‹ Traité de zoologie médicale [electronic resource]Chapitre 10 sur 86 · ORDRE DES N KM ATODES · texte numérisé non relu

ORDRE DES N KM ATODES

On a pensé d'abord que le parasite était La cause do la diarrhée dans laquelle on l'observe : dans tous les cas étudiés par Normand à l'hôpital Saint-Mandrier, le Ver ne faisait jamais défaut. Il faul pourtant revenir de celte opinion et croire simplement que la diarrhée prépare dans l'intestin un terrain favorable au développement et à la propagation du parasite. A Toulon même, après le départ de Normand, Chauvin ne rencontrait l'Anguillule que deux fois sur huit malades revenus de Cochinchine et une seule fais sur neuf malades arrivés de la Martinique. Chastang, dont les observations ont été faites en Cochinchine, ne croyait pas non plus à l'origine parasitaire de la diarrhée, « parce qu'on ne trouve presque jamais (pour ne pas dire jamais) l'Anguillule dans la période d'invasion de la maladie ».

Brclon a étudié aussi la diarrhée de Cochinchine dans la colonie même : il n'a rencontre le Ver que dans 10,9 p. 100 des cas de dysenterie chronique, et dans 8,8 p. 100 des cas de diarrhée chronique. 11 ne l'a jamais trouvé à la période aiguë de la dysenterie, ni dans les selles très bilieuses; il a relevé plusieurs cas dans lesquels il avait été impossible, pendant toute la durée de l'affection, de rencontrer aucun parasite. Enfin, la présence de celui-ci lui a paru indépendante du degré de gravité de la maladie.

Ce n'est donc pas à un parasite qu'il faut attribuer la dysenterie et la diarrhée chroniques de Cochinchine, mais bien à une cause générale atteignant tout l'organisme. Le parasite n'est qu'une conséquence de l'état dysentérique, mais il semble pourtant capable de compliquer et d'aggraver l'état général, en entretenant un état catarrhal de la muqueuse intestinale et en empêchant celle-ci de revenir à son état normal. Tel esl du moins l'avis de bon nombre de cliniciens, parmi lesquels on doit citer tout spécialement Dounon : cet observateur a fait une délicate élude analomo-pathologique de la dysenterie chronique de Cochinchine, et il a noté dans la muqueuse intestinale un travail inflammatoire et des lésions épilhéliales qu'il n'hésite pas à attribuer à la présence de l'Anguillule. Golgi et Monli ont également observé des altérations épilhéliales qu'ils attribuent à l'action du parasite.

Normand, puis Perroncito, ont essayé sur le parasite l'action d'un grand nombre de substances. La plupart des résultats acquis n'ont qu'un intérêt secondaire, car il s'agit de substances qu'il serait dangereux de l'aire ingérer à un malade. Notons seulement que le Ver est tué rapidement par l'extrait éthéré de Fougère mâle, tandis que les infusions de Kousso et de Kamala sont sans action sur lui. Pour s'opposer au développement et h la propagation du parasite, on devra traiter les selles fraîchement rendues par l'acide thymique ou l'acide phénique ou encore les soumettre à une haute température.

RIlAnnONRMA INTESTINALE. 8".

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Ibidem. XXX, p. 214, 1878. ,,„,,, „„

Bavav Sur l'Anguillvle slercorale. Comptes rendus de 1 Acad. des sciences, LXXXIU, p. 694, 187C. — Id., Sur l'Anguillule. intestinale (Anguillula tntes- Ûna 'l's) nouveau Ver némaloïde, trouvé par te Z)r Normand chez les malaues atteints de diarrhée de Cochinchine. Ibidem, LXXXIV, p. 26C, 1877. Archives de méd. navale, XXVIII, p. 04, 1877.

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Les [Gordiens sont classés par la plupart des auteurs parmi les Nématodes, mais Vi Ilot a montré qu'ils en diffèrent assez pour qu'on les range dans un ordre particulier. Ils nous intéressent en ce que quelques-uns d'entre eux peuvent accidenlellement se trouver dans le tube digestif de l'Homme : ce sont des pseudo-parasiles.

Ce sont des Vers très allongés, filiformes, mais de dimensions variables; nous ne saurions insister sur leur structure. A l'état adulte, ils vivent dans les eaux douces : on les trouve d'ordinaire au voisinage des sources ou des cascades et surtout dans les torrents et les ruisseaux des montagnes. Ils se reproduisent en mai, juin et juillet : ils se réunissent alors par groupes de dix à vingt individus, mâles et femelles, et s'enroulent les uns autour des autres en pelotons inextricables : véritables nœuds gordiens, qui justifient le nom de Gordius donné par Linné à l'unique genre de cet ordre. Les femelles périssent bientôt après la ponte, mais les milles vivent plus longtemps.

Les œufs sont pondus en un cordon mou et blanc, qui se rompt en un plus ou moins grand nombre de fragments. La segmentation, totale et régulière, aboutit à la formation d'une gastrulà par invagination, de laquelle dérive finalement un embryon long de ion u.,

OH DR 12 DES GOHD1ENS. 8' large de 14 (* el pourvu d'une trompe exserlile armée de erochols. \ l'aide de celle-ci, il perce, la coque de l'œuf, puis se trouve libre dans l'eau : il rampe lentement dans la vase ou à la sunace des plantes aquatiques. Il finit par rencontrer une larve aquatique de Diptère, en perce la peau et pénètre à l'intérieur des tissus où il s'enkyste.

Pendant celte période de parasitisme, le jeune Ver ne s'accroil pas ; se prolonge-l-elle, il finit par périr. Mais si la larve qui l'héberge est avalée par un Poisson, l'embryon devient libre dans l'inleslin de celui-ci, puis s'enkyste dans l'épaisseur de la muqueuse intestinale. Examine-t-on en automne l'inleslin d'un Poisson tel Phoxinus Iwvis, Cobiti* burbatulaou Pelrpmyzon Planevi, on y voit d'ordinaire un grand nombre de kysles dont chacun renferme une larve de Gordius.

Tant que la larve est ainsi renfermée dans son kyste, elle demeure immobile, sans se nourrir et sans s'accroître. Au bout d'un certain temps, elle devient libre et se nourrit aux dépens des organes de son bôle: on la trouve alors de préférence dans le tissu adipeux. Grâce à celle alimentation, elle se développe rapidement : les cellules de réserve qui sont accumulées à l'intérieur du corps deviennent le siège d'une abondante prolifération, mais leurs transformations ultimes ne s'accompliront que plus lard.

Celle nouvelle phase de la seconde période larvaire commence quand la larve sort de son kyste et finit quand elle abandonne le corps de son hôte. Au printemps, c'est-à-dire cinq à six mois après son second enkystemenl, elle tombe en effet dans l'inleslin du Poisson, puis dans l'eau. Elle subit alors une métamorphose au cours de laquelle elle acquiert des organes génilaux, tandis que son tube digestif s'oblitère et disparaît môme partiellement.

Tel est le résultat auquel Villol est arrivé expérimentalement. Il convient de dire que les choses ne semblent point se passer ainsi dans la nature : les Gordiens, il est, facile de s'en assurer, se rencontrent de préférence en des torrents où ne vit aucun Poisson. Von Unslow pense que l'embryon se fixe chez les Linux' es et que la larve est parasite des Coléoptères carnassiers (Dyliscus, Har palus, Carabus) et des Manies. Mais les Mantes ne se rencontrent point dans les montagnes, tandis que d'autres Orthoptères, les Sauterelles et les Criquets, y sont abondamment représentés par diverses espèces. Ils jouenl, croyons-nous, un rôle important dans le développement des Gordiens.

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88 onnntï des gordiens.

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Gordius aquaticus Dujardin, IK42.

Ce Ver, très répandu dans les Végions montagneuses de l'Europe entière, est long de 30 à 90 centimètres, et large de 0mm,S à I millimètre. On le considère depuis longtemps comme pouvant s'observer chez l'Homme. Aldrovande, qui l'appelle Seta ou Vilulus aquaticus, se l'ait l'écho de cette croyance :

« Hujus veneni tanta vis est, si authori Devenu» nalura credimus, « ut ab homine poso haustus, elanguero et tabescere facial, donec « cum diro crucialu vitam exuat. Idem affirmai Alberlus, sed aliter « tactum non nocere. Author Historisn aquatilium Helvetius etiam vilu- << lis aquaticis potis quosdam mortuos accepit. Vir quidam, inquil, u hoc verme e poto mox maie habuit circa prœcordia; tum mulier « quaidam centaurii minoris in vino decoctum ei propinavit. Vomuit « ille, ac simul vermem rejecit. Si cui vilulus aquaticus in ventre " nascitur, perungendus est ventre ac venlriculo, bene factis pariter, « bulyro, cera et oleo... Vituli, prorsertim per œtatem incanliores, lios « vernies aliquando deglutiunt, autumno maxime cum herbis : in polu '< vero rarius. Sunt qui ex Bruchis oriri eos existiment, quod mihi « verisimile non fit, alii ex herbis in aquarum alveis, unde pecus « polat, dependenlibus. Deglutili illi circa gutlur et arteriam hœrent : « unde vituli paulatim contabescunt. »

Le récit d'Aldrovande se trouve confirmé par des observations plus récentes.

i" cas. Von Sieboîd, d'après Hessling, 1 854. — « N. N., âgée de vingt-deux ans, fille d'un laboureur aisé du Schliersee, était' d'une constitution robuste et jouissait d'une santé continuelle. A l'âge de quinze ans, la menstruation se produisit chez elle sans les moindres difficultés, et elle n'éprouva jamais de dérangements. Au mois de juin ier I8S3, elle tomba malade avec les symptômes suivants : la

fiORMUS AQUATICUS. 80

jeune fille au teint vermeil et aux joues rouges devint pâle; son caractère, autrefois gai, devint changeant, tantôt turbulent, tantôt profondément mélancolique, accompagné d'une peur indicible, venant de dangers imaginaires, de grandes inquiétudes, et d'un tremblement dans tous les membres. Ajoutez à cela une douleur pénétrante â la partie postérieure de la tôle, de temps à autre des souffrances asthmatiques, de fréquentes envies de rire, souvent des sanglots et des bâillements pendant des heures entières, des horripilations légères; son pouls était agité et inégal. Les affections gastriques faisaient défaut : il n'y avait ni disposilion pour le vomissement, ni vomissement réel, ni manque d'appétit. A la question si elle ne se rappelait pas avoir mangé quelque chose de nuisible, elle répondit négativement de la manièrelaplus formelle. Le médecin de Schliersee la traita comme hystérique et les calmants firent disparaître le mal, à l'exception des coliques dans le bas-ventre. Après neuf mois, la même maladie se manifesta de nouveau ; les symptômes ci-dessus revinrent avec une plus grande véhémence; le tremblement des membres, les angoisses, la difficulté de la respiration étaient insupportables. Comme alors il y avait absence d'appétit, envie de vomir, et que la langue était chargée, jaunâtre, on donna un vomitif. Au quatrième vomissement se montra, à la grande frayeur de la malade, un Gordius. Immédiatement après cessèrent tous les symptômes nerveux, et celle jeune fille redevint alors aussi bien portante et aussi forte qu'auparavant. La menstruation, qui avait cessé depuis la première maladie, reparul aussi avec une marche régulière. »

2e cas. Von Patruban, 1 87 :». — Un jeune garçon de huit ans rendit par l'anus un Gordien long d'une demi-aune. Von Patruban ne croit pas que le Ver ail élé avalé à l'état de larve, cardes expériences d'infestalion qu'il a lenLées sur des Poulets sont demeurées sans résultat ; il pense plutôt que l'enfant avala le Ver adulte et pelotonné, en se désaltérant dans un ruisseau.

Celle opinion nous semble difficilement admissible et, en rapprochant l'observation de von Patruban de celle de von Siebold, nous pensons plus volontiers que le Ver, introduit à l'état de larve dans le tube digestif, est demeuré dans ce dernier et y a accompli les diverses phases qui devaient l'amener à l'état adulte. Ces rails ne sont pourtant point de nature à faire considérer les Gordiens comme des parusilesde l'Homme: ceux que par hasard on observe chez lui sont en effet des animaux fourvoyés.

Von Siebold, Entomologisctie Zcitung, p. 107, 1854.

Von Patruban, Uebev das Vorkommen von Gordius aqwiticus beim Mnischen. Wiener mort. Jalïrbûcher, 18 Kobruar 137;».

ORDRE DES fiORMENS.

Gordius tolosanus Dujardin, 1842.

Synonymie : Ophiostoma Pontieri H. Cloquet, 1822.

Gordius subbifurcus von Siebold, 1848.

Ce Gordien habite la France et l'Allemagne ; il est long de 1 1 à 13 centimètres et large d'un millimètre. On l'a vu deux fois chez l'Homme.

1er eus. Degland, 1823. — A la suite de l'administration d'un vomitif, un enfant dehuitans expulse un Ver long de 14 à 16 centimètres, large d'un millimètre, que Degland put conserver vivant dans l'eau pendant un mois. Degland le rapporte à Gordius aquaticus, mais Vi Ilot croit plutôt qu'il s'agissait là de G. tolosafius. 11. Cloquet l'a décrit sous le nom A'Opkiosloma Pontieri et Diesing se refuse à y voir autre chose qu'un Ascaride lombricoïde mutilé, opinion assurément inexacte.

2° cas. Fiori, 1881. — En avril 1881, Fiori, médecin de la prison de Turin, administre 12 grammes d'acide Ihymique à un détenu atteint d'anémie du Saint-Gothard, dans le but de le débarrasser de ses Ankylostomes. 11 trouve dans les selles un Ver filiforme, long de 183 millimètres, large d'un millimètre, sauf à ses deux extrémités, où il s'efûlait graduellement. Ce Ver, de couleur brune, était doué dr mouvements très vifs et se pelotonnait sur lui-même de façons diverses. Fiori le porta au professeur Lessona et celui-ci en confia l'étude au D1' Daniele Rosa, qui reconnut en lui un mâle de Gordius tolosanus. L'animal vécut quelques jours, mais, étant un jour sorti de son vase, on ne put le ramener à la vie en le replaçant dans l'eau.

II. Cloquet. Aro/e sur une nouvelle espèce d'entozoaire {Ophiostoma Pontieri). Journ. do méd., XIII, p. 97, 1822. Cuil. do la Soc. philom., p. 10 et 35,

C.-D. Degland, Description d'un Ver filiforme rendu par le vomissement. Uccucil des travaux do la Soc. d'amateurs dos sciences, de l'agriculture et des arts de Lille, 1819-1822. Lille, p.. IGG, 1823.

d. M. Fiori, I n caso ili parasitismo di Gordius adullo iiell' uomo. Giornalc delta r. Accad. di med. di Tonno, (3), XXIX, p. 72", 1881.

Gordius varius Leidy, 1831.

Cette espèce est très commune dans les fleuves de l'Amérique boréale (Rancocas, Augusta, Schuylkill, Delaware). Agassiz l'a observée dans le Niagara, liaird dans le SuSquehanna elle lac Champlain. Le mâle est long de 10 à 10 centimètres, et large de 0mm,4 a O""",o; la femelle est longue de 12 à :I0 centimètres ol large de

ORDRE DES ACANTIIOCEPIIALES. . 01 Lmt3 à o""",s. Diesing rapporte, d'après Kirkland, qu'une jeune fille de l'Ohio en aurait évacué un exemplaire.

C M. Dicsiug, Révision der Nematode». Sitzungsber. (1er k. k. Akad. dor mis. in Wieri, XLII, p. 60*, 1860.

Gordius chilensis Em. Blanchard, 18i9.

Espèce très imparfaitement connue, observée au Chili par Cl. Gay. Peut-être s'y renconlre-t-elle quelquefois chez l'Homme, si on s'en rapporte au témoignage de cet auteur. « Los Indios lo temen mucho, « y creen que si se inlroduce en su cuerpo, los ocasiona graves « enfermedades. »

Cl. Gay, llisloria fisicu ijpolilica de C/iite. Zoologia, III, p. 100.

ORDRE DES ACANTI10CÉPIIALES

Les Acanlhocéphales sont des Vers ronds, à corps souvent ridé en travers et présentant à l'exLrémilé antérieure une trompe protaclile armée de crochets. Celle trompe n'est autre chose qu'un organe de fixation ; elle peut se rétracter dans une gaîne qui fait saillie dans la cavité générale et dont l'exlrémilé est rattachée à la paroi du corps par un ligament et des muscles rélracleurs. La bouche, le tube digestif et l'anus font défaut, même chez la larve. Mégnin a considéré comme le rudiment d'un appareil digestif bifurqué deux poebes appendues à l'extrémité antérieure et faisant saillie dans la cavité du corps; mais ces poches ou lemnisques dérivent du tégument de la larve et sont sans doute des organes d'excrétion. La nutrition se fait par endosmose à travers le tégument; celui-ci renferme du reste au-dessous, de la cuticule un système de canaux ramifiés qui viennent aboutir à deux troncs longitudinaux et jouent le rôle d'appareil de nutrition. La cavilé viscérale est limitée par deux couches musculaires ; l'externe est formée de fibres transversales, l'interne de fibres longitudinales. Le système nerveux est logé au fond de la gaine de la trompe ; il consiste en un ganglion formé de grosses cellules et émettant des filets vers la trompe et vers la paroi du corps ; ces derniers sont supportés par les rctinaclcs ou muscles rélracleurs latéraux; d'autres nerfs se rendent aux organes génitaux, où ils présentent de petits ganglions, surtout cbez le mâle. Les organes des sens font défaut.

Les sexes sont toujours séparés; les organes reproducteurs sont fixés par un ligament suspenseur à la gaine de la trompe. Le mâle est pourvu de deux gros testicules; les deux canaux excréteurs se réunissent en un canal déférent commun, qui reçoit le produit 61a-

02 ORDRE DES ACANTROCÉPIULES.

bore par six à huit grosses glandes prostatiques, puis se termine par une dilatation pyriforme et par un pénis conique. Celui-ci se dresse au fond d'une vaste cavité qui s'ouvre au pôle postérieur du corps et peut s'ôvaginer de manière à constituer une bourse copulalrice.

L'appareil femelle est encore développé dans l'épaisseur du ligament. L'ovaire est unique. L'utérus a une structure compliquée : en avant, il s'ouvre librement dans la cavité viscérale par une sorte d'entonnoir; en arrière, il se continue avec un court vagin, subdivisé en plusieurs portions et débouchant au dehors par une vulve terminale.

A mesure que les œufs se forment dans l'ovaire, ils déchirent le ligament et tombent dans la cavité du corps, qu'ils remplissent et distendent bientôt. C'est là que les premières pbases du développement s'accomplissent. La segmentation est totale et inégale; avant qu'elle ne soit achevée, l'œuf, jusqu'alors nu, s'entoure de trois membranes, dont la moyenne est la plus résistante. L'embryon est elliptique et présente à sa partie antérieure des crochets analogues à ceux des oncosphères des Cestodes, mais plus nombreux. Il est alors pondu : il tombe dans l'entonnoir utérin largement ouvert, puis est expulsé au dehors.

L'œuf est avalé par un Invertébré, de nature très variable suivant les espèces; l'embryon sort de sa triple enveloppe, perfore l'intestin de son hôte et tombe clans la cavité générale, où il atteint l'état larvaire. 11 y reste jusqu'à ce que l'animal qui l'abrite vienne à être mangé par un Vertébré; mis en liberlé par l'action des sucs digestifs, il s'arrête dans l'intestin de ce dernier, évagine sa trompe et se fixe au moyen de ses crochets à la muqueuse de l'intestin grêle.

Cet ordre ne comprend que le seul genre Echinovhynchits O.-Fr. Millier, 1776, représenté par t;iO espèces environ, savoir : 2G espèces chez les Mammifères, Cl chez les Oiseaux, 10 chez les Reptiles, 8 chez les Ratraciens et 46 cbez les Poissons.

E. polymorphus Bremser se trouve à l'état adulte dans l'intestin de l'Oie, du Cygne, du Canard, de la Poule d'eau ; sa larve ('/•:. miliariits Zenlcer) est enkystée dans la cavité générale de la Crevette d'eau douce (Gammarus pulex). E. hxrnca Rudolpbi, parasite du Crapaud, du Sonneur et de la Grenouille, passe également sa période larvaire

Eehinorhyn-

clms proteus

OHhltE DES AiG^NTHOÇÉPflALBS. P

chez ce Cruslacé. 11 eu est de môme pour E. pyOlOUfi (fig. 400), parasite de la Perche et d'un grand nombre d'autres Poissons d'eau douce.

B. gigus Gœze, 1782, se rencontre dans l'intestin grôledu Porc, du Sanglier cl du Pécari. Le mâle est long de (5 à 10 centimètres, la femelle est longue de 20 à 32 centimètres; Riehm a vu une femelle longue de i3 centimètres et mesurant 27 millimètres de circonférence à sa partie antérieure. Ce parasite, assez fréquent en France, perce habituellement la paroi de l'intestin, mais il cause rarement la mort.

En 18G2, Davaine avait tenté en vain d'obtenir l'éclosion de l'embryon dans l'intestin des Vertébrés, à l'exception des Oiseaux; mais les embryons mis en liberté dans l'intestin de ces derniers ne tardaient point à être rejelés avec les excréments. En 186-i-, Lcspès vit éclore l'embryon dans l'intestin d'IIrlix pomalia auxquelles il faisait manger des œufs mélangés à de la pâte de farine; il trouva môme un embryon dans le l'oie du Mollusque, mais ne put observer les phases ultérieures de son évolution.

Enfin, A ut. Schneider proclama, en 1808, que lalarve du Hanneton était l'hôte de la larve de l'Échinôrhynque géant : elle s'infesterait de cette dernière en avalant dans les fumiers l'œuf qui la contenait, et le Porc s'infesterait lui-môme en mangeant la larve du Hanneton. Mais celle-ci est essentiellement phytophage et ne se nourrit que de racines ; elle ne se rencontre point dans les fumiers. Le problème des migrations d*B. gigas reste donc à élucider, à moins que Kaiser n'ait indiqué le véritable hôte intermédiaire. D'après cet auteur, l'œuf rejeté sur le sol avec les matières fécales du Porc est avalé par la larve de Cetonia aurata; l'embryon perce alors la coque ramollie par les sucs digestifs, traverse la cuticule et s'arrête dans la couche musculaire sous-jacente, où il poursuit son évolution.

On ne connaît encore qu'une seule observation d'Echinorhynque chez l'Homme; elle a été publiée par Lambl en 185H. Le î) août 1857, le médecin de Prague faisait l'autopsie d'un

arçon de neuf ans, mort de leucémie à la clinique de Lôschnér.

1 trouva dans l'intestin grêle un Ver qu'il put étudier à peu près à l'état frais et dont il a donné une description et une figure.

C'était une femelle longue de 5""",(>, large de 0""",6 au maxium, large de <)""", \ à la parlie postérieure du corps. La rompe était courte, subglobuleuse, longue de0""",36, large de ,34 en avant et séparée du corps par un étranglement large

01 OllUR-E DES ACANTIIUCKI'IIAI.KS.

do Om"',24; elle étaiL armée de crochets disposés en douze rangées transversales alternes, chaque rangée comprenant huit crochets, dont le dernier était peu développé. Ceux-ci étaient longs de 103 f* sur la grande courbure et de 77 (x sur la petite; leur largeur était de 25 (a à la base et de 12 p. à la partie moyenne. L'animal était rempli d'œufs incomplètement développés.

Lambl a décrit ce parasite sous le nom d'JSchinorhynchus hominis; il le considère comme une esp.èce particulière à l'Homme, tout en reconnaissant que la détermination d'après un seul exemplaire encore jeune, ne pouvait se faire avec précision.

Ant. Schneider est d'avis qu'il s'agit là d'A'. gigas; il admet que certains individus peuvent acquérir ce parasite en mangeant des Hannetons ou leurs larves, singulier aliment qui ne serait pas dédaigné dans certaines contrées d'Allemagne. Leuckarl pense plutôt que le Ver n'est autre qu'jE". angustatus Rudolphi. commun chez les Poissons d'eau douce [Perça fluvialilis, Accrina cemua, Lucioperca sandra, etc.) ou q\\E. spirula Olfers, qui se voit chez certains Singes [Inuus ecaudatus, Ce.bus fatuellus, Hapale rosalia). Cette dernière opinion n'est pas invraisemblable, mais on ne saurait admettre qu'A', angustatus puisse vivre dans l'intestin de l'Homme ou d'un Mammifère.

VV. Lambl, Uikmskopische Unterswhunqen der Darm-Excfèie. Prager Vieroljahrsclirift fur die praktische Heilkunde, LXI, p. 1, 1 850. Voir p. 45.

Cli. Lespès, Sur quelques points de Forganisation des Êchinorhytiques. Journal de l'anatomic, I, p. 683, 18Gi.

Ant. Schneider, Ueber den Bau der Aca:illiocéphnlen. Miiller's Archiv, p. 58't, 1808. — ld., Bcilrtige zur Kennlniss der Analomie der Semaloden. Schneider's Zoologische Beitriigc, 1883.

R. Leuckart, Commenlatio de statu et embryoitàli el larvali Echinorlujnchorum eorumque metamorpliosi. LîpsUB, 1873.

A. Andrcs, Ueber den weiblichen Geschlechlsapparat des Echinorhynchus gicjas. Morphologischcs Jahi'buch, IV, 1878.

G. Baltzor, Zur Kenntniss der Êchinorhynchen. Archiv fur Naturgeschichlo, XLVI, p. I, 1870.

Rielim. Zeitschrift fur die gesammten Naturwissenschafton, LUI, p. 012, lbt>0

P. Mégnin, Recherches sur l'organisation et le développement des Echinorh'/nques. Bull, de la Soc. zoologiquc de France, Vil, p. 32G, 1882.

A. Sùiïtigen, Zur Organisation der Echinorhynchen, Morphologischcs Jahrbucli, X, p. 120, I88i.

J. Kaiser, Veber die Entwicklung de< EchinorhynchUS gif/as. Zoolog. Anzeiger, X, p. 414, 1887.

CLASSE DES UOTlKliUliS. 98

La fiasse des NémalhelmiiîtheB esl uu nombre des plus hétérûgônes : les Vers qu'elle renferme ne se ressemblent guère que parce que tous ont le corps arrondi et non segmenté; quand on étudie de prés leur organisation, on constate entre eux les plus grandes différences, tant au point de vue analomique qu'au point de vue physiologique, en sorte qu'il est diflicile, dans l'état actuel de la science, de Bxer leurs affinités réciproques et leur filiation.

Certains ordres ne contiennent que des Vers non parasites (Cliétognalhes, Chétosomes, Desmoscolécides) ; d'autres renferment tout à la fuis des espèces libres et des espèces parasites (Némalodes) ; les autres sont toujours parasites, soit pendant toute leur existence (Acanlliocéphales), soit seulement pendant la période larvaire [Gordiens). Parmi les Nématodes parasites, les uns présentent un développement direct et ne vivent que chez un seul hôte (Ascaride, Oxyure, Trichoeéphale) ; les autres accomplissent des migrations et sont hébergés par deux hôtes successifs à l'état larvaire et à l'état adulte (Trichine, Filaire de Médine, Filaire du sang); d'autres enfin mkabdonema) présentent un remarquable dimorphisme et une série de générations alternativement libres et parasites.

CLASSE DES ROTJFÈRES '

Les Rotifères sont des Vers de petite taille. Habituellement raccourcis, ils se composent de deux parties distinctes : l'antérieure contient tous les organes; la postérieure, diversement conformée et plus ou moins développée, est une queue dont l'extrémité est bifurquée et constitue une sorte de pince au moyen de laquelle l'animal peut se fixer aux corps étrangers ; une glande qui, chez certaines espèces Melh'crta), n'existe que pendant la période larvaire, s'ouvre entre les mors de la pince et produit une substance visqueuse qui aide encore à la fixation de l'animal. La queue est ordinairement annelée Sg. 410, F) et formée d'une série de segments qui peuvent rentrer l'un dans l'autre comme le tube d'une lunette; la partie antérieure Bu corps est moins fréquemment annelée. Celle segmentation est d'ailleurs limitée au tcgumenl et ne correspond pointa une mélaméfisation véritable. Enfin, la queue peut manquer dans certains cas (Apsilus, .\splanchnu, Polyarthra).

L'extrémité antérieure du corps porle l'onjune rolatettr, appareil cilié fréquemment disposé en cercle et donnant l'illusion d'un mouvement de rotalion, quand les cils dont il se compose sont en vibration, tel organe peut prendre les formes les plus diverses; il se réduit à »"o touffe de cils vibratilcs chez les espèces parasilcs et disparaît

0fi CLASSE DÉS UOTIFÈHKS.

môme totalement clièz quelques-unes (Baklro, âcydw) ; chez. ApsiU$ le jeune est c.I.c, mais l'adulte ne l'est plus. Le tégument reste mince (Melim-ta, Hydatifia, Monocerca, 41

planahw, Albertia) ou .s'épaissit en cuirasse [BrachiOf nus, Noteus, Plerodinu, Dinoi charis). Au lieu d'être tapissé à sa face interne par une épaisse couche musculaire, comme chez les Plulhelminthes et les Némalhelminthes, il donne simplement insertion à quelques muscles longitudinaux, capables de rétracter la queue et l'organe rotateur ou de l'aire saillir le cloaque.

La bouche est située à la face ventrale , souvent au fond d'une dépression ; à son orifice viennent se terminer deux bandes ciliées qui partent du dos et sont chargées de diriger vers elle les matières tenues en suspension dans l'eau . Elle conduit dans un large pharynx, dont l'ex- Irémilé se dilate en une sorte de bulbe renfermant l'appareil maslicaleur. L'œsophage est cylindrique et court, sauf de rares exceptions (Seison); au niveau du cardia viennent déboucher dans le tube digestif deux glandes qui lui sont appendues. L'estomac est vibratile à sa face interne cl est orné à sa face externe de grosses cellules glandulaires. L'intestin est également glanduleux; après un court trajet, il s'infléchit en anse, reçoit l'oviducle, puis se continue par un long tube cloacal qui remonte vers la face dorsale, au milieu de laquelle il s'ouvre au dehors. Cer-

Fi

d'après C, petit

410. — Urac/tionus Bakeri, Leydig. — A, organe rotateur; faisceau de cirres ; C, canal excréteur cilié ; D, prolongement antérieur avec trompe Ji la base; E, prolongement postérieurkdeja carapace ; F, queue.

CLASSE DUS ROTIFÉftES; 07

lains genres (Ascomorpha , Asplanrlma) n'ont ni anus ni lul>e cloacul.

II n'y a ni appareil circulatoire ni appareil respiratoire. L'appareil excréteur est analogue à celui des Plathelminth.es; il se compose de deux longs canaux latéraux, G, à paroi glandulaire, qui se pelotonnent çà et là sur eux-mômes et, dans l'intervalle, émettent de courtes branches latérales s'ouvrant dans la cavité générale par un entonnoir cilié. Ces deux canaux aboutissent à une grande vésicule contractile qui débouche direclement dans le cloaque; plus rarement ils s'ouvrent isolément dans la portion terminale de l'oviducle (Meliccrta).

Le système nerveux se réduit à un ganglion dorsal, d'où partent des nerfs qui se rendent surtout h l'organe rotateur; dans certains types (Discupus), on observe encore un ganglion sous-œsophagien, deux nerfs latéraux qui courent le long du tube digestif et une série de petits ganglions disséminés sur le trajet de l'appareil génital.

Les organes des sens sont représenlés par diverses productions : la partie antérieure est ordinairement munie de deux appendices tactiles, sortes d'antennes ornées d'un bouquet de soies rélracliles à leur extrémité; sur les côtés du corps, on voit souvent aussi un petit tubercule séligère auquel aboutit un nerf, mais son existence est loin d'être constante, même dans les espèces d'un môme genre. D'autres fois, on remarque à la face dorsale un tube médian, terminé par une cupule et une touffe de soies raides. Ce tube, que d'aucuns con sidèrent comme servant à la respiration est plutôt un organe senso- Jriel : il peut devenir très grand et se bifurquer (Tubicolaria, Meli- Ycerta, Callidina, Typhline, Philodina, Rotifer); chez d'autres (Hydatina), il est remplacé par un petit lubercule ou par une fossette surmontée d'un bouquet de soies.

La plupart des Rotifères ont au-dessus du cerveau un amas pigmentaire représentant un œil impair, avec des traces plus ou moins évidentes de biparlition [Brachionus, Anurea, Euchlamis, Monostyla, Monocwca, Notommatâ, Asplànehna, Balatro, etc.). D'autres ont deux yeux (Conochilus, Plerodinu, Rotifer, Diglena, Dislemma, Apsilis, etc.) ; d'autres trois [Triophlhalmus), ou quatre {Squumdla), ou môme présentent des taches de pigment sur la tôle {Ti-iophlhalmus, JSolom- ■ mata nuïas) ou sur la queue {Ewhlamis dilatata). 11 est enfin des formes aveugles [Hydrias, Typhline, Callidina, Discopus, Hydatina). Un cristallin réfractant la lumière est assez souvent annexé à l'amas pigmentaire, mais parfois seulement pendant la période larvaire (Melicerla).

On a cru longtemps que les Rotifères étaient hermaphrodites; on sait maintenant que les mâles, découverts par Dalrymple en 1849, existent dans la plupart des cas, sinon dans tous. Sauf dans les gen- Blancuaiid. — Zool. raéd. ]\. — 7

°8 ULASSE DES ROT1FÉRES.

res Seison cl Paraseisun, ils sont dépourvus de tube digestif et sont notablement plus petits que la femelle ; ils ont une existence éphémère et une organisation rudimenlaire. Leur appareil reproducteur se compose d'un simple sac rempli de spermatozoïdes, qui vient s'ouvrir par un canal musculeux au sommet d'un crochet situé à l'extrémité postérieure de la partie renflée du corps.

L'appareil génital femelle est formé d'une poche ovarienne située à la face ventrale et se continuant en arrière par un oviducte impair qui débouche dans le cloaque. Les femelles pondent deux sortes d'œufs : des œufs d'été et des œufs d'hiver, d'un aspect fort différent.

Les œufs d'été sont toujours entourés d'une coque mince et subissent assez souvent leur développement dans l'oviducle; comme à ce moment les mâles n'existent pas, Cohn pense que ces œufs se développent par parthénogenèse. Ils sont eux-mêmes de deux sortes : les uns, plus petits, se développent rapidement et ne donnent naissance qu'à des mâles; les autres, plus gros, mais d'ailleurs semblables aux précédents, ne produisent que des femelles. Ces œufs éclosent à l'automne : les femelles sont fécondées, bien que Huxley pense le contraire, puis pondent des œufs d'hiver. Ceux-ci sont d'une taille considérable, au point que parfois ils atteignent jusqu'à la moitié de la grosseur du corps; ils sont entourés d'une coque épaisse et résistante qui leur permet de résister aux intempéries ; ils sont en effet destinés à supporter le froid et à passer l'hiver, après lequel ils produisent des femelles.

On ignore encore comment s'opère la fécondation; les spermatozoïdes sont contenus dans la cavité générale de la femelle. L'embryologie est mal connue : la segmentation est totale et inégale, la gastrula se forme par épibolie. L'évolution est la même pour les deux sexes, mais le mâle s'arrête de bonne heure dans son développement.

On n'a pas encore établi une classification définitive des Rotifères. Ces Vers habitent pour la plupart les eaux douces, où ils nagent à l'aide de leur organe rotateur ou se fixent avec les pinces de leur queue. Quelques-uns sont sédentaires et vivent dans des tubes gélatineux [TubiaolaHa, Stephanoceros) ou fermés par la juxtaposition de particules étrangères {Melieerta) ; d'autres s'enfoncent dans une masse gélatineuse commune et vivent ainsi en colonies (Conochilus). Un certain nombre se rencontrent dans la mer ou dans la Mousse des toits et des vieux murs (Rolifer redivivus).

Quelques espèces sont parasites. Ou en connaît chez les plantes: Nolommata parasita vit dans les sphères de Vulvox globator ; N. Wn-. necki se trouve dans les organes reproducteurs des Algues du genre

MeJlcal Society eftho Connty ol Qnoons, fac^ 112-28 Quûtigs Buujovardi Forest ffid^.

CLASSE DES ROTIFÉRES« ^ ^ Vuucheria. D'uulres vivent aux dépens des Oligochèlcs etdes Arlhros- U-acés d'eau douce : Albertia vermiculus se trouve dans la cavité générale et l'intestin des Lombrics, A. cristallina dans l'intestin des Nais, Drilophaga bucephalus sur le tégument de Lumbrieulus varie- ■gatus, Callidirut purcisilira sur lu carapace de Gammants pulex et fAsellus aquaticus. D'autres encore sont marines : les trois genres Mson, Paraseison et Saccobtlella se rencontrent sur des Leptostracés marins du genre Nebalia; enfin, Discopm synaptœ vit sur la peau des Holothuries (Synapta digitata, S. inhxrens).

A la suite des observations de Spallanzani, on attribuait aux Rotifères la faculté de reviviscence. Si on met dans un peu d'eau un fragment de Mousse des toits, on y trouve en abondance des Rotifères et des Turdigrades que l'humidité ramène à la vie; par suite de l'évaporalion de l'eau, ils s'immobilisent, se ramassent en boule et resteraient ainsi en vie latente pendant des mois ou des années, jusqu'à ce qu'ils se retrouvent plongés dans l'eau.

F. -A. Pouchet a fait voir que l'animal entièrement desséché ne manque jamais de mourir, mais que l'œuf, protégé par une coque épaisse, résiste fort uien à la dessiccation, et Semper a confirmé celte opinion. Plus récemment, Zacharias a démontré le môme fait par l'expérience pour les Rotifères et les Tardigrades, et Hallez pour l'Anguillule du vinaigre : la reviviscence n'existe donc point chez tous ces animaux, du moins quand leur dessiccation a élé complète; là où on croyait l'avoir observée, on se trouve simplement en présence de l'éclosion rapide d'œufs qui s'étaient conservés en un état plus ou moins avancé de leur développement.

Les affinités des Rotifères sont encore très obscures; on sait du moins qu'ils n'ont pas de relations avec les Crustacés, parmi lesquels on les rangeait autrefois. La constitution de l'appareil excréteur les rattache aux Plalhelminthes, mais l'organe rotateur, qui n'est autre chose qu'un organe larvaire persistant chez l'adulte, les rapproche des larves d'Annélides ; les larves de Lacinulann ont la plus grande ressemblance avec les larves télolroques .des Polychètes. Trochosphsera sequatorialis, que Semper a découvert aux Philippines, reste pendant toute sa vie un animal globuleux,

T'ig. 411. — Ecliinoderes Dujardini.

pourvu de doux couronnes équatoriales ciliées cuire lesquelles s'ouvre la bouche, tandis que le cloaque est percé au pôle supérieur : il présente ainsi une forme remarquable qui pourrait le faire confondre avec une larve d'Annélide.

Les Echinodèkes (Echinoderes) (fig. 411) et les Gastrotiuciiks (C/ta> tonotus, Ichthydium, Chœtura, Turbanclla, Hemidasys) rentrent dans la classe des Kotifères. Ces petits animaux vivent librement dans la mer, sur les pierres, les Algues et la carapace de divers animaux.

E. Ray Lankestcr, Note on the Synaptœ of Guernesey and a new parasitic Rotifer. Quart, journal of raicr. se, (2), VIII, p. 53, 1808.

Fr. Vcjdovsky, Ueber Drilophaga bucephalus, n. g., n. sp., ein parasilisrlies Ràdei tliier. Sitzungsber. der Bbhm. Ges. der Wiss., p. 390, 1882.

O. Zacharias, Kônncn die Rotatorien und Tardigraden nach vollstundiger Austrocknung wieder aufleben oder niclit? Biolog. Ccntralblatt, VI, p. 230, IS8G.

C. Zulinka, Stitdien iiber Riiderlhiere. — /. Ueber die Symbiose und Anatomie von Rotalorien aus dem Genus Callidina. Z. f. w. Z., XLIV, p. 390, 1886. — Id., Id. — II. Der Raumparasilismus und die Anatomie von Discopus synaptx, nov. gen., nov. sp. Zool. Anzeigor, X, p. 465, 1887.

L. Plato, Ueber einige ecloparasitische Rotalorien des Golfes von Neapel. -Mitthoil. aus der zool. Station zu Neapel, VII, p. 234, 1887.

CLASSE DES GÉPH YRIENS

ORDRE DES SIPUNCULIDES

Les Sipunculides, encore appelés Gëphyriens inermes ou achètes, sont très allongés, mais dépourvus de soies et de toute trace de mélamcrisalion (fig. 412 et 413). Le corps se prolonge en avant en une sorte de trompe, parfois ornée de côtes longitudinales {Priapulus), à l'extrémité de laquelle est percée la bouche et que des muscles particulierspeuvent rétracter. La cuticule, épaisse et d'aspect chitineux, s'amincit sur la trompe et s'y soulève en verrues remplies de glandes (Sipunculus) ou en crochets (Phascolosoma, Phymosoma).

La bouche est parfois entourée d'une couronne de tentacules (Siponcles : Syntncidus, Phascolosoma, Phascolion, Aspidosiphon), qui peuvent se ramifier et devenir arborescents {Dendrostoma) ; d'autre fois, elle est ornée de papilles et de plusieurs rangées de dents- (Priapulides : Priapulus, Lacazia, Halicryptus). L'intestin est contourné en spirale chez les Siponcles et l'anus s'ouvre sur le dos,, à peu de dislance de l'extrémité antérieure. Le tube digestif est aui contraire recliligne chez les Priapulides : l'anus est terminal et s'ou-

ORDRE CES SIPUNCULIDES.

vrc à lu hase d'un appendice caudal particulier, qui porte des branchies lubuleuses et ne Tait défaut que chez Uahmjplm.

Au-dessous du tégument vient une double couche musculaire, dans l'épaisseur de laquelle est logé le système nerveux. Celui-ci est constitué par un ganglion œsophagien uni à un ganglion cérébroïde et se continuant par une chaîne ventrale qui émet de chaque côté un grand nombre de filets nerveux ; cette chaîne est formée d'un canal dont la paroi renferme une série continue de cellules ganglionnaires; elle diffère donc notablement de celle des Annélides. Certaines espèces {Phascolosoma) ont deux yeux accolés au cerveau.

L'appareil excréteur est constitué par une

seule paire d'organes segmentaires, s'ouvrant dans la cavité générale par un entonnoir cilié et débouchant d'autre part au dehors sur la face ventrale.

Les sexes sont séparés. Les glandes génitales sont représentées par deux vésicules claviformes qui s'ouvrent près de l'anus. Le développement a été suivi chez Phascolosoma, par Selenka : la segmentation est totale, la gastrulase forme par invagination ;la larve nageuse a l'aspect de la trochosphère des Annélides, mais il n'existe pas d'anus.

Sipuïiculus rtlulis se mange à Batavia.

fâï S*°,lenka' •,;G- und C' BUlow' Die Sipunculidcn. Eine ayttemÀ

tische Monographie. Wiesbadcn, 1884.

ORDRE DES ECHIURIDES

Les Échiurides, encore appelés Gêphyrîens armés ou chétifêres, sont allongés, contractiles et dépourvus de segmentation interne. Dans le jeune âge, ils sont divisés en la métamères, mais ceux-ci ont à peu

près disparu à l'âge adulte, au moins intérieurement : les cloisons ont à peu près disparu, sauf la première qui sépare la téte du reste du corps, et la segmentation de la chaîne ventrale ne se reconnaît plus qu'à la façon dont les nerfs s'en détachent. Le corps présente en avant un lobe céphalique, constituant une trompe courte, large et indivise (Echiurus, Thalassema), ou au contraire longue ctbifurquée (Bonellia, fig. 414 et 415) ; à sa hase s'ouvre la houche. Le premier segment du corps porte à sa face ventrale une paire desoies, avec des soies de remplacement; Echiurus possède en outre une ou deux couronnes de soies à l'extrémité postérieure.

Le tuhe digestif (fig. 415, a-l) est tordu en spirale et rattaché par de nombreuses trahécules à la paroi du corps; l'anus est terminal et reçoit le produit de deux grosses glandes, z, annexées à l'extrémité de l'intestin. Les organes segmentaires sont au nombre de deux (Echiurus) ou trois paires (Thalassema) et servent à l'évacuation des produits sexuels.

Chez lhmellia, la femelle (fig. 414) n'a qu'un seul organe segmenlaire qui joue le rôle d'utérus ou de poche incubalrice; celui du côté opposé s'est atrophié. Le mâle, cilié sur toute sa surface, a l'aspect d'une Planaire; comme Kowalewski l'a montré, il se rencontre dans le pavillon vibratile de l'utérus de la femelle. La larve de l'Échiure a une ressemblance frappante avec la tro-

t'ig. 4l4. — Bonellia viridis.

ORDRE DES TUBICOI.ES. IOJ

chosphcrc de Polijgordius (fig. 440), ce qui établit une relation entre lesGéphvricns et les Annélides. Celle delà Bonellie, bien qu'assez différente, présente également les plus grandes analogies avec les lar-

ig. 415. — Bonellia viridis ouverte par le clos, d'après de Lacaze-Dutliiers. — a, partie moyenne de l'intestia ; b-i, ses circonvolutions successives ; "', pharynx; œsophogo ; m, utérus; n, rectum; s, organes excréteurs.

ves des Polychèles. On peut considérer les Géphyriens comme dérivant de ces derniers.

R. Greeiï, Die Echiuren (Gepliyvea armata). Novi. Acta Acad. Cœs. Lcopold. Carolina!, XLI, p. 1, 1880.

Les Géphyriens précédents sont tous libres et vivent dans la mer, souvent à de grandes profondeurs, dans le sable et le vase, dans les

104 CLASSK DES BRYOZOAIURS.

Irous ou les interstices des rochers. On doit établir un troisième

ordre pour l'huronis Mppocrcpia, que l'on rangeait naguère parmi les Annclidcs polychèlcs, à côlô des Scrpules : comme celles-ci, il vit dans un tube, présente un panache branchial et un opercule, mais il est achète, hermaphrodite et présente un anus dorsal, auprès duquel débouchent deux organes segmentaires, convertis en organes génitaux. L'oeuf subit la segmentation totale et régulière ; la blastosphère l'orme une gastrula invaginée, puis se transforme en une larve nageuse que J. Millier connaissait déjà et avait nommée Actinotrocha (fig. 41 G). Celte larve est si difl'érente de celle des autres Géphyriens, qu'on peut se demander si l'opinion de Kowalewski, qui range Phorunis auprès de ceux-ci, est bien exacte.

Les Bryozoaires ou Polyzoaires sont des animaux de fort petite taille, extrêmement nombreux à l'époque actuelle et dans les temps géologiques; ils vivent dans les eaux douces et salées. Quelques-uns, tels J

an

Fig. 41G. — Actinotrocha.

an, anus ; m, bouche.

Fig, 417. — Loxosoma Kefersleini avec dos bourgeons en voie de développement, d'après Claparède.

que Loxosoma (Gg. 417), parasite des Éponges, des Phascolosomes et des Capitelles, restent solitaires, portés par un long pédoncule : les individus qu'ils produisent par gemmation; se détachent. Tous les

CLASSE DES BRYOZOAIRES. W> autres sont réunis eu colonies dont la formé varie h l'infini : elles s'éa t à ta surlace des corps étrangers ou bien se dressent a la lacon d un polypier (fig. 418); elles ont souvent la plus grande ressemblance avec une colonie d'IIydraires.

Quelle nue soit sa forme, la colonie est constituée par un assemblage très régulier de petites loges, ectocystc* ou zoécies qui font en réalité partie des animaux et proviennent de ce que leur cuticule externe s'est chitinisée ou calcifiée. Cette couche externe est parfois gélatineuse (Alcyonidium), parfois môme elle Tait défaut (Cn«taleUa) ; elle est fréquemment ornée à sa surface de saillies, d'epines, etc., qui lui donnent les aspects les plus variés. L'ectocyste est percé d'orifices qui mettent les divers individus en communication les uns

Fig. 418. — Flustra foliacea, de grandeur naturelle et grossi.

avec les autres; il présente en outre une grande ouverture par lauelle la cavité de la zoécie communique avec l'extérieur. Cette cailé est tapissée sur toute sa face interne par la couche musculoculanée ou endocysle, qui se prolonge au-delà de l'orifice de la zoécie en une sorte de cylindre creux ou gaine tentaculaire; l'extrémité libre de cette gaine représente le disque pénbuccal ou lophophore, au centre duquel est percée la bouche et môme l'anus, chez les Entoprocles (PediceUina, Loxosoma).

Autour de la bouche se voit, comme chez les Hydraires, une couronne de tentacules ciliés qui déterminent dans l'eau des tourbillons destinés à amener la nourriture. Ces tentacules, en nombre très variable, sont creux et communiquent largement avec la cavité générale. Le liquide à globules qui remplit cette dernière y est poussé soit

par les cils qui révèlent la face interne (Phylactolômates ou Stel.naopodes) soi! pur les contractions de l'endocyste (Gymnolématos ou Lopliopodes), et vient s'y charger d'oxvgène.

Chez les Entoproctes, les tentacules restent toujours épanouis ou du mo.ns ont seulement la faculté de s'enrouler sur eux-mêmes Chez tous les autres Bryozoaires, la gaine tentaculaire s'invagine à la moindre alerte et entraîne avec elle les tentacules: c'est alors seulement qu'elle leur sert véritablement de gaine. L'invagination achevée, un sphincter situé à la base de la gaine se contracte et assure à l'animal une protection plus efficace ; d'autres fois, un opercule se rabat sur l'orifice de la zoécie et le ferme entièrement (fig. 418). La forme du lophophore sert de base à la classification des Bryozoaires ectoproctes. Chez les uns (Stelmatopodes : Eucraieal Geilularia, Flustra (6g. 418), Membranipora, Celleporu, Alcymiidium, Diastopora, Tubu- Hpora, JElea), il est discoïde et porte des tentacules sur toute sa circonférence : ce sont des espèces marines, à de rares exceptions près {Vahidicella). Chez les autres (Lophopodes : Cristatella, Plumatella, Lophopus (fig. 4)0), Alcyonçlla, Fredericella), il a la forme d'un fer à cheval dont l'ouverture correspond à l'anus : ce sont des espèces d'eau douce. Les premières ont encore la bouche nue, tandis que les secondes possèdent un épistome, sorte de clapet mobile qui peut se rabattre sur l'orifice buccal.

On donne parfois le nom de polypide à l'ensemble de la couronne tentaculaire et du tube digestif. Ce dernier est contourné en U : l'anus vient s'ouvrir à la partie supérieure, à côté de la bouche, soit en dedans (Entoproctes), soit plus souvent en dehors de la couronne tentaculaire (Ectoproctes).

L'anse stomacale est rattachée au fond de la zoécie par le funirulc, dépendance de l'endosarqùe : L. Joliet appelle ainsi un tissu fibreux qui tapisse toute la surface de l'endocyste et émet divers tractus, au nombre desquels se trouve le funicule. Celui-ci se continue parfois d'une loge ;ï l'autre, dans les espèces arborescentes, et

Fig. 410. — Lophopus Trembleyi.

forme ainsi une sorlc de réseau que Ff. Millier avail considéré comme un système nerveux colonial.

L'appareil excréteur fait toujours défaut, sauf chez les lintoprocles, qui présentent une paire d'organes segmentaires (Hatscliek, Joliel). Le système nerveux, encore mal connu, ne comprend, chez les espèces marines, qu'un ganglion sus-œsophagien, c'est-à-dire tourné du côté de l'anus et duquel partent plusieurs filets ; chez les espèces d'eau douce, Nitsche a décrit un collier œsophagien, pourvu de deux ganglions du côté anal. Les organes des sens font défaut.

Les sexes sont toujours réunis chez un môme individu. Le testicule se développe toujours dans le funicule; l'ovaire s'y développe aussi le plus souvent, mais se montre parfois dans la couche pariétale de l'endosarque. Les œufs et les spermatozoïdes tombent dans la cavité générale, où ils se fécondent directement; Joliet admet pourtant certains cas de fécondation croisée (Valkeria). Chez les Slelmalopodes, l'œuf fécondé passe dans une oéde ou ovicelle, sorte de loge transformée qui surmonte la zoécie ; c'est là qu'il se segmente et se développe en un embryon cilié, qui devient libre et nage à la surface des flots. Chez les Lophopodes, l'œuf fécondé quille la cavilé viscérale et est reçu dans un bourgeon interne de la paroi du corps (Alcyonella).

Les Bryozoaires peuvent encore se multiplier par divers modes de reproduction asexuée. La gemmation est le mode le plus commun, comme aussi le plus important : c'est elle qui préside à la formation des colonies.

Un autre procédé consiste en la production des statoblastes. On appelle ainsi des corpuscules particuliers qui s'observent seulement chez les formes d'eau douce : vers la fin de l'été, on voit se différencier sur le trajet du funicule une masse cellulaire qui, sans avoir subi aucune fécondation préalable, sécrète à sa surrace une lamelle chitineuse résistante et prend l'aspect d'une lentille biconvexe; chaque face porte parfois, vers la périphérie, une rangée de piquants Cristatella). L'hiver passé, le staloblaste se développe: les cellules qu'il renferme s'organisent en un petit animal très simple, non cilié, qui bourgeonne bientôt et devient ainsi le point de départ d'une nouvelle colonie.

On peut enfin considérer comme un phénomène de rajeunissement la formation des corps bruns, dont la véritable nature a été reconnue par Joliet. Le polypide ne vit pas aussi longtemps que la zoécie qui le contient. Quand le premier polypide vient à mourir, il se flélril el se réduit à un corps brun ; l'endosarque ne tarde pas alors à bourgeonner un nouveau polypide qui, en s'accroissant, rencontre, puis englobe le corps brun et finalement le rejette par l'anus.

Les Stelmalopodcs marins présentent d'intéressants exemples de

<«8 CLASSE DES IHUCIIIOPODES.

polymorphisme. Nous avons déjà considéré les ovicelles comme des individus Iransformés ; la mémo signification doit être attribuée aux àvièulaires-el aux vibraculaires, sans compter les individus qui fixent la colonie ni ceux qui constituent les segments des ramifications. Les aviculaires sont des sortes do pinces à deux mors, insérées sur la zoécie non loin de son orifice et ayant l'aspect d'une tôle d'Oiseau : les deux branches sont mises en mouvement par des muscles; elles saisissent au passage les petits organismes et ne les abandonnent que lorsqu'ils sont morts; le tourbillon déterminé par les tentacules les entraîne alors jusque dans la bouche. La signification des aviculaires est mise hors de doute, si on considère que dans certains cas {Plusira, Gellaria), elles occupent la place môme des zoécies. Les vibraculaires sont constitués par un tube surmonté d'une longue soie que deux muscles agitent de mouvements continus, destinés à écarter de l'orifice de la zoécie tout corps étranger.

On employait autrefois en médecine, sous les noms lapis spongix, spongites eleystclithos diverses espèces de Bryozoaires marins et notamment Cellcpora spongites. On les estimait « pour les Vers, pour briser la pierre du rein et de la vessie, pour dissoudre les glandes, pour les gouttes, étant prises intérieurement (Lemery). «

Réunis autrefois aux Brachiopodes et aux Tuniciers dans un embranchement des Molluscoïdes, les Bryozoaires méritent d'être rattachés définitivement aux Vers : leur développement, étudié principalement par J. Barrois et par Hatschek, a mis hors de doute leurs affinités avec les Annélides polychètes et avec les Rotifères, mais ils sont beaucoup moins différenciés que ces autres formes et notamment que les Chétopodes, sans doute à cause de leur état sédentaire, qui a pu contribuer au maintien de l'organisation primordiale, sinon la simplifier encore.

.1. Barrois, Recherche sur l'embryologie des Bryozoaires. Lille, 1877 . J, Jullien, Monographie des Bryozoaires d'eau douce. Bulletin do la Soc. zoologiquo de France, X, p. 91, 1885.

K. Krâpclin, Die deutschen Sûsswasser-Bryozoên. Hamburg, in-i°, 1887.

A l'état adulte, ces animaux ont la plus grande ressemblance avec les Lamellibranches, mais cette ressemblance est purement extérieure. Les deux valves, parfois très inégales, sont dorsale et ventrale et proviennent d'une calcification de la cuticule de deux replis cutanés constituant le manteau: l'inférieure (fig. 420, V) est la plus grande et se prolonge en haut par un crochet dont l'extrémité est

CLASSIi DIÎS HWACIIIOPOUBS. tu0 nercce d'un orifice livrant passage à un pédoncule, F, au moyen du- Sud le Krachiopodc s'attache aux rochers. Les deux valves s unissent parfois à la race dorsale par une charnière, mais leur ouverture n est jamais due à l'élasticité d'un ligament articulaire, comme chez les l amellibranches; leur ouverture et leur occlusion sont au contraire sous l'influence de muscles puissants, m, m'.

Le pédoncule fait défaut chez Çrania, qui se fixe directement par la valve ventrale. Dans les autres genres, il devient parfois très long

Fig. 420. — Anatomie de Magellania (Waldheimia) nustralis, d'après Hancock. — D, valve dorsale; P, pédoncule; V, valve ventrale; br, filets branchiaux; c, paroi antérieure do la cavité viscérale; d, œsophage; d', estomac; e, grand canal branchial; h, foie; /)', orifice des canaux hépatiques; /, bras ; m, muscle adducteur et ses insertions sur la face dorsale ; m', muscle abducteur ou divaricateur ; m", muscle ajusteur ventral ; m*, portion du précédent ; m**, portion de l'ajusteur dorsal ; mp, muscle du pédoncule; r, pavillon de l'oviducte droit.

[Lingula, fig. 423); toujours il est entouré d'une enveloppe propre, dont l'extrémité sécrète la subslance visqueuse par laquelle se fait la fixation de l'animal, et parcouru par deux muscles longitudinaux (fig. 420, mp) qui s'insèrent sur la valve ventrale. Sur la capsule du pédoncule s'attachent deux paires de muscles ajusteurs, m", m", m**, ainsi nommés par Hancock parce qu'ils ont pour fonction d'adapter exactement l'une à l'autre les deux valves du test, sur lequel ils prennent d'autre part insertion.

Le manteau est constitué par deux grands replis, l'un dorsal, l'autre ventral. Chacun d'eux résulte de ce que le tégument s'est adossé à

110 CLASSE DES BRÀCHIOPOflES.

lui-môme, laissant entre ses deux lames un espace que cloisonnent un nombre considérable de trabéculcs conjonctives et qui n'est qu'une dépendance de la cavité générale. La lame externe du manteau s'enlonce et se ramifie dans l'épaisseur de la coquille : le liquide nourricier circule ainsi dans un système de canaux compliqués qui arrivent jusqu'à la surface de celle-ci et sont en rapport avec la l'onction respiratoire. Le bord libre du manteau porte sur toute son étendue une rangée de soies cloisonnées, très semblables à celles des Annélides, mues chacune par deux ou trois petits muscles et insérées chacune au fond d'une dépression particulière.

Les Brachiopodes doivent leur nom à deux longs bras, remplissant tout l'espace compris entre les deux lobes du manteau et enroulés en

Fig. m. — Valve dorsale de Fïg. 422. — Terebratula numismatis. Terebratula cuput serpentis.

anse [Tcrebratulina, fig. 421) ou en spirale (Magellania, fig. 420). Ils sont situés de chaque côté de la bouche et sont formés chacun d'une baguette de consistance cartilagineuse (fig. 420, /), dont le bord correspond à la convexité de la spire et porte un grand nombre de cirres ou de tentacules mobiles, L'appareil est souvent suspendu à la valve dorsale par des pièces calcaires diversement conformées, qui se développent sur celle-ci et constituent un squelette brachial plus ou •moins compliqué (fig. 422). Les bras sont couverts sur leur surface entière de cils vibratiles dont le mouvement dirige vers la bouche les parlicules alimentaires tenues en suspension dans l'eau; ils sont enfin creusés de deux canaux qui se fusionnent au niveau de la bouche, puis se jettent dans la cavité générale. Les bras ne font défaut que dans quelques types sans doute dégénérés (Arijiopc, Mùhlfeldlia).

Le corps est de dimensions fort restreintes. La bouche, située entre les deux bras et à leur base (fig. 423, B, o), se continue par un court œsophage (fig. 420, d; fig. 423, œ), puis par un estomac ovoïde (fig. 120, il' ; fig. 423, v), dans lequel viennent se jeter de chaque côté trois courts canaux hépatiques (fig. 423, h) provenant de part et d'autre

CLASSE DliS BMCH10PÔDES. ti<i

d'un foie (fig. 420, /() situé cuire les muscles adduclcurs. L'intestin (fig. 423, ') se contourne plus ou moins sur lui-môme et, suivant les cas, se termine en caîcum et se continue par un simple ligament qui va s'attacher sur le pédoncule ou au contraire se réfléchit pour aller s'ouvrir au dehors par un anus, a, situé sur le côté droit; chez Crania, cet orifice est médian et dorsal. L'estomac et l'intestin sont toujours réunis à la paroi du corps par deux lames mésenlériques, m, qui vont s'insérer respectivement sur les lignes dorsale et ventrale et divisent la cavité générale en deux poches ne communiquant pas entre elles. Des paires de ligaments transversaux rattachent encore le tube digestif à la paroi du corps : l'antérieure, m', se voit au niveau du cardia; la postérieure part de la région moyenne de l'intestin et présente un intérêt particulier, en ce qu'elle supporte l'entonnoir vibratile de l'organe segmentaire.

Hancock a décrit un appareil circulatoire dont l'existence n'a pas été suffisamment confirmée. Le système nerveux est constitué par un collier œsophagien (Terebraltda, Crania) ou seulement par une masse ganglionnaire sous-œsophagienne (Thecidea) ; cet organe central émet des filets qui se rendent au manteau, aux bras et au tube digestif. Les organes des sens semblent manquer, mais la larve possède des taches oculaires.

Les sexes sont séparés. La glande génitale est paire et disposée symétriquement de chaque côté de l'intestin; de là, elle émet des ramifications qui s'insinuent dans les sinus du manteau. Les produits sexuels tombent dans ces sinus, puis sont ramenés dans la cavité générale, d'où ils sont expulsés par les organes segmentaires ; ceux-ci sont au nombre d'une paire, parfois de deux (Rhynchonella psittacea), et s'ouvrent au dehors entre les deux feuillets du manteau.

Fort abondants pendant toute la durée des temps géologiques, les Hrachiopodes sont très peu nombreux dans les mers actuelles, dont ils habitent surtout les grandes profondeurs; tout fait prévoir que les

Fig. 423. — A, Lingula analina, demi-grandeur; B, sou appareil digestif. — a, anus; h, embouchure des cauaux hépatiques; i, intestin; ?«, m', mésentère ; o, bouche ; œ, œsophage; v, estomac.

CLASSE DliS ANNE I. IL) liS.

derniers survivants ne larderont guère à disparaître à leur tour. On les divise en deux ordres :

Chez les Ecardines ou Inarticulés, le lest n'a ni charnière ni squelette brachial; le tube digestif se termine par un anus latéral (Lingula, Uiscina) ou médio-dorsal (Crania); les bords des lobes du manteau sont entièrement séparés. Ugula hians Swainson esteomeslible en Chine.

Chez les Testicàhdines ou Articulés, la coquille esl pourvue d'une charnière, dont les dents sont ordinairement situées sur la valve venlrale; celle-ci porleun squelette brachial. Le tube digestif se termine en cul-de-sac [Thecidcu, Magcllania, Terebralula, Terebratella, Argiope, Miihlfeldtia). Le genre Bhynclionella établit le passage aux Ecardines : ses bras sont enroulés en spirale, son squelette brachial est rudimentaire; son intestin est très long et présente un rectum distinct, mais l'anus est déjà oblitéré.

Le développement des Brachiopodes est très imparfaitement connu ; on sait néanmoins qu'il convient de les retrancher du groupe des Molluscoïdes et de les rattacher au vaste embranchement des Vers, dans lequel ils occupent une place encore incertaine. Leurs larves ciliées, nageuses, sont pourvues de soies et de taches oculaires qui leur donnent une grande ressemblance avec celles de certaines Annélides. Les Brachiopodes, en effet, onl d'incontestables affinités avec les Chétopodes, ainsi qu'avec les Bryozoaires; ils représentent l'un des types les plus anciens, puisqu'on les trouve dès les premiers âges de l'époque cambrienne et que, depuis lors, certains genres, tels que Lingula, se sont maintenus jusqu'à nos jours sans subir de grandes modifications.

li. Joubin, Recherches sur Vanalomie des Brachiopodes inarticulés. Arcli. dezool. expél'lm., (2), IV, 1885.

D. P. OËhlert, Brachiopodes clans P. Fischer, Manuel de conchyliologie. Paris, 1887. Voir p. 1189.

Les Ànnélides sont des Vers cylindriques ou aplatis, à corps nettement segmenté. Elles sont munies d'un cerveau, d'un collier œsophagien, d'une chaîne ganglionnaire ventrale et de vaisseaux sanguins formant un système clos de toutes parts. Ces Vers sont très riches en espèces; malgré d'indéniables caractères communs, on peut les diviser en deux sous-classes.

FAMILLE DES GNATIIOBDELLIDES.

Sous-classe des Hirudinées.

Les Hirudinées, Discophores ou Sangsues sont des Annélides aplaties, dont le corps est marqué d'anneaux courts, parfois peu apparents. Ces animaux sont hermaphrodites et présentent une ventouse à chacune de leurs extrémités, mais sont toujours dépourvus de soies et de parapodes; la région céphalique est indistincte. Ils se nourrissent du sang de divers animaux , mais ce ne sont pas de véritables parasites. On les divise en cinq familles, savoir : les Histriobdellides, les Acanlhobdellides, les Rhynchobdellides, les Branchiobdellides et les Gnathobdellides. Nous parlerons seulement de quelques-unes de ces dernières; quant aux autres, on trouvera leur histoire à l'article suivant.

R. Blanchard, Hirudinées. Dictionn. encyclop. des sciences médicales, (4), XIV, p. 129, 1888.

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