AB C D E

Fig. 48. —Megastoma intestinale, Fig. 49. — Megaslomaintcstinale, d'après d'après Grassi. Grassi. Différents aspects de l'animalcule

dépourvu de cils.

et profondément déprimés en une sorte de ventouse réniforme et transversale, à bile postérieur. Le corps est transparent et incolore ; il est limité extérieurement par une membrane chilinoïdc d'une extrême finesse, légèrement épaissie au pourtour de la dépression. En arrière de celle-ci, et sur la ligne médiane, une légère crête antéro-postérieure parcourt le corps dans toute sa longueur.

11 e st fréquent de voir au fond de la ventouse deux petites taches (vacuoles ?) claires, elliptiques, dirigées en long, sur

lesquelles le carmin peut se fixer (fig. 49; A, B). En outre; près de l'extrémité antérieure de la crête dont il vient d'être question se voit un très petit corpuscule arrondi, que le carmin ne colore pas.

L'animal est long de 5 à 10 p et large de 4 à 6 En général, il progresse en roulant sur son axe, mais parfois aussi il se déplace sans effectuer la moindre rotation. Il est habituellement muni de huit flagellums plus longs que le corps : deux s'attachent à l'extrémité postérieure, les six autres sont disposés symétriquement de part et d'autre de la crête et s'insèrent sur le bord de la ventouse.

Ce parasite a été rencontré d'abord chez la Souris et chez diverses espèces de Rais ; il est très commun quand ces animaux sont un peu vieux. On le trouve aussi, mais très rarement chez le Chat. Il habite de préférence le duonénum et le jéjunum ; il est rare dans l'iléon et est presque introuvable dans le gros intestin. 11 vit en troupes peu nombreuses ; volontiers il s'applique par sa ventouse contre les cellules de l'épithélium intestinal, ce qui semble indiquer qu'il vit aux dépens de ces cellules. Il ne semble pas toutefois que l'hôte chez lequel il se trouve en soit incommodé : en effet, Grassi a souvent observé des Campagnols qui en renfermaient une immense quantité, sans que l'intestin offrît la moindre altération.

Le Mégastome se rencontre également chez l'Homme. Sur 50 cas environ, il a été vu 3 fois. Les individus chez lesquels cette constatation fut faite étaient des paysans de Rovellasca, atteints de diarrhée : deux cas étaient chroniques, l'autre était suraigu. Chaque selle renfermait des millions de parasites, mais il ne faut sans doute pas considérer ceux-ci comme la cause de la maladie. Il convient plutôt de croire que la lésion intestinale préexistait et qu'elle avait préparé un terrain favorable à leur développement: en effet, à plusieurs reprises Grassi avala un grand nombre de Mégastomes, sans jamais en retrouver un seul dans sesselles. Cetauteur croitpourtantque la présence des Mégastomes dans les déjeclions peut servir à éclairer le diagnostic : elle indiquerait une affection de la partie supérieure de l'intestin grêle.

La transmission du parasite se ferait du Rat à l'Homme. Les paysans de Rovellasca ont l'habitude de conserver leur pain

MEGASTOMA INTESTINALE. 91 dans les greniers, on les Rats peuvent le souiller de leurs excréments.

Nous sommes d'avis qu'il faut distraire du groupe Cercomonas hominis, pour le ranger à côté de l'animalcule précédent, le parasite vu par Lambl, en 1859, dans les mucosités gélatineuses de l'intestin des enfants et décrit par cet auteur sous le nom de Cercomonas inlestinalis (nec Lambl, 1875). Cet animalcule (fig. 50) mesure 18 à 21 fxde long sur 8,6 à 11 (jl de large : il est donc de taille notablement plus grande que le précédent, mais pour tous les autres caractères ces deux êtres se ressemblent d'une façon remarquable. Il est vrai que Lambl n'a point vu de Fig. bO. - Megasïo- / . x , m<nntcstinale,d3i-

flagellums ; mais quoi détonnant a cela, prèS Lambl. Grossi

quand on sait la finesse d'observation qu'il 540 fois.

faut déployer pour les apercevoir et quand

des micrographes aussi habiles que Donné, Leuckart etBiitschli

se sont trompés sur le nombre des flagellums de Trichomonas

vaginalis?

Voici du reste la description que donne Lambl du parasite qu'il a découvert. Qu'on la mette en parallèle, d'une part avec celle de Cercomonas hominis, d'autre part avec celle du Mégastome décrit par Grassi, ou, mieux encore, qu'on compare les dessins originaux de Lambl et de Grassi, et on demeurera convaincu que le rapprochement que nous faisons est légitime.

« La forme est celle d'une Scorpène; il est muni, à son extrémité tronquée, d'une ventouse ovale-arondie, dans la profondeur de laquelle brillent deux corpuscules nucléiformes. La queue est longue de 3 à & p. et épaisse de 0,8 à 1,6 f/.. Les mouvements de locomotion se font par des tours circulaires, semblables au vol de l'Hirondelle, puis l'animal vacille, de manière à se montrer de profil; en outre, quand l'animal est au repos, on voit la queue vibrer comme celle d'un spermatozoïde; à l'agonie, il ouvre et ferme par ondulations le bord de sa ventouse, ce qui ressemble à un mouvement respiratoire. Ce mouvement a pu être observé pendant des heures entières dans les excréments frais ; quelques animaux étaient encore reconnaissablés le lendemain. Les plus jeunes formes ressemblent à des corpuscules muqueux ovales et gonflés. »

C'est encore, pensons-nous, au Mégastome qu'il faut rapporter les « Monades » observées à Calcutta par Cunningham dans un grand nombre de cas de cboléra ou de diarrhée simple et caractérisées ainsi : « L'autre Monade possède un corps aplati en spatule, convexe d'un côté, concave de l'autre et étiré en un appendice délicat et filiforme, au voisinage duquel se voient sur la face concave quelques petits cils à rapides vibrations. Cette espèce n'est pas aussi fréquente que les Cercomonades ordinaires, mais parfois elle est très abondante. »

W. Lambl, Mikroskopische Unlersuchungen der Darm-Excrete. Prager Y'ierteljahrsschrift fur praktische Heilkunde, LXI, p 51, 1859.

Lambl, Aus dem Franz Josef- Kinderspitale in Prarj. Prag, I8G0.

D. D. Cunningham, Untersuchunr/m uber das Verhâltniss mikroskopischer Organismen zur Choiera in Indien. Zoitsclirift fur Biologie, VIII, p. 251, 1872.

Ù. Grassi, Sur quelques Protistes endnparasites appartenant aux ctasscs des Flafjellata, Lobosa, Sporozoa et Ciliata. Archives ital. de biologie, II, p. 402, 1882, et III, p. 23, 1883.

Tabbau des Flagellés parasites de l'Homme.

t Un flagellum en avant. . . Ccrcomonas.

. . , , I flagelliforme.

/ non echancre 1 ( Dcuxflagcllumsonavant Cyslomonas.

en avant. \

\ | rigide et fixe. (absente.. Monocercomonas.

£ ) Prolongement | Qua)rc nagellums en avant.

|\ caudal ( Membrane ondulante (présente. Trichomonas.

éebancré en avant. Six flagellums eu avant, deux en j ^egasiom(lt \ arrière >

ORDRE DES PÉRIDINIENS

Les Péridinieus ou Dinoflagellés sont des animaux marins ou d'eau douce : leur étude est intéressante à cause des enseignements de physiologie générale qui en ressorlent : ces êtres participent en effet des caractères des animaux et de ceux des plantes.

Les Péridinieus varient extrêmement de forme; leur corps est le plus souvent divisé par un sillon transversal en deux parties plus ou moins semblables l'une à l'autre. Le tégument est formé d'un grand nombre de petites plaques disposées côte à côte, en une sorte de cuirasse offrant les réactions delà cellulose, et présente fréquemment des-appendices membraneux ou piquants, sortes de cornes dont la forme est très variable : on en peut observer trois chez Cemtiûm comutum.

■ OIIDRE DhS PÉRIDINIENS. 03 Ges êtres (fig. BiJ présentent un flagcllum, a, dont l'existence n'est pas constante. Un autre Qagellum, b, est enroulé autour du corps, caché dans le sillon transversal : ou L'a pris longtemps pour une couronne de cils vibraliles et c'est pour ce motif qu'on leur donnait na-uere le nom de Cilio- flagellés. Ce dernier flagellum va en s'clfiiant et est ondulé sur toute sa longueur : ce sont ses ondulations qui ont été considérées comme une rangée de cils, comme ç'a été longtemps le cas pour la membrane des Trichomonades.

Les Péridiniens du genre Tolykrikos sont remarquables en ce qu'ils présentent plusieurs noyaux, deux au moins, et plusieurs sillons transversaux, ces derniers pouvant cire au nombre de huit : enfin, fait remarquable chez un Protozoaire, leur tégument renferme des nématocystes.

Le proloplasma renferme un gros noyau, incurvé souvent en fer à cheval et contenant un ou plusieurs nucléoles. On ne trouve point de vésicules contractiles, mais la masse du corps peut être creusée de grandes vacuoles qui occupent fréquemment une place déterminée et remplissent la plus grande partie du corps

Fig. 51

— Peridiniutn tabulalum, d'apr6s Klebs.

La plupart des Péridiniens sont colorés en jaune ou en brun, grâce à la présence de grains de diatomine; d'autres sont incolores ou bien colorés en vert par la chlorophylle, ou en rouge. Le protoplasma contient encore des grains d'amidon et des gouttelettes huileuses qui sont le plus ordinairement incolores, mais peuvent aussi être teintées de jaune ou de rouge : Ebrenberg les prenait pour des yeux.

Le développement des Péridiniens est encore très peu connu. Ils se reproduisent principalement par division longitudinale, mais, dans beaucoup de cas, le plan de division est oblique par rapport à l'axe principal ou longitudinal du corps. On n'a encore, relativement à une reproduction sexuelle, que des données très incertaines.

Certains de ces animaux abandonnent leur test dans des conditions déterminées et subissent une véritable mue : les deux flagellums disparaissent, le corps se rétracte en boule au centre de l'enveloppe solide, non par diminution de substance, mais plutôt par expulsion 'du liquide qui remplissait les vacuoles. Le kyste venant alors à se îompre, l'animal sort, soit à l'état de forme nue (Pcndinium), soit

CLAt-Slî DES FLAGELLÉS.

après avoir revélu une nouvelle cuirasse (Glenodinium). Slein pense que la forme nue se divise en deux moitiés, dont chacune devient bientôt ovoïde et sécrète une cuticule anhiste, rudiment de la future carapace.

La position systématique des Péridiniens est des plus incertaines. Ils ont des rapports évidents avec les Flagellés, spécialement avec les Cryptomonades, auxquelles ils se relient par l'intermédiaire d' Exuviœlla marina Cnk. (Postprorocentrum maximum Gourret). On ne saurait méconnaître d'autre part leurs affinités avec les Diatomées, à côté desquelles Klebs les range parmi les Thallophytes. Enfin, G. Pouchet présente bon nombre d'arguments qui les rapprochent des Noctiluques. Des recherches nouvelles sur le mode de reproduction de ces êtres pourront seules trancher la question.

Jusqu'à présent, on ne connaît aucune espèce de Dinoflagellé parasite. On a voulu pourtant rattacher à ce groupe un prétendu parasite de l'Homme dont il nous faut dire quelques mots.

Asthinatos ciliaris Salisbury, 1873.

Un médecin américain, Salisbury, a fait connaître sous ce nom un organisme de forme extrêmement variable, qu'il avait rencontré dans le mucus des yeux, du nez et de la gorge, chez des malades atteints de certaines formes de fièvres catarrhales : il le crut de nature parasitaire et le considéra comme la cause de l'affection. Les

Fig. bl. — Asthmatos ciliaris, d'après Salisbury.

figures que nous donnons de cet organisme (fig. 52) nous dispensa ront d'insister plus longuement sur sa description. Salisbury a observé en cinq ans 60 cas de cette « fièvre de foin >» ou « fièvre çatarrhale » et toujours il a trouvé cet organisme en grande quantité ; la guérison coïncidait avec sa mort et sa disparition.

[ e Dr Ephraïm Cutter, de Boston, put à son tour observer AsthmaM dtiaris dans une centaine de cas; il décrit ses formes si variées jusqu^ son mode de reproduction elle .hue dan, la série toologiqué à côté des Aclinophrys.

ORDRE DES CYSTOFLAGELLÉS.

Saville Kent (I) accepte cet organisme comme une bonne espèce zoologique et le classe parmi ses Ctlio-flugcllata. Malgré l'autorité de cet auteur, il faut revenir à une critique plus saine et rayer défînitivement Asthmatos ciiiaris de la liste des parasites de l'Homme, liste qui, à son défaut, sera encore assez longue. Le professeur Leidy, de Philadelphie, a en efl'it démontré que ces prétendus parasites n'étaient autre chose que des cellules d'épithélium isolées et nageant, au moyen de leurs cils vibratiles, dans le mucus des bronches et des fosses nasales. Cutter cherche, il est vrai, à maintenir l'animalité d' Asthmatos ciiiaris, mais ses arguments ne sauraient convaincre personne.

J.-H. Salisbury, Infusorial Catarrh and Asthma. Discovery of the cause o, one Form of Hay Fever, Huy Asthma, Catarrhal Fever, etc. Zeitschrift fur Parasitenkunde, IV, p. 6 (1873), 1875.

Eplir. Cutter, Rhizopods {Asthmatos ciiiaris) a cause of disease. Virginia médical monthly, V, p. 605, novembre 1878.

J. Leidy, Astkmatos ciiiaris. Is il a parasite, the cause of catarrhal affection? American Journal of médical science, LXXVII, p. 85, 1879.

Ephr. Cutter, Rhizopoda {so called) as a cause of disease ; treatment; second report. Virginia médirai monthly, VI, p. 28, 1879.

ORDRE DES CYSTOFLAGELLÉS

Le majestueux phénomène de la phosphorescence de la mer, qui s'observe à la belle saison, est dû le plus souvent aux Noctiluques, qui surnagent en innombrables quantités à la surface des flots. Ces Protozoaires sont le type d'un petit groupe voisin des Pérididiens ; ils sont assez gros pour être visibles à l'œil nu.

Le corps deNoctilucamiliaris (6g. 53) est globuleux, transparent et ressemble à un grain de tapioca à demi gonflé par l'eau ■ il est limite par un tégument mince et finement grenu. A l'un 'de ses pôles se voit une dépression, au fond de laquelle se trouve la bouche et qui se continue sur la face dorsale par une sorte de sillon qui va en s atténuant; celui-ci est bordé par deux lèvres saillantes et plissees, qui peuvent s'écarter ou se rapprocher tour à tour, au gré de 1 animal. La bouche n'est apparente que quand le sillon s'entr'ouvre et lorsque la Noctiluque ingurgite une proie.

|J1LS«IUÏ K°rf' A mual °t the Wusoria. Voir pp. 466-468 et ni XXTV

véritab. str c ur d ï ovZnZlVt?^ aiSdm^ d0n"er 1(3 ch"n8° su'- la ou d'un Péridinien Ce tains a ton Ta qU " S'agit la d'un Illfusoi™

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Fia. 53. — Noctiluca miliaris.

|>eux appendices se montrent au voisinage de la bouche, un flagellum et un lenlacule. Le flageîlupQ n'est visible qu'autaht que la dépression buccale s'écarte pour laisser voir la bouche elle-même 1 est très grêle et partout d'égale épaisseur; il s'agite en produisant des ondulations tantôt lentes et étendues, tantôt rapides et courtes,

ou bien encore en s'in fléchissant et en se roulant en spirale, mais ces mouvements ne peuvent servir en rien à la locomotion de l'animal et ne semblent avoir d'autre but que de diriger vers la bouche les matières nutritives.

Le lenlacule, deux ou trois fois plus long et surtout beaucoup plus gros que le flagellum, est aplali et va en s'cffilant; il se termine par un sommel tronqué et arrondi. I] est situé transversalement et animé de mouvements lents, capables de diriger les corps étrangers vers la bouche mais incapables de déplacer la Noctiluque.

La bouche, au niveau de laquelle le tégument fait défaut, est le point par lequel les aliments pénètrent dans la masse du corps ; elle fonctionne également comme anus. Le protoplasma renferme un noyau central, sphérique ou ovoïde, dépourvu de nucléole. Le corps cellulaire proprement dit est disposé autour du noyau en une zone peu épaisse, d'où partent en rayonnant des traclus proloplasmiques qui vont en se ramifiant de plus en plus, à mesure qu'ils se rapprochent du tégument. Ces filaments sarcodiques n'ont rien de fixe, mais peuvent changer profondément d'un instant à l'autre ; ils traversent la cavité du corps, pleine d'un liquide incolore, et leurs derniers traclus, anastomosés entre eux, aboutissent à un réseau .serré qui tapisse toute la face interne du la puroi propre de la Nocliluque.

Le protoplasma ne renferme point de vésicule contractile, mais on y voit ça et là se creuser des vacuoles, autour des corps étrangers qui ont élé introduits par la bouche. 11 est ordinairement chargé de granulations jaunes ou de gouttelettes huileuses; il est enfin éminemment contractile, surtout au niveau des filaments radiés.

Les Noctiluques se reproduisent de différentes manières : les deux plus fréquentes sont la gemmiparité et la fissiparilé ; l'une et l'autre ne se présentent que chez des individus adultes, ayant un diamètre d'un demi-millimètre au moins.

La gemmation est précédée parla chule du flagellum et du lenlacule, ainsi que par l'oblitération de la bouche et du sillon qui lui

OUUHE DES CYSTOFLAGELLÉS. 97

fait suite: l'animal s'est ainsi transformé en une sphère creuse à paroi close de toutes parts. Le corps cellulaire entourant le noyau se déplace pour gagner la périphérie et repousse devant lui la paroi cellulaire. Alors commence la segmentation du noyau et du protoplasma : à mesure qu'elle se fait, le tégument de la Noctiluque se soulève en une poche dans laquelle vient se loger chaque segment nucléaire et protoplasmique. Cette segmentation se fait très régulièrement en 2, 4, 8, 16, 32, 64, 128; elle s'arrête quelquefois au stade 256, mais va le plus souvent jusqu'au stade 512 ; onze à douze heures sufûsent pour l'achèvement du phénomène.

Les gemmes, une fois que leur production est achevée, sont plus ou moins rapprochées les unes des autres et sont disposées en une sorte de calotte qui recouvre environ le tiers ou le quart de la sphère représentée par l'individu générateur. Leur base s'étrangle alors de plus en plus, présage de leur isolement prochain, en môme temps qu'au voisinage de leur sommet on voit apparaître un flagellum. D'abord immobile, celui-ci commence à s'agiter dès qu'il a une fois et demie à deux fois la longueur de la gemme ; complètement développé, il est six à sept fois plus long que cette dernière : c'est alors que les gemmes s'isolent une à une, pour vivre isolément.

Devenues libres, les gemmes progressent rapidement, grâce aux ondulations de leur flagellum, qui les pousse en quelque sorte devant lui. Elles sont longues de 18 larges de 12 à 14 {/.. Outre le noyau et le sarcode à lentes contractions, on voit à leur intérieur une et quelquefois deux vésicules contractiles. Le développement des gemmes en Noctiluques est encore inconnu.

La fissiparité est un mode de reproduction moins fréquent que le précédent. Elle s'annonce par l'effacement de la dépression buccale la disparition du flagellum et du tentacule; le corps de la Noctiluqué s allonge alors transversalement, puis s'étrangle circulairement de proche en proche, à partir du pôle aboral. Le sillon ainsi formé de^ vient de plus en plus profond; finalement, au bout d'une heure et demie à deux heures, la Noctiluque est complètement divisée en deux sphères, qui peuvent encore rester plus ou moins longtemps accolées l une a 1 autre.

Les nouveaux individus ont toujours un diamètre de 0»», 2 au moins et souvent p us. Ils sont aisément reconnaissantes à ce qu'ils ont un é bouche, mais sont dépourvus de tentacules; pourtant, ce dernTe

"dtf, S,e.d(éVeI°Pper avant la -paration complète d deux individus; la stnation transversale n'y apparaîtra que nlus tird Le développement du flagellum n'a pas encore été observ" ?

de laSme°r ellof " (mai"Uenneilt a Peu ^ Mobiles à la surface la mei . elles sont agitées tout au plus de légers mouvements de Blanchard. — Zool. mcd. 7

98 CLASSE DES INFUSOIUES.

balancement déterminés par le tentacule. Mais, pour qu'elles se montrent à la surface, il faut que certaines conditions de chaleur soient réalisées, il faut en outre le calme le plus absolu; la moindre pluie les force à regagner le fond. Elles sont parfois tellement abondantes que la mer présente une couleur rouge assez intense et acquiert la consistance du tapioca. 11 est à remarquer que la phosphorescence de la mer s'observe surtout dans les points où les vagues se brisent et viennent frapper le rivage; d'autre part, une eau obscure auparavant devient tout d'un coup phosphorescente, si on y jette une pierre. Ces faits s'expliquent aisément, si l'on sait que la lumière émise par les Noctiluques ne se produit que lorsque celles-ci sont soumises à une excitation quelconque, par exemple lorsqu'elles viennent à se heurter les unes contre les autres. On peut déterminer la phosphorescence dans une eau chargée de Noctiluques en la faisant traverser par un courant électrique.

La phosphorescence des Noctiluques est due à un simple phénomène d'oxydation. Le principe photogénique ou noctilucine absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique tanL qu'on le maintient dans un milieu humide : en môme temps, il demeure lumineux : son éclat augmente notablement quand on le place dans une atmosphère d'oxygène pur ou dans un air riche en ozone. Il y a des raisons de penser que ce môme principe existe dans tous les animaux phosphorescents, aussi bien que dans celles des matières organiques en voie de putréfaction qui ont la propriété d'émettre de la lumière.

Herlwig a fait connaître sous le nom de Leptocliscus medusoides un Protozoaire pélagique, dépourvu de tentacule, qu'il range parmi les Cysloflagellés et qui établirait le passage de ceux-ci aux Fhigellés ; d'autres observateurs, notamment G. Pouchet, rapprochent plus volontiers les Noctiluques des Péridiniens, et cet auteur pense môme qu'elles proviennent directement de Peridinium divergens.

" Ch. Robin, Recherches sur la reproduction gemmipare et fissipare des Noctiluques. Journal de l'anatomie, p. 5G3, 1878.

W. Vignal, Recherches histologiques et physiologiques sur les Noctiluques. Archives de physiologie, (2), V, 1879.

Primitivement, on désignait sous le nom d'Infusoires tous les petits animaux qui vivent dans les eaux stagnantes et qu'on ne peut voir qu'avec le secours du microscope : comprise de la sorte, cette dénomination s'appliquait, non seulement à tous les Protozoaires microscopiques, mais encore à d'autres ani-

lôêical Society ol m Dwnrtj oî Qacons, Ino,

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maux de Tort petite taille, comme les Rotateurs, les Cercaires, les Anguillules, et beaucoup d'Algues. Peu à peu, ce nom d'Infusoires s'est spécialisé, et il s'applique maintenant à un groupe bien défini de Protozoaires.

Les Infusoires ont été découverts en 1675 par Leeuwenhœk, célèbre naturaliste hollandais. Qu'on place une substance végétale, une feuille, un fragment de tige, et mieux quelques brins de foin, dans une quantité d'eau suffisante pour que la putréfaction ne se produise point, et l'on trouvera au bout de quelques jours, allant et venant sans cesse dans le liquide, des milliers d'animalcules dont le microscope seul peut nous révéler l'existence. Ces êtres sont nés dans l'infusion que nous avons faite : de là le nom d'Infusoires qui leur a été donné en 1763 par Ledermùller.

La classe des Infusoires renferme un 'nombre immense d'animaux, presque tous invisibles à l'œil nu. Ils vivent dans les eaux, soit douces, soit salées, ou se trouvent parfois en parasite chez d'autres animaux; nous aurons à en décrire une espèce chez l'Homme. Par suite des conditions particulières dans lesquelles ils sont appelés à vivre, certains Infusoires passent par des alternatives d'humidité et de sécheresse : ils peuvent présenter alors de curieux phénomènes de réviviscence, dont nous aurons également à parler.

Malgré leur quantité innombrable, malgré la grande variété de leur forme et de leur structure, il est assez facile d'établir une classification rationnelle des Infusoires : celle-ci repose sur la présence de cils vibratiles à la surface du corps ou sur leur absence et leur remplacement par des sortes de tentacules protoplasmiques. Les Infusoires dont le corps porte des cils vibratiles forment la division des Ciliés ; ceux dont le corps est dépourvu de cils, mais muni de tentacules suceurs, forment le groupe des Acinèles, Suceurs ou Tentaculi fèves. Les Ciliés se laissent diviser à leur tour en Holotriches, Hétéroirickes, Péritriches et Hypotviches, suivant la nature et la répartition des cils à la surface du corps.

R. Blanchard, Sur la préparation et la conserualion des organismes inférieurs. Revuo internat, des sciences, III, p. 215, 1879.

G. Balbiani, Les organismes unicellulaircs. Les Protozoaires. Journal de micrographie, V, 1881; VI, 1882.

CLASSE DES 1NFUSOIRES.

Sous-classe des Ciliés.

ORDRE DES I10L0T11 1CIIES

Ces animaux, extrêmement nombreux, ont comme caractère commun d'avoir la surface entière du corps couverte de cils vibraliles tous semblables entre eux et qui semblent être disposés suivant des lignes longitudinales. On voit parfois, au voisinage de la bouche, quelques cils plus longs, ce qui établit insensiblement la transition avec les lnfusoires hétérotriches.

Paramaecium Aurélia 0. F. Mûller, 1786.

Cet lnfusoire (fig. 54) se développe en grand nombre dans les infusions végétales ; il est de forme oblongue et arrondi à ses deux extrémités. Son corps est limité par une cuticule, insoluble dans la potasse et probablement constituée par de la chitine ; il est en outre recouvert sur toute sa surface de cils vibratiles délicats, au moyen desquels il se déplace. Les cils ne sont pas des prolongements de la cuticule, mais prennent naissance dans la substance même du corps : la cuticule est criblée de pertuis par lesquels ils passent, structure qui s'observe également sur les cellules épithéliales vibratiles.

La masse du corps se laisse diviser en deux couches inégalement développées. La couche externe ou couche corticale, plus ou moins épaisse, est résistante et homogène; avec la Fig. 54. — Paramœ- cuticule, elle forme la paroi du corps. Très apcium Aurélia. — n, parente chez les Paramécies, où elle renferme noyau ; p, péristome ; fréquemment des grains de chlorophylle, elle v, vacuole contractile. ^ difficile à distinguer chez d'autres lnfusoires et se confond avec la masse centrale.

Quand on laisse une Paramécie se dessécher sur une lame de verre, quand encore on la comprime, on voit de sa surface jaillir de longs filaments semblables à des aiguilles cristallines, beaucoup plus longues que les cils vibratiles qui revêtent la cuticule. On peut constate^ que ces filaments proviennent de l'allongement de petits bâtonnets renfermés dans la couche corticale, au contact morne de la

OllDRlî DES HOLOTRICIIES. 101

cuticule, et perpendiculaires à celle-ci : ce sont les trichocystcs. On les a comparés aux nématocystes des Cœlentérés, mais Stem croit plutôt que ce sont des filaments tactiles.

Les vésicules contractiles se trouvent encore dans la couche corticale. La Paramécie en présente deux, l'une en avant, l'autre en arrière; niais leur nombre et leur situation varient considérablement chez les autres Infusoires. Elles n'ont pas de paroi propre, mais sont limitées par une simple condensation du protoplasma. Leurs pulsations sont régulières et leur nombre, variable d'une espèce à l'autre, reste le môme pour les individus d'une môme espèce; on a remarqué que ce nombre était, d'une façon générale, moins considérable chez les Infusoires marins que chez les Infusoires d'eau douce. Les pulsations sont nettement influencées par la température : de -[-4 à j 30°, leur nombre va en augmentant avec la température; de 30 à 35°, ce nombre reste fixe ; enfin, au-dessous de 0° et au-dessus de -j-40°, les pulsations cessent complètement.

Les vésicules contractiles représentent un appareil aquifère rudimentaire; elles reçoivent l'eau du milieu ambiant et sont chargées de distribuer celle-ci dans la masse du corps ; aussi les voit-on communiquer avec des canaux qui se dilatent quand elles se contractent et qui redeviennent plus ou moins invisibles quand les vésicules se dilatent. Ces dernières ont en outre pour rôle d'expulser au dehors les liquides chargés des produits de désassimilation : dans ce but, elles s'ouvrent au dehors par un étroit orifice; quand l'Infusoire vide brusquement ses vésicules, il se trouve projeté en avant par un mouvement de recul et de choc en retour.

La substance médullaire ou parenchyme du corps de la Paramécie se dislingue nettement de la couche corticale par les mouvements de rotation qu'elle présente: elle descend le long du bord droit et remonte le long du bord gauche, par un phénomène de circulation protoplasmique comme on en peut constater dans beaucoup de cellules, par exemple chez les Charagnos. Elle a l'aspect et la composition chimique du protoplasma cellulaire, notamment du protoplasma des cellules végétales; après la mort de l'animal, elle se colore faiblement par le carmin, l'hémaloxyline et les réactifs habituels, mais jouit de la curieuse propriété de se colorer pendant la vie par le dahlia, le brun Bismarck, le bleu de quinoléine, etc.

C'est dans le parenchyme que se rendent les aliments solides et liquides de la Paramécie. Ces aliments pénètrent par une bouche dont la position est très variable, mais qui, dans notre type, est latérale et située vers la partie moyenne du corps ; elle se continue par un court œsophage, le long duquel s'infléchit la cuticule et qui se termine brusquement dans le sarcode. Celui-ci se creuse de vacuoles

dans lesquelles il englobe les matières nutritives ; puis, quand la digestion en est achevée, on le voit se contracter pour en transporter le résidu jusqu'à l'anus, situé à peu près à égale distance entre la bouche et l'extrémité postérieure du corps.

La plupart des Infusoires munis d'une bouche sont également pourvus d'un anus, mais fréquemment celui-ci n'est visible qu'au moment où le bol fécal s'y engage. Sa situation par rapport à la bouche est très variable, il est le plus souvent placé à la partie postérieure. La position relative de ces deux orifices n'est pas sans intérêt : Balbiani a en effet démontré que, dans les cas de reproduction fissipare, la ligne de division passait toujours entre la bouche et l'anus. Il va sans dire que ces ouvertures n'ont aucune homologie avec les ouvertures de même nom chez les Métazoaires.

Nous avons vu que les Rhizopodes capturent à l'aide de leurs pseudopodes et introduisent indifféremment dans leur masse tous les corps alibiles qu'ils peuvent rencontrer ; ils sont incapables de faire aucun choix dans leur alimentation. Les Infusoires, au contraire, discernent avec une remarquable précision les êtres qui doivent servir à leur alimentation et, en cela, font preuve de mémoire, de volonté et de discernement. C'est ainsi, par exemple, que Bursaria truncatella se nourrit exclusivenent de Navicelles et d'Oscillaires, que Didinium nasutum ne fait la chasse qu'à Paramsecium Aurélia.

Le parenchyme renferme le noyau ou endoplaste, corpuscule arrondi ou elliptique, entouré d'une membrane d'enveloppe. Comme le noyau des cellules ordinaires, il semble être formé de nucléine, substance insoluble, dans le suc gastrique et riche en phosphore. Le noyau des Infusoires est habituellement excentrique : il proémine plus ou moins dans le parenchyme et reste fixé à la face interne delà couche corticale. Les connexions avec celte dernière sont parfois assez lâches pour lui permettre des déplacements étendus ; c'est précisément ce qui a lieu chez la Paramécie, où, au lieu de rester à la partie moyenne du corps, il se trouve fréquemment reporté soit en avant, soit en arrière.

On trouve encore dans le parenchyme un petit corps arrondi appelé endoplastule ; certains auteurs l'appellent nucléole, mais il faut rejeter cette dénomination, car, tandis que le nucléole véritable est toujours renfermé dans le noyau, l'endoplastule est toujours en dehors et à côté du noyau ; il a du reste la signification d'un petit noyau. Il est de beaucoup plus petite taille que l'endoplaste, à la surface duquel il est souvent accolé ; parfois même il est logé dans une petite dépression, qui l'enchâsse et le moule en quelque sorte. C'est toujours aux environs du noyau qu'il convient de le chercher ; il a même réfringence et même structure que celui-ci. L'endoplastule n'a encore

ORDRE DES HOLOTRICI1ES. 103 été observé que chez les Infusoires ciliés ; il n'existe ni chez les Flagellés ni chez les Acinètes.

Les Infusoires se reproduisent de diverses manières : le mode le plus répandu, celui qui assure à ces êtres la propagation la plus rapide et la plus active, est la fissiparilé ou scissiparité. On peut l'observer aisément chez les Paramécies. Le corps de l'animalcule commence par s'étrangler plus ou moins profondément, suivant un plan transversal qui passe entre la bouche et l'anus, puis on voit une bouche nouvelle apparaître dans le segment inférieur; il est vraisemblable que le nouvel appareil buccal se forme en connexion avec celui de l'animal primitif et s'en détache par la suite. L'endoplaste, qui jusqu'alors était demeuré intact, commence alors à se modifier : il s'allonge, de manière à pénétrer profondément dans chacune des moitiés du corps, puis il s'étrangle en son milieu et se divise en deux noyaux qui s'écartent l'un de l'autre et se portent chacun dans un des nouveaux individus.

Cependant, l'endoplastule prend également part à la division. 11 s'allonge parallèlement à l'endoplaste, de manière à se placer, comme lui, perpendiculairement au plan suivant lequel la Paramécie se dédouble et, en môme temps qu'il s'allonge, il présente la striation longitudinale qui caractérise les noyaux des cellules en voie de segmentation ; chez les Paramécies, on peut même reconnaître cet aspect strié de l'endoplastule en dehors des phénomènes de multiplication par fissiparilé, pendant toute l'existence de l'animal. L'analogie que présentent les phases de la division de l'endoplastule avec celles de la division des cellules ordinaires est assez frappante pour qu'on puisse attribuer à celui-là la signification d'un noyau de cellule ; celte analogie existe encore, il est vrai, pour l'endoplaste, mais avec une moindre netteté. Les vésicules contractiles se forment de toutes pièces et ne résultent pas de la division de celles que possédait l'individu primitif.

En outre de la division scissipare, les Infusoires présentent de curieux phénomènes de conjugaison, dont la signification resta longtemps incomprise ; Stein y voulait voir une division longitudinale, Balbiani y reconnaissait au contraire une reproduction sexuelle, dans laquelle l'endoplaste aurait joué le rôle d'un ovaire, et l'endoplastule celui d'un testicule. Des travaux plus récents de Biitschli et de Balbiani lui-même ont fait voir que cette théorie de l'hermaphrodisme des Infusoires n'était pas fondée.

La conjugaison se fait à des époques qu'il est impossible de prévoir, et dans des conditions difficiles à saisir. Quand les Infusoires se sont multipliés activement par fissiparilé, celle-ci s'arrête et on voit alors la conjugaison apparaître. Elle s'annonce toujours, comme l'a

1U4 CLASSE DES INFUSOIRKS.

constaté Bulbiani, par dos acles analogues à ceux par lesquels les animaux supérieurs préludent au rapprochement sexuel. « Aux approches des époques de propagation, les Paramécies viennent de tous les points du liquide se rassembler en groupes plus ou moins nombreux qui, vus à l'œil nu, apparaissent comme de petits nuages blanchâtres, autour des objets flottant à la surface de l'eau ou sur divers points du flacon qui renferme la petite mare artificielle où l'on conserve les animalcules à l'étal de captivité. Une agitation extraordinaire, et que le soin de l'alimentation ne suffit plus à expliquer, règne dans cliacun de ces groupes. Un instinct supérieur semble dominer tous ces petits êtres; ils se recherchent, se poursuivent, vont de l'un à l'autre en se palpant à l'aide de leurs cils, s'agglutinent pendant quelques instants dans l'attitude du rapprochement sexuel, puis se quittent pour se reprendre bientôt de nouveau. Lorsqu'on disperse ces petits amas en agitant le liquide, ils ne tardent pas à se reformer sur d'autres points. Ces jeux singuliers, par lesquels ces animalcules semblent se provoquer mutuellement à l'accouplement, durent souvent plusieurs jours avant que celui-ci ne devienne définitif. »

Chez Paramœcium Aurélia, la conjugaison dure de vingt-quatre à trente-six heures : deux individus se placent parallèlement l'un à l'autre et s'accolent par la surface en contact ; cet accotement latéral s'observe chez toutes les espèces dont la bouche est déjetée sur le côté. Quand les deux animalcules se sont réunis de la sorte, l'endoplaste et l'endoplastule subissent de profondes modifications, qui ont été surtout étudiées par Bûtschli et Balbiani ; les observations de ce dernier, faites à l'aide du vert de méthyle, qui colore les productions nucléaires sur l'Infusoire vivant, ont une valeur toute particulière.

L'endoplastule se divise tout d'abord en deux, puis en quatre capsules présentant une strialion longitudinale ; au moment où les deux individus conjugués vont se séparer l'un de l'autre, les quatre capsules se divisent chacune en deux autres, en sorte que chaque Infusoire possède huit capsules striées, provenant du nucléole. La séparation achevée, les huit capsules s'arrondissent; quatre d'entre elles ne se modifient pas davantage et conservent leur aspect strié, mais les quatre autres se transforment plus complètement: leur contenu se condense et prend un aspect granuleux; en leur centre apparaît bientôt une petite vésicule claire, sur laquelle viennent se déposer des granulations brillantes qui, par leur accumulation progressive, finissent par se souder et par former une enveloppe à la vésicule. A partir de ce moment, ces quatre capsules ne se colorent plus par le vert de méthyle, ce qui indique que leur substance a perdu son caractère nucléaire et a pris les propriétés du proloplasma, que le réactif laisse incolore.

Balbiani donne à ces quatre capsules le nom de corps oviformes.

ORDHE DES IIOLOT RI Cil ES. iOb

Ceux-ci grossissent et se montrent chez l'animal vivant comme des taches rondes et claires, très visibles, à l'intérieur desquelles on voit encore la vésicule centrale. Bientôt. les corps oviformes, continuant à grossir, subissent une sorte de régression ; ils perdent leur vésicule centrale et se transforment chacun en un globule homogène qui pâlit de plus en plus. Dès lors, ils recommencent à se teindre par le vert de méthyle, ce qui annonce un retour de leur substance à l'état de substance nucléaire.

A partir de ce stade, la marche ultérieure des événements dépend des circonstances extérieures : les animaux conjugués pourront, ou non, se diviser par fissiparité. S'ils sont renfermés dans un liquide appauvri, la division n'a pas lieu : les corps oviformes se transforment alors en éléments nucléaires et se soudent très lentement pour constituer un nouveau noyau. S'ils sont, au contraire, contenus dans un liquide riche en principes nutritifs, chacun des deux animalcules conjugués se divise et produit ainsi deux Paramécies, présentant l'une et l'autre deux corps oviformes dans leur parenchyme. Une nouvelle multiplication a lieu, à la suite de laquelle chaque individu ne renferme plus qu'un seul corps oviforme, qui n'es! autre chose désormais que le noyau ou endoplasle.

En effet, pendant que le nucléole subissait ses premières modifications et achevait de se segmenter en huit, le noyau ne restait pas inaclif; il se transformait en un cordon flexueux, pelotonné, qui se déroulait et se divisait en fragments plus petits, lesquels produisaient à leur tour des fragments sphériques de plus en plus petits. Lors de la bipartition des individus conjugués, ces fragments nucléaires se répartissent entre les deux animaux qui prennent ainsi naissance ; on les retrouve encore dans les autres générations, devenus de plus en plus rares et de moins en moins distincts. Il est du moins certain qu'ils ne jouent aucun rôle essentiel dans la conjugaison et qu'ils n'ont rien à voir avec le noyau redevenu normal à partir de la deuxième génération qui suit la conjugaison, celui-ci dérivant manilestement du nucléole des individus conjugués.

A la suite de la conjugaison, les lnfusoires sont dépourvus de nucléole; leurs descendants, au contraire, en présentent un. Comment donc se reconstitue-Mi? On se rappelle que, des huit capsules striées, quatre seulement se sont transformées en corps oviformes. Balbh

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admet que, des quatre capsules non transformées, il en est trois o avortent et se résorbent; il n'en persisterait qu'une seule, qui devien

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