OR DUE DES NËMATODES

les Vers meltent environ huil jours pour effectuer leur mue. Celle-ci est l'indice du passage à l'état adulte, ainsi que Havay l'a montré.

A ce moment, le mâle mesure 0mm,!i8, tandis que la femelle est longue de Omm,l'à et plus; le mâle ne s'est guère accru, mais la femelle a grandi notablement.

Le vieux tégument séparé par la mue reste quelque temps comme une gaine transparente autour de l'animal sexué. Il est assez diaphane pour permettre de reconnaître nettement les organes sexuels avec leur structure et leur embouchure caractéristiques. En revanche, la forme particulière de l'exlrémité postérieure du mâle ne devient apparente qu'après que la peau de la mue est tombée.

Quand il s'est enfin débarrassé de cette sorte de kyste, l'animal augmente de taille, en môme temps que ses organes reproducteurs achèvent de se développer. Les femelles (fig. 406, 3; lig. 407, lî) sont à peu près huit fois plus nombreuses que les mâles (fig. 406, i ; fig. 407, A) ; elles sont plus fortes et plus grandes que ceux-ci, leur corps est fusiforme et plus aminci à sa partie postérieure. La surface du corps est faiblement striée en travers, presque lisse.

Perroncito attribue au mâle une longueur moyenne de 0mm,7 et une largeur de 0",m,03o, à la femelle une longueur de t millimètre et une largeur de 0mm,0;j. Les mesures indiquées par Leuckart sont peu différentes : d'après cet observateur, le mâle atteint une longueur moyenne de 0m,n,7 sur une largeur de 0mm,0i, tandis que la femelle mesure i^m,2 sur 0mm,075, mais il est assez fréquent de trouver des individus de grande taille et de voir des mâles longs de I millimètre et des femelles longues de lmm,4.

Au bout de (renie heures de culture, la plupart des larves sont déjà parvenues à l'étal adulte; bon nombre se sont même accouplées et l'on peut voir déjà l'utérus des femelles rempli d'œurs en parlie segmentés.

Les deux sexes ne difièrent pas seulement parla taille; ils se distinguent encore l'un de l'autre par la longueur relative qu'a(Tecteul les divers segments du tube digestif. L'œsophage a la môme forme que chez la larve; lors de la métamorphose, il s'allonge relativement bien moins que l'intestin, en sorte que, même chez la femelle, il mesure environ 0mm,16; chez le mâle, il est encore plus court. Des trois portions de l'œsophage, la partie buccale est la plus grande : elle mesure 0mm,09 et représente par conséquent un peu plus de la moitié de l'appareil entier. La portion terminale ou bulbeuse de l'estomac renferme un appareil de trituration constitué par trois dents chitineuses disposées en forme de ?. L'intestin est presque moitié plus long chez la femelle que chez le mâle ; les cellules aplaties qui le tapissent sont en môme nombre que chez la larve, on en compte

KÙÂBDONBMA [NTEST1NAÏ.E. '« I, i, is de chaque côté; elles alternent en deux séries longitudinales, comme c'est l'ordinaire chez les Rbabditis, et se fusionnent souvent à tel point que seuls les noyaux permettent d'en déterminer le nombre.

lrig. 406. — Anguillula slercoralis^ d'après Bavay. — 1, jeune larve rhabditoido; 2, larve rhabditoïde plus âgée; 3, femelle adulte; 4, mâle adulte; 5, œuf contenant un embryon ; C, jeune larve strongyloûle devant se transformer en Anguillule intestinale; 7, appareil copulatcur du mâle; a, pièce accessoire; a, b,'c, œsophage; d, e, intestin; /'. rudiment des glandes génitales ; (j, anus; h, vulve; i, utérus; s, epicules; t. testicule.

L'intestin aboutit à un mamelon situé au côté droit de l'animal, à la base de la queue; le développement de l'utérus a toujours pour résultat de le déformer et de le déplacer.

L'extrémité céphalique est arrondie et percée de l'orifice buccal, autour duquel on voit quatre pelils épaississements culiculaires. A la

,b QRDHJi DES NÉMATODES,

suite de la bouche vient un vestibule qui, pour une faible longueur, présente une largeur notable : il entoure l'extrémité antérieure de l'œsophage, et celui-ci l'ait saillie à son intérieur sous la forme d'un cône plat et rond. Le vestibule était peu développé chez la larve : c'était une simple cavité tubulaire, interposée entre la bouche cl l'œsophage et dépourvue d'armature ainsi que de papilles tactiles, bien que d'ailleurs la forme de la téte fût la même que chez l'adulte.

Au niveau du vestibule, le tégument de l'extrémité céphalique possède une épaisseur relativement considérable. On voit enfin s'insérer sur chacune des trois bandes musculaires de l'œsophage, à son extrémité antérieure, une crête chitineuse en forme de fer à cheval qui fait saillie dans le vestibule sous l'aspect d'un petit prolongement denliforme.

L'extrémité postérieure du mâle a la forme d'un crochet court et enroulé, long de 70 (a; ce crochet s'effile rapidement en une pointe rctrécie, dont la forme conique est d'autant plus frappante que la base sur laquelle elle s'implante est fortement dilatée par les organes génitaux gonflés de sperme (fig. 407, A). Les deux spicules, s, font fréquemment saillie hors du cloaque ; ce sont des bâtonnets effilés, recourbés en avant, longs de 38 ja et canaliculés. On voit enfin, en avant du cloaque et à la face ventrale, deux ou trois petites papilles; il n'y a pas de papilles poslanales.

Chez la femelle, l'extrémité postérieure du corps s'étire en une pointe mince et filiforme, légèrement contournée en spirale. Un peu en arrière du milieu du corps, et du côté droit, s'ouvre la vulve (fig. 407, B, n), marquée par un léger rétrécissement et donnant accès dans un double utérus, dont les branches s'étendent l'une dans la région antérieure du corps, l'autre dans la région postérieure. Chacun des deux utérus, o,'est terminé par. un ovaire de grandes dimensions. L'œuf mesure 70 (/. sur 45 n, d'après Leuckarl; il est elliptique, à coque délicate, et son vilellus est presque entièrement dépourvu de granulations.

Perroncito a été témoin de l'accouplement. Cet acte a une durée très courte, 40 à .'iO secondes. Le mâle enroule sa queue autour du corps de la femelle, au niveau du rétrécissement vulvaire, introduit ses spicules dans la vulve, puis s'enroule rapidement deux ou trois fois autour de la fomelle, en la serrant avec force. Celle-ci fait des efforts pour se dégager de l'étreinte du mâle; mais l'éjaculation ne tarde pas à se faire : le mâle relâche alors ses spires, reste encore attaché à la femelle pendant deux ou trois secondes, puis finalement l'abandonne.

Après l'accouplement, les œufs commencent a passer dans l'utérus. Ils s'y accumulent bientôt en telle abondance que cet organe, consi-

R11AHD0NEMA INTESTINALE. 77 dcrablement distendu, remplit plus de la moitié du corps cl corn-

/S ORDRE DES NÉMATODES.

prime l'intestin. Quana la ponte a lieu, l'œuf est déjà d'ordinaire en grande partie segmenté. D'autres fois, le développement embryonnaire s'accomplit tout entier dans l'utérus; enfin, il n'est pas rare de rencontrer des femelles dont l'utérus renferme des embryons libres et môme des embryons qui, après avoir percé la paroi utérine et avoir détruit les viscères, se meuvent librement dans le corps de leur mère. Chaque femelle donne naissance à UO ou 40 petits. Pour arriver jusqu'au développement de l'embryon, à la température de la chambre, l'œuf a besoin de vingt à vingt-quatre heures. Lors de l'éclosion, les larves de celte seconde génération ont une faible taille, 0mm,22; leur transparence est parfaite, en sorte qu'il est difficile de se rendre compte de leur organisation. Quand elles ont atteint 0mra, 23, on peut néanmoins constater qu'elles ressemblent, non seulement par la forme générale, mais aussi par la structure interne, aux larves de la première génération ; elles sont seulement plus élancées, leur largeur étant de 12 et le rudiment de leurs organes génitaux est de plus petite dimension. L'extrémité caudale, contournée en spirale, mesure 70 y- de longueur, et l'œsophage, divisé en trois segments, est long de 00 à 100 f. ; à l'intérieur du troisième segment ou estomac se voient trois dents chitineuses, un peu plus faibles que celles des embryons précédents.

Quand ces larves ont atteint une longueur moyenne de 0min,oî>, elles s'arrêtent dans leur développement : elles subissent alors une mue, perdent le caractère de Rhabditis et deviennent des Vers que, d'après leur organisation, on pourrait comparer plutôt à déjeunes Strongles ou à de jeunes Pilaires. On passe ainsi de la forme rhabdiloïde à la forme strongyloïde (lig. iOij, 7; fig. 400, 6; fig. 407, C).

D'après Perroncito, la-larve resterait emprisonnée dans la cuticule qu'elle vient de rejeter (flg. 408) et se mettrait ainsi à l'abri de la dessiccation et des intempéries. Mais celte opinion esl peu admissible : les deux larves rhabditoïde et strongyloïde, qui se succèdent l'une à l'autre et qui proviennent des œufs de l'Anguillule stercorale, vivent à la façon des Rhabdilis, c'est-à-dire dans l'eau croupissante et chargée de matières organiques en décomposition; il est donc plus vraisemblable que, loin d'être en vie latente, les larves enkystées sont déjà mortes, comme l'indique d'ailleurs le dépôt de sels calcaires à leur surface.

La larve strongyloïde ou filariforme achève rapidement sa métamorphose, qui porte principalement sur les extrémités du corps. La queue se raccourcit, perd la forme spiralée caractéristique des stades précédents, et se transforme en un prolongement court et effilé, long de 40 (/., qui se termine obtusement; à l'extrémité, les bords latéraux proéminent sous forme de deux petites papilles, entre les-

RHABDONEMA INTESTINALE- 79 quelles le bout de la queue forme encore un troisième prolongement

impair. . , ,.„ . .

1 e commencement du Urne digestif a subi des modifications plus

profondes. L'œsophage perd ses dents chitineuses, ainsi que sa segmentation première, et devient un cylindre long de (T»24, qui traverse toute la moitié antérieure du Ver et qui ne se continue avec l'intestin que loin en arrière, presque à la moitié de la longueur du corps. En réalité, cet œsophage est encore formé de trois segments, mais ceux-ci ont une étendue considérable et ne sont pas nettement séparés les uns des autres. Le segment antérieur est assez nettement séparé du segment moyen, qui commence à 60 y. eu arrière de l'extrémité céphalique; mais ce segment moyen va en s'épaississant peu à peu et passe insensiblement au segment terminal, qui est court et renflé en forme de bouteille. Les parois du corps sont claires et transparentes et les lignes latérales très nettes; le pourtour de la bouche est orné de quatre prolongements labiaux.

Pour se développer jusqu'en cet état, les embryons issus de la forme libre (Anguillule stercorale) ont besoin de trente à trente-six heures. Les quatrième et cinquième jours de la culture, on voit les larves filaril'ormes devenir de plus en plus nombreuses et, au bout dr huit jours, on ne rencontre plus qu'elles : les Hhabdilis adultes et sexués (Anguillules stercorales) sont morts et les larves rhabdiloïdes auxquelles ils ont donné naissance se sont toutes transformées en larves strongyloïdes.

Celles-ci ne subissent pas d'autres métamorphoses : elles ne grandissent plus, môme si on parvient à les garder vivantes pendant plusieurs jours, et elles conservent les mômes caractères que précédemment. Au bout d'une semaine, leur nombre va en diminuant : elles meurent d'inanition. Il est évident qu'elles ne sont pas organisées pour vivre plus longtemps d'une vie libre et qu'elles ne peuvent continuer leur évolution et parvenir à, l'état adulte qu'après avoir passé chez un hôte approprié.

Le Nématode qui nous occupe nous offre donc un exemple d'un helminthe dont les embryons se développent a l'état libre en des Hhabdilis sexués ; seuls, les descendants de ceux-ci redeviendront parasites. C'est donc un animal donl le cycle de développement nous présente une série de générations alternativement libres et parasites, caractère qui est particulier à la famille des Hhabdonémides.

L' Anguillule stercorale doit donc être rayée de la liste des parasites de l'Homme. Malgré sa maturité sexuelle, celle forme

8" ORDRE DÈS NRMATODIÎS.

ne représente qu'un état intermédiaire, se développant libre-! ment et faisant partie du cycle évolutif de l'Anguillule intestinale. Celle dernière seule est parasite de l'Homme.

En 1882, Grassi avait pressenti que celle espèce était hélérogonique ou dimorphobiolique, mais c'est Leuckart qui en a donné la démonstration expérimentale. Perroncito s'est élevé contre cette manière de voir et a voulu prouver que l'Anguillule stercorale était une espèce bien distincte, qu'il dénomma Psi'iulu-rliabdUis slercovalis, mais les faits avancés par Leuckart ont été confirmés par Golgi et Monti, puis par Grassi et Calandruccio.

Il ressorl de ce qui précède que les formes adultes Anguilk lula intestinalis et A. slercovalis ne sauraient coexister dans l'intestin de l'Homme, la première de ces formes étant seule parasite. Comment donc expliquer que Normand, Bavay et d'autres aient trouvé A. stercoralis en divers points du tube digestif? Il importe de remarquer que l'observation qui précède ne s'applique qu'à l'étal naturel et normal de l'hôte dans lequel les Vers se développent. Si ceux-ci restent dans l'intestin après la mort, par exemple dans les cas où l'autopsie n'est possible qu'au bout de quelques heures, il se peut que les jeunes Rhabdilis, nés de l'Anguillule intestinale, arrivent à l'état parfait. Si donc on rencontre dans l'intestin d'un cadavre des Anguillules stercorales, c'est-à-dire des Rbabditis sexués, il n'en faudra pas conclure que ces animaux existaient déjà dans l'intestin pendant la vie ni qu'ils ont donné naissance aux larves rhabditoïdes expulsées avec les selles.

En outre du mode de développement que nous venons de décrire, Rhabdonema intestinale est capable de se propager d'une autre façon, qui consiste essentiellement en ce que la larve slrongyloïde ou filariforme peut provenir directement de la larve rhabditoïde, fille de l'Anguillule intestinale. Grassi avait observé déjà ce fait, dès 1878 ; Golgi et Monli l'ont constaté par la suite; enfin, sa réalité a été démontrée par Grassi et Segrè. Ces derniers ont l'ait plus de vingt cullures : dans toutes, ils ont vu la transformation directe et la croissance des larves rhabditoïdes, filles de l'Anguillule intestinale, donner un plus ou moins grand nombre de larves filariformes, identiques à celles que Leuckart a vu provenir de la mélamorphose et de la

RHAHDONEMA INTEjsTINALIC. al croissance des larves rhabdiloïdes, filles de l'Anguilliile stercorale.

Les larves rhabdiloïdes nées de l'Anguillule intestinale onl-elles donc la l'acuité de se transformer indifféremment en larves filariformes ou en Anguillules stercorales? Les cultures étant entretenues à des températures fixes, comprises entre 12 et 3.:;°, on constale que les cultures à température élevée renferment un grand nombre d'Anguillulcs stercorales, tandis que celles dont la température est plus basse contiennent une grande quantité de larves filariformes, développées directement. Il semble donc qu'un même embryon soit capable de se développer dans un sens ou dans l'autre, notamment sous l'inlluence de la température. Toutefois, le second cas n'est pas constant; de même, il n'est pas rare de voir des larves filarirormes se développer en assez grand nombre dans les cultures à haute température.

Quand une même culture renferme beaucoup de larves filariformes et peu d'Anguillules stercorales, celles-ci sont toujours des mâles; au contraire, quand la culture renferme surtout des Anguillules stercorales, celles-ci présentent à peine un mâle contre sept ou huit femelles. On peut donc supposer que celles des larves rhabdiloïdes provenant de l'Anguillule intestinale qui sont en puissance de sexe mâle meurent ou deviennent des mâles d'Anguillule slercorale; et que celles des larves rhabdiloïdes provenant de l'Anguillule intestinale qui sont en puissance de sexe femelle peuvent, suivant le milieu, devenir des larves filariformes ou des femelles d'Anguillule stercorale. Il est d'ailleurs bien plus facile, au moins dans nos climats, d'obtenir la larve slrongyloide que l'Anguillule stercorale. La larve filiriforme développée directement, c'esl-à-dire fille de Anguillule intestinale, est identique à celle qui s'est développée indirectement, c'est-à-dire qui est petite-fille de l'Anguillule intestinale et fille de l'Anguillule stercorale. On est donc amené à conclure que chacune de ces deux larves, après avoir atteint toute sa croissance, si capable de se transformer en Anguillule intestinale, si elle se rouve amenée dans l'intestin de l'Homme. Crassi et Segrè pensent que la transmission du parasite à l'Homme se fait habituellement par es larves filariformes développées directement : l'Anguillule stercorale e serait donc pas nécessaire pour perpétuer l'Anguillule intestinale.

Ainsi que nous l'avons dit, Rhabdonma intestinale fut découvert, en 1870, par le Dr Normand chez des soldats revenant de Cochinchine et atteints de dysenterie grave. Au début, on constatait sa présence clans tous les cas de ce genre, aussi ne man- Blanghaiiu. — Z'jol. môd. II. — 0

8a ORDRE DÉS NÉMVrOUES.

qua-t-on pas de lo considérer comme la cause efficiente de la diarrhée de Gochinchine. Celte maladie redoutable, qui sévit surtout chez les Européens établis en Indo-Chine, n'est pas spéciale à notre colonie cochinchinoise : elle s'étend de Singapour à Shang-haï; elle est répandue dans toute la presqu'île indo-chinoise et même sur quelques points de l'achipel malais, par exemple dans les îles Anamba, Natuna et sur la côte nord de Sumatra. Elle est surtout abondante dans la zone torride, entre les deux lignes isothermes de -f 25°.

Au dire de Normand, il est bien peu d'Européens, établis en Gochinchine, dans l'intestin desquels ne se rencontre le parasite : tous pourtant ne sont pas atteints de diarrhée, la présence des Anguillules reste sans conséquence. Mais qu'un refroidissement, un accès de lièvre, une indigestion ou toute autre cause vienne débiliter l'organisme, le parasite prend alors le dessus et le garde. Le nombre des Vers expulsés alors journellement par certains malades équivaut à plus de 100,000, parfois même à plus d'un million ; ce nombre est d'ailleurs assez variable pour chaque malade et, chez un même individu, pour chaque jour de la maladie.

Le mode de propagation du parasite n'est pas difficile à concevoir. On a incriminé les eaux : celles du Mékong ont été examinées avec la plus grande attention, sans qu'il ail été possible d'y rencontrer la moindre Anguillule. Du reste, le Dr Normand s'est astreint à ne boire que de l'eau amenée d'Europe et, malgré ces précautions, a été atteint de la diarrhée parasitaire. L'infestation reconnaît donc une autre cause. Il est probable que la propagation du parasite se fait par les légumes. Les maraîchers chinois arrosent ceux-ci avec des excréments humains et nous savons que les Vers continuent à vivre pendant plusieurs jours dans les matières rendues par les malades. Il n'est pas douteux que ce temps de survie soit suffisant pour permettre à bon nombre des larves rhabditoïdes expulsées avec les selles de passer à l'état adulte, de s'accoupler et de donner naissance à une génération de larves strongyloïdes qui finissent par s'enkyster dans la peau de leur mue et par tomber en vie latente. Introduites dans le tube digestif avec les aliments, ces larves deviennent sexuées cl passent à l'étal d'Anguillulu intestinale.

UIIA!) DONKMA INTESTINALE-, 83

Pour expliquer l'immunité relative dont jouissent les indigènes à l'égard du parasite, on n'a pas manqué d'invoquer les différences de race. Mais celte explication est bien peu vraisemblable et il vaut mieux attribuer les nombreux cas de diarrhée gui se développent parmi les Européens à ce que ceux-ci ne se conforment pas aux mesures* hygiéniques qu'observent les indigènes. L'habitude de mâcher le bétel semble, dans l'espèce, jouer un rôle prophylactique important : cette substance est à la fois parasiticide et astringente ; à ce titre, elle tanne et durcit la muqueuse intestinale, s'oppose à la diarrhée et à l'ulcération.

Hhabdonema intestinale a été retrouvé ailleurs que dans la région dont il vient d'être question. Le Dr Chauvin, ayant pris la résidence de l'hôpital Saint-Mandrier, h Toulon, après Normand, le rencontra dans les selles d'un artilleur de la marine revenu la veille de la Martinique pour cause de diarrhée aiguë. Ce parasite s'observe donc aux Antilles. Il existe également au Brésil, comme l'a constaté le D1' Alf. Carneiro Ribeïro da Luz, de Valença (province de Rio de Janeiro), chez un enfant ayant la diarrhée depuis environ un an; Lutz a confirmé cette observation.

Le parasite est encore très fréquent en Italie, surtout dans les endroits humides, les rizières par exemple ; il y est ordinairement associé à l'Ankylostome. En 1878 et 1879, Grassi, C. Parona et E. Parona l'observaient à Pavie, chez des'malades atteints de cachexie palustre. En 1880, Perroncito le rencontrait à son tour dans l'intestin des ouvriers qui travaillaient au percement du Saint-Gothard : il s'y trouvait à côté de l'Ankylostome, mais en moindre quantité que celui-ci.

Le Dr I. Totb, médecin-inspecteur des mines de Schemnitz en Hongrie, a attribué à Hhabdonema un rôle prépondérant dans la production de l'anémie donl les mineurs étaient atteints : il croyait cet helminthe plus fréquent que l'Ankylostome lui-même. Mais Perroncito n'a pu trouver aucune trace Bu parasite dans quatre échantillons de matières fécales qui lui avaien été envoyés à Turin. Dans des conditions analogues et en étudiant la question surplace, Oerley n'a jamais pu trouver lutre chose que des Ankylostomes. Enfin, nous avons pu nous a mer nous-même que Hhabdonema n'existait point dans ces