préférence chez les aliénés (2) ou chez les individus atteints de perversion du goût. Ces remarques faites, on ne sera pas surpris des différences considérables que présentent entre elles les statistiques suivantes, auxquelles il ne faut d'ailleurs attacher qu'une importance toute secondaire, en raison du petit nombre de cas sur lesquels elles reposent :

L'helminthe a été vu à Bâle, de 1877 à 1880, 178 fois sur 752 autopsies, s'oit dans 23,7 p. 100 des cas; par Rœderer à Gottingen 6 fois sur 13, soit dans la proportion de 46,15 p. 100; par Cooper à 'ù'eenwichll fois sur 16, soit dans la proportion de 68,75 p. 100 ; par Hellingham, à l'hôpital Saint-Vincent, à Dublin, 26 fois sur 29, soit dans 89,65 p. 100 des cas. On le trouve le plus ordinairement chez les adolescents, de 11 à 20 ans : dans 36,2 p. 100 des cas, à Bâle.

(1) 1er cas : 19 tf, 25 ?; 2° cas : 61 c?, 24 ?; 3e cas : 1 â, 1 9 ; 4° cas : 4 c, i-.c cas, 10 9.

(2) Vu l'a vu 40 fois, soit dans la proportion de 46 p. 100, chez 86 aliénés hébergeant des helminthes.

/8* ORDRE DES NÉMATODES.

Sa fréquence est encore indiquée par les statistiques suivantes, dont les deux premières sont empruntées à K. Millier et la dernière à Arn. Heller. A Dresde :

1,164 hommes ont présenté le Trichocéphale 35 fois, soit 3 p. 100.

739 femmes — 1 1 — 1 5

36 enfants — /, /<

Au total, 1,939 individus — r)0 2'r,

A Erlangen :

845 hommes ont présenté le Trichocéphale 107 fois, soit 12,7 p. 100.

513 femmes — — C9 13 5

397 enfants — — 19 4 g

Au total, 1,755 individus — — 195 — n'u

A Kiel :

26G hommes ont présenté le Trichocéphale 80 fois, soit 30, 1 p. 100. 194 femmes — — 56 — 28,8 —

151 enfants — 49 — 32,5 —

Au total, 611 individus — — 185 — ■ 30,6 —

Il n'est point rare de rencontrer d'autres parasites dans l'intestin en même temps que le Trichocéphale : cela ressort des statistiques de Mùller et de Heller, qui se rapportent aux trois Nématodes les plus communs chez l'Homme. Sur 135 autopsies d'aliénés faites à Erlangen, on a trouvé le Trichocéphale 80 fois, soit dans la proportion de 59,25 p. 100, savoir: 35 fois seul, 8 fois avec l'Ascaride, 26 fois avec l'Oxyure, 11 fois avec l'Ascaride et l'Oxyure. Sur 611 autopsies faites à Kiel, le Trichocéphale a été observé 185 fois, soit dans la proportion de 30,27 p. 100, savoir: 90 fois seul, 26 fois avec l'Ascaride, 35 fois avec l'Oxyure, 34 fois avec l'Ascaride et l'Oxyure (1).

Bremser cite le cas d'une fillette de six ans, qui avait tout à la fois le Trichocéphale, l'Oxyure, l'Ascaride et le Ténia.

(1) Nous avons parlé déjà bien souvent des statistiques de Heller. 11 ne sera pas hors de propos de les résumer ici. Les 61 1 autopsies faites par Heller se répartissent ainsi :

Sur 266 hommes, 126 avaient des parasites, soit 47,3 p. 100.

— 194 femmes, 96 — — 49,4 —

— 151 enfants, 69 45,7 — Au total, — 611 individus, 291 — 47,6 —

D'autre part, sur ces 611 autopsies, on trouvait :

Ascaride dans la proportion de 17,7 p. 100. Oxyure — — 23,2 —

Trichocéphale — :*0.6 —

Nématodes en général — 47,G —

TRICUOCEIMIALUS IIOM1NIS.

Le Trichocéphale est un parasite cosmopolite. On a signalé sa présence à peu près par toute l'Europe. Au commencement de ce siècle, Pascal et Mérat le trouvaient à Paris chez presque tous les individus. Davaine pensait lui-même que la moitié de la population parisienne en était infestée; mais aujourd'hui, il est certainement devenu moins fréquent, à cause de l'usage plus répandu de l'eau filtrée ; il était très commun à Rennes du temps de Dujardin.

Cobbold dit qu'il est assez répandu en Angleterre et en Irlande, mais est moins fréquent en Écosse. D'après Krabbe, il est très rare en Danemark, mais sa fréquence en Allemagne et en Suisse nous est prouvée par les statistiques précédentes. C'est d'ailleurs à Gottingen qu'il a été découvert (1), à la fin de 1760 ; Rœderer et Wrisberg en donnèrent les premières descriptions et Goze en reprit l'étude. Rudolphi le rencontrait à Berlin dans presque toutes les autopsies, et Virchow dit l'avoir observé plus souvent à Wurzburg qu'à Berlin.

Tichomirow l'a étudié à Moscou. Enfin, délie Chiaje et Thibault l'ont observé à Naples : le premier de ces auteurs l'a rencontré fréquemment chez des individus morts de choléra, bien qu'il le considère comme rare en Italie ; le second a noté sa présence dans 80 cas, c'est-à-dire chez tous les individus, cholériques ou autres, dont il a fait l'autopsie.

Il est encore très fréquent au Japon, d'après Blilz ; en Syrie et en Égypte, d'après Pruner ; en Nubie, d'après Hartmann ; à Constantine, d'après A. Vital. Il a été signalé comme très commun chez les indigènes de Sumatra et de l'archipel malais par van Leent, Scheffer, Haga et Erni ; ce dernier l'a vu 24 fois sur 30 autopsies, et lui attribue un rôle pathogénique des plus importants. Disons enfin qu'il est très répandu dans l'Amérique du Nord, d'après J. Leidy.

Pour indiquer d'un mot la distribution géographique de l'helminthe, on peut donc dire qu'il se rencontre de préférence dans les régions chaudes ou tempérées et qu'il devient plus rare dans les régions froides.

(1) Morgagni l'avait pourtant observé déjà chez plusieurs cadavres, mais sa découverte était passée inaperçue (J.-B. Morgagni, Epistolarum anatomicarum duodeviginli ad scripta pcvLincntium cel. viri. Ant. Mar. Vnlsalv.v. Venetiis, 1740. Voir II!, epistola XIV, § 4?, p. 45).

Blancham). — Zool. méd. 50

786 ORDRE DES NËMA.TODES.

Nous avons déjà dit que le parasite se logeait surtout dans le caecum : il est libre à la surface de la muqueuse ou plus ou moins complètement enfoui dans la masse fécale. Le saisit-on avec une pince, son extirpation se fait d'ordinaire sans la moindre difficulté; parfois cependant il adhère assez fortement. La cause de cette adhérence est encore discutée : Vix et Leuckart l'attribuent à ce que le Ver transperce la muqueuse avec la partie effilée de son corps, de manière à ne laisser libres que l'extrémité buccale et la partie postérieure renflée; Klebs, Heller, d'autres encore, nient cette perforati on et les observations nombreuses que nous avons pu faire, non sur l'Homme, mais sur des Singes ou sur des Ruminants, nous font adopter leur manière de voir. Heller admet que la portion effilée s'insinue entre les replis superficiels de la muqueuse et les enserre de ses sinuosités ; si véritablement la perforation de la muqueuse s'observe dans certains cas, elle est donc loin d'être la règle. On pourrait prétendre que, par suite du décès de son hôte, le Ver succombe lui-même rapidement et quitte alors la muqueuse ; mais cette opinion n'est guère soutenable, car il est encore vivant 48 et même 78 heures après le refroidissement du cadavre.

Le Trichocéphale est ordinairement inoffensif: nous l'avons mainte fois observé chez les Singes, sans constater jamais la moindre lésion ; aucun des 26 individus chez lesquels Bellingam l'a rencontré ne présentait de lésions intestinales, et aucun d'eux, soit avant, soit pendant la maladie qui occassionna la mort, ne présenta aucun symptôme d'helminthiase. Rudolphi n'a noté rien d'anormal chez une femme dont le gros intestin renfermait plus de 1000 Trichocéphales.

Il est pourtant des cas exceptionnels où le parasite peut provoquer l'apparition de symptômes plus ou moins graves. Félix Pascal rapporte un cas mortel de phénomènes cérébraux chez une fillette de quatre ans; une énorme quantité de Trichocéphales se trouvait dans le caecum et dans le côlon. Daniel Gibson a publié l'observation d'une fillette de six ans, qui avait perdu la faculté de marcher et qui ne pouvait plus parler nettement et sans se mordre la langue : la paralysie des extrémités et la perte de la parole devinrent complètes; la malade évacua à plusieurs reprises un grand nombre de Trichocéphales et put guérir complètement en moins d'un mois et demi. Enfin, Barth a communiqué à la Société médicale d'observation l'histoire d'un malade de l'Hôtel-Dieu, qui mourut avec tous les signes d'une méningite : à

TR1CHINA SPIRALIS.

l'autopsie, on trouva l'encéphale absolument sain, mais l'intestin renfermait une énorme quantité de Trichocéphales. On remarquera que ces phénomènes nerveux ne sont nullement particuliers au parasite qui nous occupe, mais qu'il n'est point rare de les voir résulter du parasitisme du Ténia ou de tout autre entozoaire, notamment de l'Ascaride.

Nous rappellerons pour mémoire que Rœderer et Wagler croyaient voir dans le Ver la cause du morbus mucosas, c'est-à-dire de la lièvre typhoïde; plus récemment, Rokitansky a émis une opinion analogue. D'autre part, délie Chiaje a cru qu'il jouait un certain rôle dans la pathogénie du choléra.

Une signification forte différente lui a été récemment attribuée par Erni, médecin à Batavia : celui-ci a voulu voir en lui la cause unique et essentielle du béribéri. Cette théorie a été réduite à néant par Scheffer, médecin militaire aux Indes néerlandaises ; d'ailleurs Erni lui-môme avait constaté l'absence du parasite dans 6 cas de béribéri sur 30.

Trichocephalus hominis n'est pas exclusivement parasite de l'Homme: on le trouve encore chez un grand nombre de Singes et chez les Lémuriens (Lemur mongoz). On connaît actuellement quinze espèces du même genre; toutes sont parasites des Mammifères terrestres.

On trouvera la bibliographie complète du Trichocépale à la fin de l'article suivant :

R. Blanchard, Trichocéphale. Dictionnaire encyclop. des se. méd., (3), XVIII, p. 171, 1887.

Trichina spiralis Owen, 1835.

Synonymie : Vibrio humana Lizars, 1843.

Trichinia spii-alis Bischoff, 1840.

Pseudalius trichina Davaine, 1862.

La Trichine adulte se rencontre dans l'intestin grêle du Porc. Le mâle meurt peu de temps après l'accouplement ; la femelle survit au contraire pendant quelques jours encore : l'évolution embryonnaire se fait très activement à l'intérieur du tube ovarien et de l'utérus. Dans ce dernier organe, l'ovule perd finalement sa coque protectrice, mettant l'embryon en liberté. La Trichine est donc ovovivipare.

Les embryons libres sont accumulés dans le vagin au nombre de 100 à 200 : ils cheminent jusqu'à la vulve, par laquelle ils abandonnent l'organisme maternel. Une seule femelle

788 ORDRE DES NÉMATODES.

donne donc naissance à un nombre considérable d'embryons, puisque la production de ceux-ci peut durer sept ou huit semaines, des ovules se détachant sans cesse de l'ovaire. ^ Après sa naissance, l'embryon frétille dans le mucus intestinal du Porc ; malgré ses faibles dimensions, il est important de connaître sa structure et ses caractères généraux, car sa recherche dans le contenu de l'intestin s'impose au clinicien, sa constatation, ainsi que celle des adultes, suffisant à établir le diagnostic de la trichinose intestinale et à distinguer celle-ci des diverses affections entériques avec lesquelles on pourrait la confondre.

L'embryon est lancéolé, long de 90 à 100 jx et large de 6 f* dans sa partie moyenne. Son séjour dans l'intestin du Porc est de courte durée : il traverse la paroi et chemine à travers le tissu conjonctif et la cavité des séreuses pour s'en aller dans les muscles. L'individu dont l'intestin renferme des Trichines adultes s'infeste donc lui-même avec la progéniture de celles-ci : cette auto-infestation est si constante que, dans les cas de trichinose musculaire, on peut affirmer que l'individu, à une époque antérieure, a eu dans l'intestin des Trichines adultes provenant de l'ingestion de viandes trichinées. Toutefois, des animaux coprophages, tels que le Porc et le Rat, pourront par exception s'infester en se repaissant soit de l'intestin d'un animal récemment sacrifié, soit de selles fraîchement évacuées et renfermant des embryons ou des femelles adultes.

La durée de la migration dépend de la longueur du chemin parcouru ; on peut admettre qu'elle ne se poursuit pas au delà du dixième jour. Tant qu'elle n'est pas achevée, l'embryon ne grandit que fort peu : il mesure 120 à 160 p sur 7 à 8 [x ; il est effilé à l'extrémité postérieure, l'antérieure étant obtuse et rigide. L'intestin est indiqué par un cordon cellulaire solide, subdivisé en deux portions, et occupant l'axe du corps dans les trois quarts postérieurs ; l'œsophage est indiqué par un cordon chitineux ; on ne voit encore aucune trace des organes génitaux.

Les embryons (fig. 378) se distribuent dans tout le corps, mais se logent de préférence dans les muscles de certaines régions. Par exemple, on les trouve en plus grande abondance dans la moitié supérieure, dans le tronc que dans les membres;

TR1CIIINA SPIRAL1S.

Fig. 378. — Jeune Trichine qui vient d'arriver dans une masse musculaire, d'après J. Chatin.

leur siège de prédilection est constitué par le diaphragme, les muscles interscostaux, ceux de la gorge, du cou et de l'œil ; le cœur est à peu près complètement épargné. Dans les membres, ils s'accumulent ordinairement au voisinage des extrémités tendineuses des muscles ; ils deviennent moins nombreux, à mesure qu'on les cherche en un point plus éloigné du tronc. Il y a du reste, quant à leur répartition dans le corps, des différences considérables, non seulement d'une espèce à l'autre, mais aussi d'un individu à l'autre.

Parvenu dans le muscle, l'embryon va grandir et s'entourer d'un kyste, dans lequel il achèvera son développement larvaire, puis tombera en vie latente, en attendant des conditions .

favorables à son passage à l'état adulte. On sait avec une suffisante précision quelles modifications successives présente le jeune animal ; en revanche, ses rapports avec les tissus ambiants et le mode de formation de son kyste ne sont pas interprétés de la même manière par tous les observateurs.

Deux théories se trouvent en présence: pour les uns (Virchow, Leuckart, Heller, etc.), le Verse logerait à l'intérieur de la fibre musculaire et le kyste se formerait en dedans de la gaine de sarçolemme; pour les autres (J. Chatin), le parasite s'arrête simplement dans le tissu eonjonctif interfasciculaire, à l'exemple du Cysticerque, et le kyste provient d'une irritation de ce tissu.

Si le tissu conjonctif est le véritable habitat du Ver, peut-être rencontrera-t-on celui-ci en dehors du muscle, en des points où ce tissu est plus ou moins abondant, par exemple dans les masses de graisse, auxquelles on accorde une immunité constante. J. Chalin a vérifié chez le Porc l'exactitude de cette présomption, et ses observations ont été confirmées par Delavau, Fourment et d'autres. Ces observateurs ont rencontré dans des fragments de lard des parasites à divers états de développement (fig. 379 et 380) ; leurs kystes étaient identiques à ceux des muscles. Des expériences d'infestation sur le Cobaye et le Rat ont d'ailleurs prouvé que ces Trichines des masses adipeuses n'étaient pas moins redoutables que celles des muscles.

ORDRE DES NÉMATODES.

Le parasite peut s'observer encore en dehors du tissu adipeux. Chez es Porcs américains, qui sont fréquemment hypertrichinés, J. Chatin a vu d innombrables Trichines dans les tuniques celluleuse et mus-

1 ^Tl3* 'i/'»»iïï(l

Fig. 379. — Trichine enkystée sur les confins du tissu adipeux, c a, et du tissu musculaire, fm, d'après J. Chatin. Aucune trace de couche pariétale ; cependant le tissu kystique est déjà en voie de dégénérescence graisseuse (Cobaye trichinosé expérimentalement).

Fig. 380. — Trichine complètement entourée par le tissu adipeux, d'après J.

Chatin.

culeuse de l'intestin; la plupart étaient protégées par des kystes normalement constitués. Ce fait nous montre que parfois l'infestation peut se faire par les boudins, saucisses, cervelas, andouilles et autres préparations faites avec l'intestin du Porc, alors que les viandes employées pour ces préparations sont parfaitement saines. 11 nous explique en outre parfaitement une ancienne observation de Bakody : cet auteur avait vu déjà le Ver enkysté dans l'intestin du Rat, mais imbu de l'idée que la Trichine ne se rencontrait jamais en dehors des muscles volontaires, il avait méconnu l'importance de sa découverte et avait crudevoir rattacher le parasite à une espèce particulière de Trichine.

Ainsi, il est acquis que les embryons de la Trichine ne se logent pas exclusivement dans les muscles et à fortiori qu'ils ne se rencontrent qu'exceptionnellement à l'intérieur des fibres musculaires.

TRICHINE SPIRALIS.

L'ancienne théorie de la production du kyste se trouve ainsi réduite à néant, et il importe maintenant de rechercher de quelle manière celui-ci prend naissance.

Nous savons déjà que l'embryon progresse dans les organes en suivant les lacunes du tissu conjonctif. C'est encore dans ce tissu qu'il s'arrêle définitivement : il l'irrite par son contact prolongé et par ses mouvements. Les fibres s'hypertrophient , les cellules se multiplient activement et le tissu semble bientôt n'être plus représenté que par une masse granuleuse d'apparence amorphe, dans laquelle des noyaux sont disséminés (fig. 381). Cette masse est en réalité formée de cellules embryonnaires qui, grâce à leur rapide pullulation, s'accumulent entre les faisceaux primitifs et les écartent; elles se laissent pénétrer de granulations protéiques, puis se remplissent de matière glycogène.

Bientôt après, d'importantes modifications vont se produire à la périphérie de la masse granuleuse. Le Ver a poursuivi son évolution et, sans subir aucune mue, a acquis tout son développement larvaire : il s'est enroulé sur lui-même et est tombé en vie latente (fig.

Fig. 382. — Larve fixée dans le tissu musculaire et complètement spiralée, d'après J. Chatin. L'extrémité caudale, r, montre les premiers linéaments de la bourse et des appendices. Autour du Ver s'est développée la nôoformation, composée de cellules embryonnaires et montrant déjà, çà et là, des gouttelettes de graisse.

382). On assiste alors à la production du kyste; la néoformation s'in-

Fig. 381. — Jeune Trichine dans le tissu musculaire, d'après J. Chatin. Autour du Ver apparaît une né oformation constituée par des cellules embryonnaires.

(Muscles d'un Cobaye trichinosé expérimentalement.)

792 ORDRE DES NJËMATODES.

dure vers sa partie externe; les éléments de cette zone modifient leur forme et leur structure pour constiuer une couche fort mince qui va en s'épaississant par la suite. '

Ainsi qu'Owen le supposait déjà, le kyste résulte donc d'une altération produite par le parasite dans le tissu conjonctif ambiant. 11

Fig. 383. — Kyste de forme normale, renfermant une seule Trichine et ayant déterminé à ses deux pôles un abondant dépôt de graisse écartantles faisceaux primitifs ambiants.

D'après J. Chatin.

Fig. 384. — Kyste volumineux contenant sept Trichines diversement enroulées, mais en général faiblement spiralées et entourées d'un abondant tissu kystique limité par une couche pariétale relativement mince. D'après J. Chatin.

est ordinairement de forme ovale (fig. 383), son grand axe étant parallèle à la direction des fibres musculaires; chacun de ses deux pôles s'étire plus ou moins en une sorte de tubercule émoussé, qui qui donne à l'ensemble l'aspect d'un citron. Que les deux tubercules polaires viennent à s'effacer et que le kyste se renfle en son milieu, on passera ainsi par toutes les transitions de la forme ovale à la

TRICIIINA SPIRALIS.

l'orme sphérique. Celle-ci n'est point rare chez l'Homme, mais se voit surtout chez le Chat et le Rat.

Le kyste est constitué par une capsule chitineuse, plus ou moins épaisse et stratifiée; la superposition des couches s'observe surtout dans les tubercules polaires, mais est manifeste aussi sur le reste du kyste. Sa substance est infiltrée de très petites granulations, qui parfois se disposent de manière à donner l'illusion d'une striation rayonnante.

Les dimensions moyennes du kyste sont de 0mm,40 sur 0mm,25 ; sa longueur peut varier entre 0mm,30 et 0mm,80, sa largeur entre 0mm,20 et 0mm,40. Ces différences portent bien plus sur l'épaisseur de la paroi que sur la capacité de la cavité qu'ellecirconscrit: celle-ci, en effet, présente assezgénéralement une forme ovoïde, mais son espace diminue avec le temps, par suite de l'épaississement progressif de la coque.

Pendant assez longtemps, l'intérieur du kyste se montre constitué par les cellules embryonnaires nucléées, au milieu desquelles se trouve le Ver. Celles-ci finissent par subir diverses régressions. Elles se laissent tout d'abord infiltrer par des granulations pigmentaires jaunâtres, puis brunâtres ; elles subissent ensuite la dégénérescence adipeuse. Cette transformation s'établit progressivement et aboutit à la destruction des cellules, dont le noyau persiste; pendant qu'elle s'accomplit, on observe parfois à l'intérieur du kyste des aiguilles cristallines, formées probablement par de l'acide stéarique.

Le contenu du kyste consiste dès lors en un liquide clair et finement granuleux, dans lequel nagent un grand nombre du corpuscules elliptiques mesurant de 10 à 15 |a sur 5 à 8 j*. Le liquide est albumineux, coagulable par l'alcool et la glycérine. Quant aux corpucules, nous venons d'indiquer leur nature ; Leuckart les considérait comme les noyaux des fibres musculaires qui auraient été renfermées dans la capsule en même temps que le Ver, puis détruites ultérieurement.

Chaque kyste ne renferme normalement qu'une seule larve; parfois cependant on trouve deux ou trois Vers dans le même kyste, ainsi que Owen et Farre l'avaient déjà constaté ; dans les viandes américaines hypertrichinées, il n'est pas rare de trouver jusqu'à six et sept Vers dans un même kyste, comme J. Chatin l'a observé ((ig. 384). Ceux-ci se disposent alors de façons diverses : les uns sont nettemen t spiralés, alors que d'autres sont à peine repliés sur-mêmes. Parfois aussi le kyste présente certaines anomalies qui résultent précisé-

794 ORDRE DES NÉMATODES.

ment de ce qu'une innombrable quantité de parasites a envahi les tissus; on le voit prendre l'aspect moniliforme,' acquérir une longueur considérable et se subdiviser en une série de cavités successives, séparées les uns des autres par des étranglements (fig. 385).

Ces kystes pluriloculaires s'observent aussi bien dans le pannicule adipeux que dans les muscles ; leurs différentes loges sont de taille variable et renferment chacune un ou plusieurs Vers.

Dans le muscle mort et refroidi, la larve se montre ramassée sur ellemême et enroulée sur la face dorsale en 4 à 5 tours de spire; elle reste immobile, à moins qu'on ne la réveille par la chaleur ou par l'addition de potasse caustique.

La larve est longue de 0mm,8 à 1 millimètre, effilée en avant et arrondie en arrière; la bouche et l'anus s'ouvrent chacun à une extrémité.

La cuticule, épaisse de i (a, esttransparen te et striée en travers ; au-dessous se voient l'hypoderme et une couche musculaire. Celle-ci est interrompue de chaque côté par la ligne latérale, large de 12 p., proéminant à l'intérieur et parcourue suivant sa longueur par un étroit vaisseau dont les sinuosités se laissent suivre jusqu'au niveau du

Fig. 385. — Kyste pluriloculaire formé de trois loges superposées, renfermant chacune une Trichine et séparées par du tissu kystique en voie de dégénérescence graisseuse. La couche pariétale n'est nettement distincte que dans la partie supérieure du kyste. Ver3 le côté droit de la loge supérieure, on voit s'effectuer un travail inflammatoire dans le tissu ambiant. D'après J. Chatin.

TRICHINA. SPIRALIS.

corps cellulaire ; au voisinage de l'anneau nerveux qui entoure la partie moyenne de l'œsophage, les deux vaisseaux se réunissent et débouchent sur la face ventrale. En outre des lignes latérales, la couche musculaire est encore interrompue par deux lignes médianes étroites et surbaissées, l'une dorsale, l'autre ventrale.

Autour de la bouche se voient de minces replis, constitués non seulement par les couches cutanées, mais encore paT un renforcement local du système musculaire. L'œsophage a la môme structure que chez le Trichocéphale. L'intestin débute par une dilatation, mais se rétrécit aussitôt, puis garde le môme calibre sur toute sa longueur. Sa lumière est assez large; en dedans de la gaine péritonéale qui l'enveloppe, il est constitué par une couche assez épaisse, dans laquelle on distingue des granulations graisseuses et çà et là, surtout dans la portion renflée, une assise de cellules plates. Le tube digestif se termine par un rectum de petites dimensions, pourvu en dehors d'une couche musculeuse très épaisse et tapissé en dedans d'un revêtement cuticulaire qui se continue par l'anus avec celui du tégument. L'anus est exactement terminal.

L'anneau nerveux siège sur l'œsophage, en avant du corps cellulaire. Il est distinctement formé de cellules et, suivant Pagenstecher, émet des filets latéraux qui se dirigent en avant et en arrière.

La Trichine est au nombre des rares Nématodes dont la larve présente des caractères sexuels nettement indiqués et possède un appareil reproducteur exceptionnellement développé. La glande génitale s'étend le long de la face ventrale convexe, sous forme d'un large tube qui parcourt presque toute la longueur de la moitié postérieure du corps. Elle est plus épaisse que l'intestin et se présente dans l'un et l'autre sexe sous l'aspect d'un cylindre à mince paroi, large de 25 p. et rempli de cellules. Elle se termine en cul-de-sac, à l'endroit où le rectum se sépare de l'intestin. En avant, elle se rétrécit notablement et s'avance jusqu'à la dilatation initiale de l'intestin. Chez les individus enkystés depuis longtemps, cette portion rétrécie présente un amas de corpuscules irréguliers et réfringents, amas que Farre avait déjà observé et avait pris pour l'organe génital lui-môme; on ignore sa nature et sa composition chimique; on sait du moins qu'il n'existe point chez la jeune larve.

La glande génitale se continue en avant par un prolongement filiforme qui donnera plus tard naissance à l'appareil vecteur et qui présente déjà des caractères sexuels. Chez la femelle, c'est un tube rectiligne qui pénètre dans la partie antérieure du corps et court pendant un certain temps à la face interne de la paroi ventrale; il se termine encore en cul-de-sac, suivant Leuckart, mais J. Chatin admet que la vulve est déjà visible.

ORDRE DES NÉMATODES.

Chez le mâle, le canal excréteur s'infléchit presque aussitôt sur lui-même et se porte en arrrière, en passant entre la glande génitale et l'intestin ; finalement, il s'unit au commencement du rectum Dans l'un et l'autre sexe, cet appareil vecteur est du reste encore fort peu développé : il consiste en un mince cordon cellulaire, solide dans toute son étendue, sauf au point où il s'unit à la glande génitale. Il

n'est pas rare, enfin, de trouver chez le mâle les premières indications de la bourse copulatrice.

La Trichine enkystée dans les muscles ou dans tout autre organe peut rester vivante pendant de nombreuses années, sans subir aucune modification. Chez l'Homme, Grienpenkerl l'a vue encore vivante au bout de 5 années, Tiingel au bout de 12 années ; les kystes n'étaient pas encore calcifiés. Chez le Porc, Dammann a fait la même observation 11 ans et quart après l'infestation ; les kystes étaient à peine calcifiés.

D'autres observateurs ont constaté encore qu'au bout de 20 et même de 24 ans (Klopsch), le parasite avait gardé toute sa vitalité.

La calcification ne s'établit donc qu'à la longue, alors que l'helminthe est enkysté depuis plus ou moins longtemps : l'animal est incapable de demeurer en vie latente au delà d'un certain nombre d'années (le

délai dont il dispose est déjà fort aux deux pôles du kyste, les [ong; comme on l'a vu\ et l'envahistraces manifestes d'un pro- , , , . ,n on„\ cessus inflammatoire. sèment par les sels calcaires (fig. 386)

est l'indice d'une mort prochaine.

Telle est la destinée qui attend la larve quand, par exemple,

elle se trouve hébergée par un Homme jeune qui a subi de

bonne heure l'infestation. Au contraire, est-elle logée dans les

muscles d'un Porc, dont l'engraissement et l'abatage n'exigent

Fig. 386. — Kyste crétifié dans une viande américaine, d'après J. Chatin. Les faisceaux musculaires ambiants sont atrophiés et l'on constate,

TRICIIIN.V SPIRALIS.

Fig. 387. — Trichina spiralis adulte, d'après J. Ghatin. — A, mâle; à l'extrémité postérieure se voit l'expansion caudale avec les appendices digités. — B, C, femelles; le tube digestif est complètement masqué par l'appareil sexuel montrant des œufs dans la région postérieure du corps de l'animal et des embryons dans la région antérieure.

798 ORDRE DES NÉMATODES.

que quelques mois, elle peut être transportée dans l'intestin de l'Homme avant que la mort ne soit venue la saisir, voire même avant que la calcification de son kyste n'ait commencé. Elle se trouve donc dans les conditions nécessaires et suffisantes à la suite de son développement : celui-ci s'achève avec une extrême rapidité.

Aussitôt que les Vers arrivent dans l'estomac de l'Homme ou de tout autre animal approprié, la longue période de vie latente prend fin brusquement. Le suc gastrique digère le kyste, ou tout au moins le perfore, et met ainsi en liberté les jeunes larves. Déjà 3 à 4 heures après l'ingestion, on trouve dans l'estomac un grand nombre de jeunes Vers qui passent rapidement dans l'intestin grêle pour y atteindre leur maturité sexuelle. Ce phénomène s'accomplit en 30 à 40 heures et même en 24 heures pour les larves récemment enkystées. Celles-ci n'ont du reste que fort peu de modifications à subir pour devenir adultes, en raison de l'état de développement avancé que présentaient leurs organes génitaux.

A la fin du second jour, le mâle mesure lmm,2 à lmm,4 et la femelle lmm,5 à lmm,8 : l'accouplement s'effectue alors ; toutefois les animaux ne sont point arrivés à leur taille définitive.

Le mâle complètement adulte (fig. 387, A) est long de lmm,4 à lmm,6 et moitié plus petit que la femelle. Son corps est cylindro-conique : il s'effile et s'atténue en avant, tandis qu'il se renfle en arrière, pour se terminer par deux appendices coniques dont l'extrémité libre est tournée vers la face ventrale. Ces appendices ressemblent aux deux mors d'une pince et constituent une sorte bourse copulatrice; entre eux se voit l'orifice cloacal, en arrière duquel se dressent deux paires de papilles ; les antérieures, situées immédiatement en arrière du cloaque, sont hémisphériques ; les postérieures sont coniques.

La femelle, B, G, est longue de 3 à 4 millimètres, effilée en avant, moins atténuée en arrière. L'anus est exactement terminal; la vulve s'ouvre à la face ventrale, à l'union du premier cinquième avec les quatre cinquièmes postérieurs.

La cuticule est mince et marquée de fines stries transversales. L'hypoderme, assez distinct chez la larve, n'est plus indiqué que par des noyaux disséminés dans une masse fibre-plastique. Les couches musculaires sont relativement moins épaisses que chez la larve; elles

TRICHINA SPIRALIS.

sont formées de cellules distinctes et non d'une substance fondamentale homogène, simplement nucléée, ainsi qu'Ant. Schneider l'admettait pour ranger la Trichine parmi ses Holomyaires.

L'organisation de la larve est tellement parfaite que la métamorphose qui marque le passage à l'état adulte se réduit à fort peu de chose. Les transformations portent à peu près exclusivement sur l'appareil génital, sauf chez le mâle, dont le rectum subit aussi de profondes modifications. Non seulement cet organe est deux fois plus long que chez la femelle, mais il est encore entouré d'une épaisse couche musculaire qui réduit sa lumière à tel point que certains auteurs ont pris pour un spicule son revêtement chitineux interne; or, les Trichines sont totalement dépourvues de spicule.

L'erreur est d'autant plus facile que ces helminthes ont la faculté d'évaginer leur rectum jusqu'à l'embouchure du canal déférent. Cette portion de l'intestin apparaît alors au dehors sous l'aspect d'un appendice en forme de cloche, qui proémine bien au-delà des deux lobes de la bourse copulatrice et, de môme que ceux-ci, s'incurve vers la face ventrale. 11 est vraisemblable que, lors de l'accouplement, cet appareil se fixe sur la vulve à la façon d'une ventouse et facilite ainsi l'introduction du sperme.

Le sac testiculaire est à peine modifié dans son aspect; il est long de 0mm,43 à 0mm,50, et large de 0mm,03 ; il a donc augmenté de taille, bien que, par suite de l'allongement du rectum, il descende moins loin en arrière. Sa mince et transparente paroi semble être dépourvue d'épithélium interne; la cavité est pleine de cellules larges de 7 (*, pâles et renfermant un contenu divisé en quatre masses nucléées, larges de 3 p ; chacune d'elles s'isolera pour devenir un spermatozoïde.

Le canal déférent a un épithélium interne; de plus, il possède des fibres musculaires disposées annulairement. Ce canal se sépare encore de l'utérus au niveau du commencement de l'intestin; il présente le môme trajet que chez la larve. Sa partie postérieure, qui débouche dans le rectum, s'est seule modifiée : elle s'est dilatée, par suite de l'accumulation du sperme, en un réservoir allongé ou vésicule séminale.

Au moment de l'accouplement, la femelle n'est guère plus grande que le mâle. Les produits élaborés par la glande génitale sont différents, mais l'aspect de celle-ci n'a guère varié : elle est longue de 0mm,30 à 0mm,45 et large de 0mm,035. L'oviducte s'ouvre maintenant au dehors par une vulve située vers le milieu du corps cellulaire. La limite entre l'ovaire et l'oviducte est marquée par un étranglement d'autant plus net que ce dernier est encore vide d'œufs; sa partie postérieure se dilate en une poche, dans laquelle le sperme s'ac-

800 ORDRE DES NÉMATODES.

cumule après la fécondation. La structure de l'oviducle rappelle celle du canal déférent ; les muscles sont plus épais et forment un véritable sphincter derrière la vulve. Celle-ci est un orifice transversal, limité par des lèvres saillantes provenant de ce que le tégument est soulevé par le sphincter. Ce sphincter maintient la vulve fermée à l'état de repos; un autre appareil musculaire, constitué par quatre groupes de

fibresrayonnantesquiémanentdelaparoiducorps.assurel'écarlement des lèvres vulvaires, soit pour permettre la copulation, soit pour livrer passage aux jeunes embryons.

L'œuf mesure 20 p. au maximum ; la vésicule germinative est large de près de 10 p. et renferme une tache germinative. La coque fait défaut et l'enveloppe extérieure de l'ovule est représentée par une membrane anhiste dune extrême délicatesse.

Les œufs s'accumulent en grande quantité dans le tube ovarien. Us prennent naissance, ainsi que Claus l'a reconnu, le long d'un cordon qui forme une sorte de bande continue tout le long de l'un des côtés de l'ovaire et qui proémine au-dessus de la membrane anhiste de celui-ci. Quand les ovules ont atteint une certaine taille, ils se détachent et tombent dans la cavité ovarienne.

Dans l'acte de la copulation, le .mâle se fixe à l'aide de sa bourse caudale à l'orifice vulvaire et s'y maintient en introduisant dans celui-ci son cloaque évaginé. Les muscles du canal déférent entrent alors en jeu et projettent le sperme dans l'oviducte, en même temps que certaines petites masses musculaires, situées sur les flancs du rectum, se contractent et interrompent momentanément toute communication entre l'intestin et le cloaque.

Les œufs n'arrivent dans l'oviducte qu'après l'accouplement; ils traversent alors la dilatation dans laquelle le sperme s'est accumulé et sont fécondés au passage. Deux jours après l'infestalion, on trouve déjà dans l'intestin un grand nombre de femelles dont l'oviducte se remplit d'œufs en train de se segmenter. Par suite de leur arrivée incessante, l'oviducte, qui à l'état de vacuité avait à peu près la longueur de l'ovaire, s'allonge et se dilate de plus en plus. Au bout de quelques jours, ce canal a doublé de longueur, ce qui a pour résultat un allongement corrélatif de la partie postérieure du corps delà femelle.

Cependant l'évolution de l'œuf se poursuit : les premiers embryons apparaissent du sixième au septième jour de l'infestation, bien que l'oviducte n'ait pas encore atteint son maximum de réplétion; dès que le corps de l'embryon est formé, la membrane vitelline se détruit. Les embryons situés au voisinage de la vulve sont le plus avancés dans leur développement : ils se dégagent bientôt de la masse commune qui les englobait et sont expulsés au fur et à mesure,

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grftce à un mouvement péiistallique de l'oviducle. La Trichine est donc vivipare.'

Les embryons commencent à prendre naissance deux ou trois jours avant que la femelle n'ait acquis sa taille définitive et longtemps avant que la production des œufs n'ait cessé. Une femelle de huit à dix jours mesure jusqu'à 3mm,5 de longueur; son vaste oviducte occupe plus de la moitié de la longueur du corps et renferme au moins 400 germes, à tous les degrés de développement. Si on considère que la femelle reste féconde pendant les cinq à six semaines que dure son existence, on peut, sans exagérer, évaluer à plusieurs milliers le nombre de ses rejetons. Krabbe a trouvé plusieurs centaines de mille déjeunes Vers dans les muscles d'un Lapin auquel, cinq semaines et demie auparavant, il avait donné 400 Trichines musculaires. Toutefois, la femelle ne semble pas garder une égale fécondité pendant toute sa vie : dans les dernières semaines, l'utérus et l'ovaire sont bien moins remplis d'œufs qu'au début.

La Tricbine adulte est trop petite pour être trouvée dans le contenu de l'intestin sans le secours du microscope. En raison de la différence de taille, le mâle se soustrait plus aisément que la femelle à l'investigation. La rareté relative des mâles ne reconnaît du reste pas cette seule cause; elle tient encore à ce que, pour la Trichine comme pour les autres Nématodes, les deux sexes ne sont pas représentés dans la môme proportion. On constate à cet égard de notables différences d'un cas à l'autre ou même aux diverses époques d'une môme infestatiou : peu de temps après le début de celle-ci, le nombre des femelles n'est guère supérieur à celui des mâles; plus tard, les mâles sont devenus très rares. La cause de ce phénomène réside en ce que les mâles meurent peu de temps après la copulation, qui s'effectue de bonne heure, tandis que les femelles persistent plus ou moins. Au bout de cinq semaines, leur nombre a notablement diminué et, vers la fin du second mois, on ne trouve plus que quelques retardataires.

L'Homme, le Porc et le Rat étant cosmopolites, il y a lieu de penser que la Trichine est elle-môme répandue sur une grande partie de la surface du globe. Toutefois, on constate dans sa fréquence des différences considérables, même dans des pays voisins, comme la France et l'Allemagne. Cela tient tout à la fois à une rareté relative de la trichinose du Porc dans certaines régions et aux habitudes culinaires de la population, ainsi que nous aurons l'occasion de le démontrer plus loin.

La Trichine, comme on sait, a été découverte en Angleterre

Blaischahd. — Zool. môd, 51

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et, dans un court espace de temps, on a pu l'y rencontrer plusieurs fois dans les cadavres. Il ne faudrait pas croire, d'après cela, que c'est surtout en ce pays que s'observe le parasite. C'est l'Allemagne, au contraire, qui jouit de ce triste privilège. Depuis que Zenker, en 1860, a prouvé qu'elle est une maladie parfois mortelle, transmise à l'Homme par le Porc, la trichinose a sévi à de nombreuses reprises parmi la population allemande : nous en avons recueilli et publié ailleurs plus de 100 cas et encore notre statistique n'a-t-elle point la prétention d'être complète. D'autre part, l'examen critique des écrits d'anciens auteurs a permis de reconnaître encore la trichinose dans des maladies à marche bizarre, revêtant parfois la forme épidémique et qui avaient été fréquemment confondues avec la fièvre typhoïde, le choléra ou d'autres maladies infectieuses.

Nous venons de parler d'épidémies de trichinose. Les auteurs allemands désignent en effet sous le nom impropre d'épidémie les cas où la maladie s'attaque à un plus ou moins grand nombre d'individus. Ces cas se présentent dans ces circonstances qu'il est facile d'apprécier : un jambon trichiné, mangé en famille, n'occasionnera que quelques cas isolés de trichinose ; un Porc, tué par un charcutier et réparti dans une clientèle nombreuse, pourra au contraire répandre la maladie dans une localité tout entière, voire môme dans les localités voisines, et la maladie aura dès lors l'apparence épidémique; il est de toute évidence qu'il ne s'agit point là d'une véritable épidémie, dans le sens exact et précis du mot.

La maladie est extrêmement rare en France, à cause de l'heureuse coutume qu'a la population de soumettre la viande de Porc à une cuisson prolongée et aussi en raison de,la grande rareté des Trichines chez cet animal.

De 1828 à 1829 sévissait à Paris l'acrodynie, maladie mal définie qui eut une énorme extension et qui se propagea encore en d'autres villes : on en attribuait la cause à la viande de Porc et Le Roy de Méricourt a émis l'opinion qu'elle était identique à la trichinose, opinion à laquelle se sont ralliés bon nombre de médecins.

Le parasite n'a été trouvé que trois fois dans les muscles del'Homme : à Paris, par Cruveilhier et par Auzias-Turcnne, cité par Moquin-Tandon ; à Strasbourg, par Kœberlé.

La seule observation authentique et indiscutable de trichi-

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jiose en France est due à Jolivet, de Crépy-en-Valois (Oise). En 1878, plusieurs personnes furent malades pour avoir ingéré de la viande de Porc : un morceau de l'animal fut transmis à Laboulbène, qui y découvrit des Trichines. Cet habile observateur fit alors une enquête et constata que, sur 21 personnes ayant fait usage de la viande infestée, 17 avaient été malades ; une jeune fille était morte vers le douzième jour. Le Porc avait été acheté dans l'Oise ou dans la Seine-Inférieure, régions dans lesquelles aucune maladie particulière n'a été signalée chez les Porcs ; l'infestation était du reste de date récente et s'était faite à Crépy, peut-être à plusieurs reprises, comme l'indiquait l'inégal développement des parasites. Le Porc avait été élevé dans un réduit dont le toit et l'intérieur étaient visités et habités par de nombreux Rats, attirés par le fumier d'un boucher voisin : il s'était sans doute infesté en mangeant l'un de ceux-ci.

La trichinose est rare en Suisse, en Autriche, en Grande-Bretagne, en Belgique, en Suède, en Espagne, en Roumanie; elle est un peu plus fréquente en Russie.

En Asie, Wortabet en a observé une épidémie occasionnée par la viande de Sanglier, dans un village voisin des sources du Jourdain. Elle ne serait point rare au Bengale, parmi les indigènes, et Patrick Manson a noté son existence chez le Porc chinois. Le Ver a encore été vu par Gaillard, à Alger, dans les muscles d'un cadavre ; on l'a également observé en Egypte et en Australie. L'Amérique du Sud n'échappe point à ses atteintes : ïiingel l'a trouvé à Hambourg chez un jeune mousse qui avait été infesté par un Porc chilien; toutefois, d'après Lutz, il n'aurait pas encore été observé au Brésil.

L'extrême abondance de la Trichine chez les Porcs élevés aux Etals-Unis permet d'affirmer que la trichinose y est très fréquente chez l'Homme, peut-être même encore plus fréquente qu'en Allemagne. Aussi beaucoup d'États européens, entre autres la France, ont-ils prohibé l'importation des salaisons américaines.

Puisque la maladie résulle de l'usage de la viande de Porc, la prophylaxie doit tendre à un double but : diminuer la fréquence de la trichinose chez le Porc et prendre des mesures propres à empêcher l'infestation de l'Homme par des Porcs (richinés.

Pour répondre à la première de ces questions, il importe de rechercher de quelle manière le Porc contracte la trichinose. Parmi les

ORDRÊ DES NÉMATODES.

animaux chez lesquels s'observe le parasite, le Rat mérite d'être cité en première ligne. Un grand nombre d'auteurs l'ont considéré comme le point de départ de la trichinose porcine. Ce Rongeur a une réceptivité particulièrement grande à l'égard de lu Trichine, comme il est facile de le démontrer expérimentalement; partout où il a l'occasion de manger de la viande trichinée, on le trouve infesté lui-môme; il se montre enfin très fréquemment contaminé dans des régions où la trichinose humaine n'a pas encore été observée ou du moins ne l'a été que très rarement. On connaît d'autre part la voracité du Porc et sa tendance à se nourrir principalement de viande. 11 est donc vraisemblable que cet animal dévore des Rats à l'occasion, et Kùhn a constaté la réalité du fait. 11 semble démontré de la sorte que le Porc et secondairement l'Homme tirent leurs Trichines du Rat. Ces Vers seraient essentiellement des parasites de ce dernier : ils se propageraient dans le genre Rat par reproduction continue d'un individu à l'autre, indépendamment de toute autre source d'infestation. Us passent parfois du Rat dans d'autres animaux, mais, sans l'apport de nouveaux Rats infestés, ils finiraient par disparaître chez ceux-ci. En exterminant les Rats, on exterminerait donc aussi la Trichine.

Leuckart. est demeuré l'un des plus fidèles partisans de celle théorie, dont Zenker et Gerlach ont cherché à démontrer la fausseté. Considérant que les Rais trichinés se trouvent le plus souvent dans les équarrissages, les abattoirs et les boucheries, où ils ont de la viande de Porc à satiété, ces auteurs pensent au contraire que les Rats s'infestent en mangeant de la viande de Porc : la cause principale de l'infestation résiderait donc dans la race porcine elle-même.

Dès lors, comment la propagation du parasite peut-elle se faire ? Diverses circonstances peuvent se présenter. Un premier cas, assez rare, est celui où un Porc sain vient à se repaître des excréments d'un Homme ou d'un Porc récemment infesté, dans lesquels se trouvent des Trichines adultes et des embryons; par cette voie, l'infestation sera fort incertaine, car le suc gastrique tue et digère la plupart des adultes et des embryons. Un second cas, plus fréquent, est celui où un Porc sain mange de la viande d'un Porc infesté. Le cas se présente ordinairement dans les équarrissages, que Zenker considère comme les établissements le mieux adaptés à l'élevage des Porcs trichinés. Une dernière circonstance est encore plus favorable que les précédentes à la propagation delà trichinose chez le Porc : c'£st l'habitude qu'on a dans les étables et dans les abattoirs de nourrir les Porcs vivants avec les déchets des Porcs abattus. De plus, on a coutume de déverser dans l'auge qui contient la nourriture des Porcs l'eau qui a servi à nettoyer les tables, billots et instruments avec lesquels on prépare la viande ; les déchets de celle-ci, mélangés